全 文 ：园艺学报，2015，42 (6)：1085–1092.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0127；http：//www. ahs. ac. cn 1085
收稿日期：2015–02–09；修回日期：2015–04–28
基金项目：国家自然科学基金项目（31171964）；‘十二五’农村领域国家科技计划课题项目（2012AA100202-5）；农业科研杰出人才培
养计划项目（2130106）；河北省自然科学基金项目（C2010000677）；河北省百人计划项目（E2013100011）；河北省教育厅项目（QN2014025）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：shensx@hebau.edu.cn）
添加甘蓝 8 号染色体片段的大白菜易位系的获
得及其遗传稳定性分析
闫珍臣，王彦华，轩淑欣，赵建军，申书兴*
（河北农业大学园艺学院，河北省蔬菜种质创新与利用重点实验室，河北保定 071001）
摘 要：为创建大白菜—结球甘蓝易位系，以大白菜—结球甘蓝 8 号单体异附加系（AC8）为材料，
对其摘去已开放花朵的花枝进行 60Co-γ 辐射，然后取新开放花朵花粉授与 AC8，获得 M1 植株，再将 M1
与 AC8 亲本大白菜‘85-1’进行回交，对其回交后代进行小孢子离体培养获得 DH 系。利用 286 个结球甘
蓝相对于大白菜特异的 InDel 分子标记对 DH 系植株进行鉴定，结合细胞学观察获得添加甘蓝 8 号染色体
片段的大白菜易位系‘AT8-1’。对易位系‘AT8-1’进行自交，与‘85-1’回交，与大白菜高代自交系‘14-28’
和‘14-36’杂交，对其后代进行 InDel 分子标记鉴定，结果表明该易位系中甘蓝染色体片段不稳定，该
片段完整保留率在自交后代群体为 61.1%，回交后代群体为 26.3%，两个杂交后代群体分别为 24.2%与
30.0%。后代群体中均未见易位片段变小的植株。
关键词：大白菜；结球甘蓝；易位系；遗传稳定性
中图分类号：S 634.1；S 635.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）06-1085-08

Obtaining and Genetic Stability of Chinese Cabbage – Cabbage
Translocation Lines with Fragment of Cabbage Chromosome 8
YAN Zhen-chen，WANG Yan-hua，XUAN Shu-xin，ZHAO Jian-jun，and SHEN Shu-xing*
（College of Horticulture，Hebei Agricultural University，Key Laboratory for Vegetable Germplasm Enhancement and
Utilization of Hebei，Baoding，Heibei 071001，China）
Abstract：Chinese Cabbage–Cabbage alien addition line AC8 was radiated to obtain M1 plants.
Doubled haploid lines were further obtained by microcspores culture for backcross descendants of M1.
Two hundred and eighty-six specific InDel molecular markers linked to cabbage linkage group were used
for detecting the DH lines. Combining with cytology observation，the translocation line AT8-1 of Chinese
cabbage was identified. AT8-1 was selfed，backcrossed and hydridized，then their offsprings were
identified by the specific makers. Results showed that the translocation fragment form cabbage was
instability，the ratio of keeping entire exogenous fragment in selfing progenies，one backcross progeny and
two hybridization progenies were 61.1%，26.3%，24.2% and 30.0%，respectively. In all progeny
individuals，none translocation plant was found with smaller fragments than in AT8-1.

Yan Zhen-chen，Wang Yan-hua，Xuan Shu-xin，Zhao Jian-jun，Shen Shu-xing.
Obtaining and genetic stability of Chinese cabbage–cabbage translocation lines with fragment of cabbage chromosome 8.
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Key words：Chinese cabbage；cabbage；translocation line；genetic stability

