全 文 ：园艺学报，2016，43 (1)：80–88.
Acta Horticulturae Sinica
80 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0691；http：//www. ahs. ac. cn
光质对番茄幼苗碳氮代谢及相关酶活性的影响
孙 娜 1，魏 珉 1,2,*，李 岩 1,2，王秀峰 1,3，杨凤娟 1,3，史庆华 1,2
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院，2 农业部黄淮海设施农业工程科学观测实验站，3作物生物学国家重点实验室，
山东泰安 271018）
摘 要：采用 LED 光源，研究了白光（对照）、红光、蓝光、紫光和红蓝（3︰1）组合光对番茄幼苗
生长、碳氮代谢及相关酶活性的影响。结果表明：与白光相比，紫光明显抑制幼苗生长，红光抑制幼苗，
尤其是其地下部的生长，红蓝组合光下幼苗干物质积累量及壮苗指数最高；在紫光下叶片净光合速率（Pn）、
RuBP 羧化酶活性、总糖和淀粉含量最低，红蓝组合光下最高；红光和紫光下转化酶的活性较高；红、蓝、
紫、红蓝组合光均显著提高蔗糖合成酶（SS）活性，以红蓝组合光更明显，但红、蓝、紫光显著降低蔗
糖磷酸合成酶（SPS）活性；红光显著降低了硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶
（GOGAT）活性，蓝、紫、红蓝组合光则显著提高了 GS、GOGAT 活性以及叶片游离氨基酸和可溶性蛋
白含量。总之，红蓝组合光有利于番茄幼苗生长，促进碳同化及总糖和淀粉积累，提高氮代谢相关酶活
性及可溶性蛋白和游离氨基酸含量。
关键词：番茄；光质；碳代谢；氮代谢；生长
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）01-0080-09

Effects of Light Quality on Carbon and Nitrogen Metabolism and Enzyme
Activities in Tomato Seedlings
SUN Na1，WEI Min1,2,*，LI Yan1,2，WANG Xiu-feng1,3，YANG Feng-juan1,3，and SHI Qing-hua1,2
（1College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，2Scientific Observing and
Experimental Station of Environment Controlled Agricultural Engineering in Huang-Huai-Hai Region，Ministry of
Agriculture，3State Key Laboratory of Crop Biology，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：The effects of different light quality[（white，red，blue，purple and red-blue（3︰1）] on
growth and carbon-nitrogen metabolism in tomato seedlings were investigated by using LED lighting in a
growth chamber. The results showed that：Compared with white light，purple light inhibited obviously the
growth of seedlings，and red light suppressed the growth of roots，while red-blue light led to highest dry
matter weight and seedling index；Pn，RuBP carboxylase activities，and contents of sugar and starch in
leaves were lowest in purple light，however，highest in red-blue light. The activities of invertases were
higher in both red and purple lighting. Red，blue，purple and red-blue light boosted the activities of sucrose
synthase，however，red，blue，and purple light reduced the activities of sucrose phosphate synthase（SPS）.
The activities of nitrate reductase（NR），glutamine synthetase（GS）and glutamate synthetase（GOGAT）

收稿日期：2015–11–12；修回日期：2016–01–12
基金项目：‘十二五’国家科技支撑计划课题（2012BAD11B01；2014BAD05B03）；国家公益性行业（农业）科研专项（201303108）；
山东省现代农业产业技术体系建设专项（SDAIT-02-022-08）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：minwei@ sdau.edu.cn）
孙 娜，魏 珉，李 岩，王秀峰，杨凤娟，史庆华.
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were reduced significantly in red light，but activities of GS and GOGAT，and contents of soluble protein
and free amino acid were remarkably improved in purple，blue and red-blue light. In conclusion，red-blue
light is more suitable for growth of tomato seedlings，not only promoting carbon assimilation and
accumulation of total sugar and starch，but also increasing enzyme activities of nitrogen metabolism and
contents of soluble protein and free amino acids.
Key words：tomato；light quality；carbon metabolism；nitrogen metabolism；growth

光不仅为植物光合作用提供能源，而且作为环境信号调节植物的生长发育过程（Smith，2000）。
除光强和光周期外，光质在植物的生长发育、形态建成和生理代谢方面具有明显的调控作用（崔瑾
等，2008；张欢 等，2010；Hernandez et al.，2016）。研究表明，红光和红蓝组合光能够促进黄瓜、
番茄和辣椒幼苗茎粗和干鲜质量增加，提高壮苗指数（崔瑾 等，2009）；蓝光和近紫外光可通过影
响叶绿体分化、气孔开启以及光合作用相关酶活性调控其光合作用（邵玲，1999）；紫光和蓝光能够
延缓黄瓜植株的衰老（王虹 等，2010）；红光有利于提高番茄幼苗碳水化合物含量（蒲高斌 等，2005），
黄光促进油葵芽苗菜游离氨基酸积累（邢泽南 等，2012），蓝光增加萝卜芽苗菜可溶性蛋白含量（张
立伟 等，2010）。此外，不同光质还会影响拟南芥花青素合成调控基因的表达（Eleonora et al.，2008）。
近年来关于光质对番茄生长发育、形态建成和果实品质影响的研究已有较多报道（崔瑾 等，
2009；常涛涛 等，2010；刘晓英 等，2010a，2010b；张欢 等，2010）。试验表明，在白光基础上
补充一定量的红蓝（3︰1）组合光有利于培育壮苗，提高幼苗干质量、壮苗指数以及叶绿素和可溶
性糖含量（蔡鸿昌 等，2010）；红蓝（3︰1）组合光能够显著提高果实中糖、酸含量，增加糖/酸值
（陈强 等，2009）。本试验中采用 LED 光源，研究了不同光质对番茄幼苗碳氮代谢及相关酶活性的
影响，以期探讨光质调控番茄幼苗生长发育的机制，为设施栽培光环境调控提供一定理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
红光（657.1 nm，R）、蓝光（457.2 nm，B）、紫光（417.6 nm，P）、红蓝（3︰1）组合光（RB）
和白光（对照，W）LED 均购自深圳纯英达集团有限公司。
2014 年 8 月 22 日，番茄品种‘SV0313TG’经温汤浸种、催芽后，在日光温室内播于 50 孔穴
盘中（草炭︰蛭石 = 2︰1），每天用 1/2 剂量山崎番茄专用配方营养液浇灌，待长至一叶一心时置于
人工气候室不同光质 LED 下处理，昼/夜温度 28 ℃/19 ℃，光照强度 300 μmol · m-2 · s-1，光照时间
12 h · d-1，空气湿度 50%，隔天浇灌全剂量配方营养液。每处理 60 株，28 d 后取样测定相关指标。
1.2 测定项目与测定方法
每处理选取整齐一致的幼苗 5 株测定株高、茎粗，将植株分解烘干后称量地上和地下部干质量，
计算壮苗指数。壮苗指数 =（茎粗/株高 + 地下部干质量/地上部干质量）× 全株干质量。
采用英国 PP-Systems 公司生产 CIRAS-2 型光合仪在处理光下测定倒 3 叶片的净光合速率：光量
子通量密度 300 μmol · m-2 · s-1，温度（23 ± 1）℃，CO2浓度（400 ± 10）μmol · mol-1。取 0.2 g 叶片于
液氮中速冻，采用上海杰美基因医药科技有限公司生产试剂盒测定RuBP羧化酶活性（宁宇 等，2015）。
采用蒽酮比色法测定叶片总糖含量，间苯二酚法测定蔗糖和果糖含量（刘以前 等，2005）；高

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氯酸法测定淀粉含量（张治安和张美善，2006）；全氮、硝态氮、可溶性蛋白、游离氨基酸含量测定
参照鲍士旦（2000）和李合生等（2000）的方法。
中性转化酶（NI）、酸性转化酶（AI）活性测定参照 Nielsen 等（1991）的方法；蔗糖合成酶（SS）、
蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性测定参照宁宇等（2015）的方法，以生成 1 μmol · mg-1 · min-1 蔗糖为 1
个酶活力单位（U）；磺胺比色法测定硝酸还原酶（NR）活性（李合生 等，2000）；谷氨酰胺合成
酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）活性测定参照王小纯等（2005）的方法。每处理重复 3 次。
采用 Excel 2003 软件处理数据和绘图，采用 DPS 软件进行统计分析，并运用邓肯氏检验法进行
显著性差异（P < 0.05）检验。图表中数据为平均值 ± 标准差。
2 结果与分析
2.1 不同光质对番茄幼苗生长的影响
从表 1 可以看出，光质明显影响番茄幼苗生长。红光显著降低番茄幼苗干质量和根冠比，壮苗
指数低于对照，表明红光不利于番茄幼苗尤其是地下部生长；蓝光提高番茄幼苗根冠比，但茎粗和
地上部干质量显著低于白光；紫光虽显著提高了番茄幼苗的根冠比，但株高、茎粗、干物质量和壮
苗指数均为各处理最低；红蓝组合光下番茄幼苗的茎粗、干物质量、壮苗指数为各处理最高，表明
红蓝组合光更利于培育壮苗。