大白菜（Brassica compestris ssp. pekinensis，AA）育种过程中存在遗传背景狭窄的问题，将近
缘种甘蓝的优良基因导入大白菜中是解决这一问题的有效途径之一。结球甘蓝（B. oleracea var.
capitata，CC）与大白菜相比具有较强的适应性和抗逆性，且与大白菜同源性较高，是拓宽大白菜
遗传背景的重要资源（刘炜 等，2008）。
易位系具有遗传稳定性较高，非目的基因较少等优点，具有较高的应用价值。目前在小麦、水
稻、番茄、甜菜、黄瓜等作物中，易位系已有许多成功应用的报道（韩晓云 等，2002；曹清河 等，
2005；Liu et al.，2011a，2011b；Guo et al.，2013；Hiroki et al.，2013）。本实验室自 2008 年以来已
经获得了全套的大白菜—结球甘蓝单体异附加系（郑宝智 等，2008；顾爱侠 等，2009；吕文欣 等，
2011），为大白菜易位系的获得奠定了基础。商少川等（2012）以大白菜—结球甘蓝 1 号单体异附加
系为材料，采用 60Co-γ 辐射其花粉，从其 M1 中获得了添加甘蓝 1 号染色体片段的大白菜易位系，
但为杂合易位系，遗传上不稳定。胡永霞等（2014）通过对大白菜—结球甘蓝 3 号单体异附加系进
行游离小孢子培养，创制了含有甘蓝 3 号染色体片段的大白菜易位系，但未对其遗传稳定性进行研
究。
本试验中以大白菜—结球甘蓝 8 号单体异附加系（AC8）为材料，通过对其辐射后代进行小孢
子培养，创制含有甘蓝 8 号染色体片段的大白菜易位系，并对易位系中甘蓝片段的遗传稳定性进行
分析，旨在为大白菜育种提供新种质。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为大白菜—结球甘蓝 8 号单体异附加系（AC8）、受体亲本大白菜‘85-1’（AA，2n = 20）、
供体亲本结球甘蓝‘11-1’（CC，2n = 18）、大白菜高代自交系‘14-28’和‘14-36’。以上材料由河
北省蔬菜种质创新与利用重点实验室提供，种植于河北农业大学实验基地大棚内，常规管理。
1.2 异附加系辐射后代的获得
2011 年 4 月中旬，在异附加系 AC8 盛花期时取其长势较好的花枝，摘去已开放的花朵，在北京
师范大学化学与原子能室进行 60Co-γ 射线辐射，辐射强度为 1 Gy · min-1，辐射剂量为 30 Gy。将辐
射后的花枝插在有少量水的三角瓶里，取花枝上开花的花粉给异附加系 AC8 进行人工授粉，获得
M1 种子。2012 年 4 月，将 M1 植株和大白菜亲本‘85-1’进行回交获得回交后代 BC1。
1.3 易位系材料的创制与鉴定
1.3.1 小孢子植株的获得
2013 年 4 月对回交后代植株进行小孢子离体培养获 DH 系，然后进行分子鉴定及细胞学鉴定，
获得易位系。
在试验材料的开花初期取处于单核靠边期的花蕾 30 个，用次氯酸钠消毒，加入 B5 培养基后破
碎、过滤、离心，收集小孢子。然后加入 NLN 培养基，32 ℃热激，25 ℃恒温培养 21 d，取子叶期
的胚接种到 1.1%琼脂的 MS 固体培养基上（申书兴 等，1999）。待胚状体发育成植株后，用 MS 继
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代培养基继代培养，2013 年 12 月中旬小孢子植株接种到 MS 生根培养基上，两周后移栽至温室营
养钵内进行低温春化。2014 年 3 月将营养钵内的植株定植于塑料大棚内，常规管理。
1.3.2 小孢子植株的 InDel标记筛选
采用 CTAB 法提取试验材料的基因组 DNA，并用 0.8%琼脂糖和 K5600 超微量分光光度计检测
提取的 DNA。选取 286 个结球甘蓝相对于大白菜的特异 InDel（Insertion-Deletion）标记（Liu et al.，
2013；朱东旭 等，2014）进行 PCR 筛选。引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。
PCR 反应体系参考朱东旭等（2014）的文献并略有改动。反应体系为 10 μL，其中 10 × PCR Buffer
（含 Mg2+）1 μL，2.5 mmol · L-1 dNTPs 0.8 μL，2.5 U · μL-1 Taq 酶 0.1 μL，50 ng · L-1的正向引物和
反向引物各 0.5 μL，100 ng · μL-1 模板 DNA 1 μL，其余用灭菌双蒸水补齐。PCR 扩增程序：94 ℃预
变性 3 min；94 ℃变性 45 s，60 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 45 s，此后每个循环退火温度降低 0.5 ℃，
共计 10 个循环；94 ℃变性 45 s，55 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 45 s，25 个循环；72 ℃延伸 5 min，4 ℃
保存。扩增产物采用 8%聚丙烯酰胺凝胶进行电泳分离，并采用银染法检测电泳结果。
1.3.3 小孢子植株的细胞学鉴定
2014 年 4 月，小孢子植株开花期时，于上午 9—11 时取幼小的花蕾，用卡诺固定液（乙醇︰乙
酸 = 3︰1）固定，48 h 后转到 70%的酒精中，4 ℃保存备用。选取大小适宜的花蕾，在载玻片上剥
出花药，然后用丙酸—铁—水合三氯乙醛—苏木精染色，压片后于显微镜下观察并照相（刘炜 等，
2008）。染色体条数为 20 的植株即为大白菜—结球甘蓝易位系。
1.4 易位系的遗传稳定性分析
2014 年 4 月，对获得的易位系植株进行自交、与大白菜亲本‘85-1’回交、并与大白菜高代自
交系‘14-28’和‘14-36’杂交。2014 年 8 月中旬用易位系后代种子穴盘育苗，9 月初定植于田间，
常规管理。苗期取叶片提取 DNA，利用 InDel 分子标记鉴定，然后与亲本的易位片段比较，分析该
易位系中易位片段的遗传稳定性。
1.5 易位系自交后代植株田间性状调查
以结球甘蓝和大白菜亲本为对照，观察易位系自交后代植株营养生长时期的田间性状，包括株
形、叶色、茸毛、株高、叶缘锯齿、叶面皱缩、叶缘波状、外叶形状、叶柄色泽、叶球形状、抱合
方式、叶球紧实度、叶球高度、叶球直径等。
2 结果与分析
2.1 DH 群体的获得及分子标记鉴定
通过对大白菜—结球甘蓝 8 号单体异附加系 M1 回交后代植株‘12A-16-2-5’进行小孢子培养，
得到了 38 个来自不同胚的 DH 株系。
以异附加系 AC8、大白菜‘85-1’和结球甘蓝‘11-1’为对照，利用筛出的 286 个结球甘蓝相
对于大白菜的特异 InDel 分子标记对 DH 株系进行鉴定，获得了 1 个具有结球甘蓝 C03 连锁群 10
个特异标记（表 1）的 DH 株系‘O-3’（部分标记扩增结果见图 1），标记位点为 C03-29 至 C03-38，
片段位置为 36 649 065 bp 至 54 893 591 bp 之间，大小约为 18.24 Mb。

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表 1 甘蓝 C03 连锁群 10 个特异的 InDel 标记
Table 1 Specific InDel markers from linkage group C03 of cabbage


图 1 特异标记 C03-36 在 DH 群体中的扩增
1：结球甘蓝；2：大白菜；3：异附加系 AC8；4 ~ 39：DH 群体。
Fig. 1 Amplification results of specific InDel marker C03-36 in DH lines
1：Cabbage；2：Chinese cabbage；3：Addition line AC8；4–39：DH lines.

2.2 小孢子植株的细胞学鉴定
对具有甘蓝 C03 连锁群特异 InDel 标记的 DH 株系‘O-3’进行花粉母细胞减数分裂观察。结
果显示，该植株终变期染色体以 10 个二价体（10Ⅱ）联会的形式存在（图 2，A）；中期Ⅰ大部分染
色体排列于赤道板（图 2，B）；后期Ⅰ染色体以 10-10 的分离方式分离（图 2，C）；后期Ⅱ染色体
以 10-10-10-10 形式的分离（图 2，D）。初步确定‘O-3’为易位系，命名为‘AT8-1’。

图 2 O-3 株系减数分裂观察
A：终变期；B：中期Ⅰ；C：后期Ⅰ；D：后期Ⅱ。
Fig. 2 Miosis of the translocation line O-3
A：Diakinesis；B：MetaphaseⅠ；C：AnaphaseⅠ；D：AnaphaseⅡ.