表 1 不同光质对番茄幼苗生长的影响
Table 1 Effect of different light quality on growth of tomato seedlings
处理
Treatment
株高/cm
Plant height
茎粗/cm
Stem diameter
地上部干质量/g
Shoot dry weight
地下部干质量/g
Root dry weight
根冠比
Root/shoot
壮苗指数
Seedling index
白光对照 White control 15.42 ± 0.45 a 0.323 ± 0.011 c 0.68 ± 0.03 a 0.148 ± 0.006 a 0.217 ± 0.002 b 0.198 ± 0.008 a
红光 Red 15.74 ± 0.86 a 0.352 ± 0.009 b 0.60 ± 0.03 b 0.113 ± 0.005 b 0.188 ± 0.004 c 0.150 ± 0.006 b
蓝光 Blue 15.40 ± 0.29 a 0.305 ± 0.011 d 0.57 ± 0.03 bc 0.146 ± 0.004 a 0.254 ± 0.005 a 0.197 ± 0.006 a
紫光 Purple 10.06 ± 0.46 b 0.276 ± 0.019 e 0.32 ± 0.03 d 0.085 ± 0.010 c 0.266 ± 0.014 a 0.118 ± 0.015 b
红蓝光 Red + Blue 15.00 ± 0.98 a 0.402 ± 0.011 a 0.70 ± 0.09 a 0.157 ± 0.013 a 0.225 ± 0.012 b 0.214 ± 0.016 a
注：同列不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05）。下同。
Note：Different small letters meant significant difference among treatments at 0.05 level. The same below.
2.2 不同光质对番茄幼苗碳代谢及相关酶活性的影响
2.2.1 对净光合速率及 RuBP羧化酶活性的影响
由图 1 可知，红蓝组合光显著提高了番茄叶片的净光合速率（Pn）和 RuBP 羧化酶活性，比对



图 1 不同光质对番茄叶片 Pn 及 RuBP 羧化酶活性的影响
Fig. 1 Effects of different light quality on net photosynthetic rate and RuBPCase activities of tomato leaves
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照分别增加 22.5%和 16.6%，红光、蓝光下 Pn 及 RuBP 羧化酶活性与对照差异不显著，紫光明显
降低了叶片的 Pn 及 RuBP 羧化酶活性，分别比对照减少 33.7%和 9.0%，表明紫光不利于叶片光合
作用。
2.2.2 对叶片总糖、果糖、蔗糖及淀粉含量的影响
由表 2 可知，不同光质下番茄幼苗叶片中总糖、果糖、蔗糖及淀粉含量存在明显差异。红蓝组
合光下叶片中的总糖含量显著高于对照，其次为红光与对照无异，蓝光、紫光下总糖含量显著低于
对照。果糖含量以对照白光下最高，其次为红光，蓝光、紫光、红蓝组合光下果糖含量均比对照明
显降低。蔗糖含量以对照最高，紫光最低，除蓝光与红蓝光间无差异外，各处理间差异显著。红光
和红蓝组合光下淀粉含量最高，分别较对照增加 22.5%和 30.8%，其次是蓝光，与对照差异不显著，
紫光下淀粉含量明显低于对照。

表 2 不同光质对番茄叶片总糖、果糖、蔗糖及淀粉含量的影响
Table 2 Effects of different light quality on content of total sugar，fructose，sucrose and starch in tomato leaves
处理
Treatment
总糖/（mg · g-1DW）
Total sugar
果糖/（mg · g-1DW）
Fructose
蔗糖/（mg · g-1DW）
Sucrose
淀粉/（mg · g-1DW）
Starch
白光对照 White control 208.3 ± 5.71 b 33.72 ± 1.71 a 25.53 ± 0.90 a 42.55 ± 1.70 b
红光 Red 205.6 ± 3.31 b 32.03 ± 0.52 a 20.81 ± 1.01 c 52.11 ± 2.54 a
蓝光 Blue 191.6 ± 5.31 c 29.58 ± 0.81 b 22.46 ± 0.78 b 39.57 ± 1.88 b
紫光 Purple 191.5 ± 4.69 c 19.08 ± 0.83 d 15.06 ± 0.76 d 28.32 ± 1.23 c
红蓝光 Red + Blue 227.3 ± 6.70 a 26.89 ± 1.07 c 22.26 ± 0.81 b 55.64 ± 3.11 a