2.3 易位系遗传稳定性分析
对易位系‘AT8-1’的自交、回交以及杂交后代进行 InDel 分子标记鉴定及遗传稳定性分析（表
2）。该易位系中的甘蓝片段在 18 株自交后代中，7 株出现易位片段丢失的现象，易位片段的传递率
InDel 标记
InDel marker
物理位置/bp
Physical location
5′ 引物序列
5′ primer sequence
3′ 引物序列
3′ primer sequence
C03-29 36 649 065 GACTCATGTTTGACTTGTCG ATCTCTCTGCTCTCCATCAA
C03-30 41 331 636 AAAAATTACACCGTCGTAGC CTTGTCTGGTGACCTGAGTT
C03-31 50 006 345 TCTAAGCTGATGAATCCTGG AGGTATTTTATGCTTCACGG
C03-32 50 194 366 TGTCACGCACTTGTCATTAT ACCTGATAACGAATGCAACT
C03-33 53 059 452 GCATTGTCCAGGTCTTCTAT AACGTACTCAAGCCTCATGT
C03-34 53 619 927 CTCCCCACCTAATCTTTCTT TCTAGATGCTTTTGCCTTTC
C03-35 54 220 540 ATACCATTTCGTGTACCAGC CAACGGACAGCTAGAGAACT
C03-36 54 389 622 ATCTGAGCTTTACTCCACCA CTTCTCTCAACTTTGTTGGC
C03-37 54 654 984 TGTGTCTGTTGGATTCTTGA AACTCAGATTAAAACGCAGC
C03-38 54 893 591 GCTTTGGTAAATGGCTTTG AATGGGCTTAACCAGATTG
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为 61.1%；在 19 株回交后代中，14 株出现易位片段丢失，易位片段的传递率为 26.3%（部分标记扩
增结果见图 3）。

表 2 易位系‘AT8-1’后代稳定性分析
Table 2 Gentic stability analysis of translocation line AT8-1’s offspring



图 3 特异标记 C03-35 在易位系自交及回交后代群体中的扩增
1：结球甘蓝；2：大白菜；3：异附加系 AC8；4 ~ 21：自交后代群体；22 ~ 40：回交后代群体。
Fig. 3 Amplification results of specific InDel marker C03-35 in selfing and backcross population
1：Cabbage；2：Chinese cabbage；3：Addition line AC8；4–21：Selfing progeny population；
22–40：Backcross population.

在 30 株‘AT8-1’与‘14-28’的杂交后代中，21 株出现易位片段丢失，易位片段的传递率为
30.0%（部分标记扩增结果见图 4）。在 33 株‘AT8-1’与‘14-36’的杂交后代中，25 株出现易位片
段丢失，易位片段的传递率为 24.2%（表 2）。上述结果表明，该易位系中甘蓝片段不稳定，但未见
易位片段变小的植株。



图 4 特异标记 C03-35 在‘AT8-1’与‘14-28’杂交后代群体中的扩增
1：结球甘蓝；2：大白菜；3：异附加系 AC8；4：大白菜自交系‘14-36’；5 ~ 37：杂交后代群体。
Fig. 4 Amplification results of specific InDel marker C03-35 in hybridization progenies population
1：Cabbage；2：Chinese cabbage；3：Addition line AC8；4：Chinese cabbage‘14-36’；
5–37：Hybridization progenies population.
2.4 易位系自交后代植株田间性状调查
田间性状调查发现，易位系‘AT8-1’的自交后代植株半直立，叶色绿茸毛少，叶缘钝锯，叶
面稍皱，外叶倒卵圆形，叶柄绿白，这些性状与大白菜亲本‘85-1’（图 5，B、F）一致。但易位系
自交后代在生长势及结球性状上出现了分离，不含甘蓝染色体片段的自交后代植株（图 5，C、G）
生长势强，株高平均为 43.9 cm，叶球叠抱，球顶部圆形，包球紧实，与大白菜亲本‘85-1’相近；
含甘蓝染色体片段的自交后代植株（图 5，D、H）株高平均为 34.2 cm，且不结球，表明甘蓝片段
的插入影响了大白菜的结球性状。
含全部特异标记植株
The plant with all specific makers
无特异标记植株
The plant without specific maker
材料来源
Source
总株数
The total number 株数 Number 比例/% Proportion 株数 Number 比例/% Proportion
AT8-1　 18 11 61.1 7 38.9
AT8-1 × 85-1 19 5 26.3 14 73.7
AT8-1 × 14-28 30 9 30.0 21 70.0
AT8-1 × 14-36 33 8 24.2 25 75.8
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图 5 易位系 AT8-1 自交后代植株田间性状
A、E：结球甘蓝；B、F：大白菜；C、G：不含易位染色体的自交后代；D、H：含易位染色体的自交后代。
Fig. 5 Field characters of translocation line AT8-1’s selfing progeny
A，E：Cabbage；B，F：Chinese cabbage；C，G：Selfing progeny without translocated chromosome；
D，H：Selfing progeny with translocated chromosome.
3 讨论
研究易位系中外源染色体片段的遗传稳定性对外源优良基因的利用具有重要的意义。麦类作物
易位系的遗传稳定性研究结果表明，不同来源的易位片段遗传稳定性差距较大，同一片段通过雌雄
配子传递也不相同。 例如，Whelan 等（1986）研究发现来自长穂偃麦草中的 6Ags 与小麦染色体的
非补偿性易位通过雌配子的传递率为 40% ~ 50%，通过雄配子的传递率仅为 3%；张文俊等（1995）
通过研究小麦背景中黑麦 6R 染色体的传递表明，通过雄配子的传递率为 10.3%，通过雌配子的传递
率为 8.8%；李桂萍等（2007）利用小麦—簇毛麦易位系与 6 个商品种杂交获得 F1，然后通过 F1 正
反回交得到易位染色体通过雌雄配子的传递率分别为 49.2%与 44.7%，均接近 50%的理论值。本试
验中获得的易位系‘AT8-1’来自小孢子离体培养，为纯合的 DH 系，理论上应该是稳定的，但其自
交后代中 38.9%的植株出现了甘蓝片段的丢失。以易位系‘AT8-1’作母本，在回交与杂交后代中甘
蓝易位片段筛出率为 24.2% ~ 30%，平均为 27%，表明该易位系中甘蓝易位片段通过雌配子的传递
率平均为 27%。鉴于本试验中易位系自交与回交后代群体较小，试验结果可能存在偏差，下一步应
加大群体重复验证。
异源易位系创建周期较长，建立有效的创建方法至关重要。在小麦上先后建立了利用远缘杂交、
辐射诱变、Ph 基因突变体、组织培养和杀配子染色体等诱导易位系的程序（陈升位 等，2008）。辛
志勇等（1991）利用小麦单体异附加系的杂种 F1 进行幼胚组织培养，获得易位系的频率约为 0.5%，
李瑞芬等（2006）采用单体异附加系花药培养方法创制了小麦—中间偃麦草纯合易位系，获得频率
约为 2%。胡永霞等（2014）采用单体异附加系小孢子培养法创制了添加甘蓝 3 号染色体片段的大
白菜易位系，获得频率为 5.9%。本研究中以大白菜—结球甘蓝单体异附加系 AC8 为试材，利用花粉
辐射和小孢子培养相结合的方法，获得了添加甘蓝 8 号染色体片段的大白菜易位系，获得频率为
闫珍臣，王彦华，轩淑欣，赵建军，申书兴.
添加甘蓝 8 号染色体片段的大白菜易位系的获得及其遗传稳定性分析.
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2.6%，虽然高于小麦单体异附加系幼胚组织培养法和花药培养法，但低于直接对大白菜单体异附加
系小孢子培养的方法。分析其原因，一方面可能是由于附加的 8 号甘蓝染色体与大白菜染色体同源
性低于 3 号甘蓝染色体，另一方面可能是由于辐射导致含有甘蓝片段的小孢子再生能力降低所致。
大白菜结球是一个复杂的生物学过程，与光照、温度、生长素分布及营养供给等有关，是环境
诱导下的形态学反应。在此过程中，基因表达和调控是植物接受外界信号和进行生长发育的重要环
节（Yu et al.，2000）。目前对大白菜结球的分子机制展开了一些研究，但主要集中在少数几个控制
叶片卷曲的基因，如 BcpLH、HYL1 等（Yu et al.，2000；Liu et al.，2011a，2011b）。本研究中所得
大白菜易位系植株不结球，初步推断易位的甘蓝染色体片段影响了大白菜叶球发育相关基因的表达，
如大白菜叶片卷曲、叶片夹角、生长素分布等相关基因。但目前大白菜结球调控机制研究尚不完善，
易位的甘蓝染色体片段如何影响大白菜结球相关基因的功能还有待进一步研究。
本试验采用花粉辐射和小孢子培养相结合的方法，获得了添加甘蓝 8 号染色体片段的大白菜易
位系，下一步将继续对其进行自交，以获得添加甘蓝小片段染色体的大白菜易位系，并对该易位系
的抗病性及抗虫性进行鉴定，为大白菜抗病虫育种提供优异种质资源。

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