2.2.3 对酸性转化酶（AI）和中性转化酶（NI）活性的影响
由图 2 可以看出，不同光质对番茄叶片转化酶活性的影响不同，AI 活性显著高于 NI 活性。红
光和紫光下叶片 AI 活性均明显高于对照，其中红光下 AI 活性较对照提高 13.5%，红蓝组合光和蓝
光与对照差异不显著。NI 活性以红蓝组合光下最低，比对照减少 18.2%，红光、紫光和蓝光下 NI
活性与对照差异不显著。


图 2 不同光质对番茄叶片转化酶活性的影响
Fig. 2 Effects of different light quality on invertase activities in tomato leaves

2.2.4 对蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性的影响
由图 3 可知，不同光质下番茄叶片中 SS、SPS 活性变化明显。与对照白光相比，红光、蓝光、

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紫光和红蓝组合光显著提高了 SS 活性，以红蓝组合光下活性最高，比对照增加 53.2%。红光、蓝光
和紫光显著降低了 SPS 活性，分别较对照减少 9.6%、11.3%和 20.2%，红蓝组合光下 SPS 活性与对
照无显著差异。


图 3 不同光质对番茄叶片蔗糖合成酶（SS）与蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性的影响
Fig. 3 Effects of different light quality on SS and SPS activities in tomato leaves

2.3 不同光质对番茄叶片氮代谢及相关酶活性的影响
2.3.1 对全氮、硝态氮、可溶性蛋白及游离氨基酸含量的影响
由表 3 可知，光质显著影响番茄叶片中氮代谢相关物质的含量。与白光相比，蓝光、紫光和红
蓝组合光显著提高全氮含量，分别较对照增加 24.2%、14.1%和 15.6%，红光下全氮含量明显降低。
红光、蓝光、紫光降低叶片硝态氮含量，降幅分别达 10.1%、17.0%和 32.6%，而红蓝组合光使叶片
硝态氮含量增加 8.7%，但与对照差异不显著。蓝光、紫光和红蓝组合光显著提高了叶片可溶性蛋白
含量，以紫光最高，较对照增加 18.9%，而红光与对照没有显著差异。蓝光、紫光和红蓝组合光下
的游离氨基酸含量显著高于对照，红光与对照差异不显著。

表 3 不同光质对番茄叶片全氮、硝态氮、可溶性蛋白和游离氨基酸含量的影响
Table 3 Effect of different light quality on contents of total nitrogen，NO3--N，
soluble protein and free amino acid in tomato leaves
处理
Treatment
全氮/（mg · g-1DW）
Total nitrogen
硝态氮/（mg · g-1FW）
Nitrate-N
可溶性蛋白/（mg · g-1FW）
Soluble protein
游离氨基酸/（mg · g-1FW）
Free amino acid
白光对照 White control 29.87 ± 0.81 c 2.88 ± 0.35 ab 9.69 ± 0.12 c 137.4 ± 4.02 d
红光 Red 27.77 ± 0.40 d 2.59 ± 0.16 bc 9.45 ± 0.18 c 140.1 ± 4.26 d
蓝光 Blue 37.10 ± 0.70 a 2.39 ± 0.09 c 11.26 ± 0.16 a 169.8 ± 6.13 b
紫光 Purple 34.07 ± 1.62 b 1.94 ± 0.07 d 11.53 ± 0.16 a 178.5 ± 4.36 a
红蓝光 Red + Blue 34.53 ± 0.40 b 3.13 ± 0.09 a 10.53 ± 0.15 b 152.2 ± 3.74 c

2.3.2 对硝酸还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）活性的影响
由图 4 可知，与白光相比，红光、蓝光和紫光明显降低了番茄叶片中 NR 活性，降幅分别为 12.1%、
19.9%和 21.1%，而红蓝组合光与对照差异不显著，表明红光、蓝光和紫光抑制了硝酸还原酶的代谢
活动。不同光质对番茄幼苗叶片中 GS、GOGAT 活性的影响大致相同。与白光下相比，GS、GOGAT
活性在红光下显著降低，在蓝光、紫光和红蓝组合光下显著升高，其中以紫光下最高，其次是蓝光。
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图 4 不同光质对番茄叶片 NR、GS 和 GOGAT 活性的影响
Fig.4 Effects of different light quality on NR，GS and GOGAT activities in tomato leaves
3 讨论
光是植物生长发育的重要环境因子，除光强和光周期外，光质或光谱能量分布对植物形态建成
有重要影响（杨其长 等，2012）。本试验中，与白光相比，红光抑制了番茄幼苗，尤其是幼苗地下
部的生长，降低了壮苗指数，与 Brown 等（1995）在辣椒上的研究结果一致，而与蒲高斌等（2005）
的研究结果不同，可能缘于处理方法、光源类型以及品种间的差异（刘晓英 等，2010b），或者由于
光质的组成不同所致。红蓝组合光下番茄植株生长健壮，干物质积累多，壮苗指数大，与郭银生等
（2011）的研究结果一致，说明红蓝组合光更利于番茄幼苗生长。
碳代谢是植物体内最基本的代谢活动之一，包括光合固定、碳水化合物运输与转化及积累等（史
宏志 等，1998）。光合速率与 RuBP 羧化酶活性是光合固定过程中的两个重要指标。蔗糖代谢是糖
转化与积累的重要环节，与之密切相关酶类包括转化酶、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）。
徐凯等（2005）研究表明，光质在一定程度上会影响草莓叶片的羧化效率。张欢等（2010）研究表
明，红蓝光下莴苣幼苗叶片的可溶性糖、淀粉、碳水化合物、蔗糖含量和 C/N 显著高于红光。史宏
志等（1999）研究表明，增加红光比例有利于提高烟草转化酶活性，促进光合产物积累，增强碳代
谢。本试验中，红蓝组合光明显提高了番茄叶片的 Pn、RuBP 羧化酶和 SS 活性，增加了总糖及淀粉
含量，一方面，红蓝光的光谱能量分布与叶绿素吸收光谱相一致，有利于提高植物光合作用，促进
生长发育（Goins et al.，1997）；另一方面，红蓝组合光下淀粉含量增加，可能由于高活性 SS 调控
UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）的产生，并进一步转化为合成淀粉的底物 ADPG（腺苷二磷酸葡萄糖），
从而促进淀粉合成（张明方和李志凌，2002）。本试验中，红光下番茄叶片 AI 活性和淀粉含量升高，
与史宏志等（1998）在烟叶上的研究结果一致；红光下淀粉含量增加，可能是红光抑制了叶片光合
产物的输出而导致淀粉积累（Sæbø et al.，1995）。

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氮代谢是植株体内合成氨基酸和蛋白质的主要途径（唐秀梅 等，2011），硝酸还原酶（NR）、
谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）等参与氮代谢过程。研究表明，增加蓝光比例可
提高烟草 NR 活性及总氮、蛋白质和氨基酸含量，增强氮代谢（史宏志 等，1999）；蓝膜有利于提
高烟草的 GS 活性（崔振伟 等，2007）。但在本试验中，蓝光降低了番茄叶片 NR 活性及硝态氮含
量，与陈文昊等（2011）在叶用莴苣‘联记’品种上的试验结果一致；与此同时，蓝光增强了番茄叶
片 GS 和 GOGAT 活性，增加了可溶性蛋白和游离氨基酸含量。GS 和 GOGAT 偶联形成的循环反应
是高等植物氮代谢的主要途径，在无机氮转化为有机氮过程中起着关键作用（莫良玉 等，2001）。
蓝光下可溶性蛋白和游离氨基酸含量增加，可能与 GS、GOGAT 活性升高有关。也有研究认为，蓝
光能促进线粒体暗呼吸，为氨基酸的合成提供碳架，促进蛋白质合成（Kowallik et al.，1982）。红光
下番茄叶片 GS 和 GOGAT 活性明显降低，与邓江明等（2000）在水稻上的研究结果一致；同时，
NR 活性及全氮、硝态氮和可溶性蛋白含量呈降低趋势，表明氮代谢受到一定抑制作用。红蓝组合
光下番茄叶片 GS、GOGAT 活性增强，全氮、硝态氮、可溶性蛋白和游离氨基酸含量增加，表明红
蓝组合光有利于促进氮代谢，增加氮代谢产物积累。
综上所述，红蓝组合光有利于番茄幼苗的生长，促进碳同化及总糖和淀粉积累，提高氮代谢相
关酶活性以及可溶性蛋白和游离氨基酸含量。

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