免费文献传递   相关文献

Inheritance on Fruit Color Character Between Green and Red of Tomato

番茄绿果与红果颜色性状遗传的研究



全 文 :园艺学报,2016,43 (4):674–682.
Acta Horticulturae Sinica
674 doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0731;http://www. ahs. ac. cn
收稿日期:2016–02–18;修回日期:2016–04–18
基金项目:陕西省科技统筹创新工程项目(011KTCL02-03,S2015TDNY0020)
* 通信作者 Author for correspondence(E-mail:liangyan@nwsuaf.edu.cn)
番茄绿果与红果颜色性状遗传的研究
吴 浪,刘婧仪,梁 燕*
(西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌 712100)
摘 要:以绿果番茄‘绿樱’和红果番茄‘TTD1003A’为亲本材料,构建 4 个世代 P1、P2、F1 和
F2 遗传群体,采用标准比色卡,对成熟果实的果色、果皮色、果肉色和胎座胶状物质颜色进行观察分析。
结果表明:在 F2代分离群体中,果色分离比例为,红︰棕︰黄︰绿 = 9︰3︰3︰1;果皮色为,黄色︰透明 =
3︰1;果肉色为,红︰浅黄︰浅绿 = 12︰3︰1,即果色、果皮色和果肉色的遗传符合孟德尔遗传规律,且分
别由两对、一对和两对核基因控制;果实绿色相对果实红色为隐性,果皮透明相对果皮黄色为隐性,果
肉浅绿色相对果肉红色为隐性,果皮与果肉颜色独立遗传。同时,运用色差仪测定果实表面颜色的 L 值、
a 值和 b 值,计算色光值后,运用植物数量性状主基因 + 多基因遗传分析法分析得出:番茄果实绿色对
红色的遗传可能符合两对加性—显性—上位性主基因 + 加性—显性多基因遗传(MX2-ADI-AD),其中
两对主基因均以加性效应为主,第一对主基因的加性作用更为明显。在 F2 代中,色差仪测定指标的主基
因遗传率为 76% ~ 89%,而多基因遗传率接近 0,即该组合控制果色性状的主基因遗传力很高,多基因遗
传力很低,对番茄果色的选择应在分离早期世代进行。
关键词:番茄;果色遗传;孟德尔式分离分析;主基因 + 多基因遗传分析
中图分类号:S 641.2 文献标志码:A 文章编号:0513-353X(2016)04-0674-09

Inheritance on Fruit Color Character Between Green and Red of Tomato
WU Lang,LIU Jing-yi,and LIANG Yan*
(College of Horticulture,Northwest A & F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)
Abstract:In this experiment,the genetic populations including P1,P2,F1 and F2 were generated by
using green fruit tomato inbred line‘Lüying’and red fruit tomato inbred line‘TTD1003A’. The ripened
fruit color,pericarp color,flesh color and placenta jelly color were observed by the standard color cards.
The results showed that:In F2 generation separation groups,the separation of fruit color was red︰brown︰
yellow︰green = 9︰3︰3︰1,χ2 = 3.09;Pericarp color was yellow:transparency = 3︰1,χ2 = 0.06 and flesh
color was red︰light yellow︰light green = 12︰3︰1,χ2 = 0.91,respectively,which showed that genetics of
fruit color,and pericarp color and flesh color fitted the Mendel law,and controlled by two pairs,one pair
and two pairs nuclear genes respectively. The fruit green color to red,pericarp transparency color to yellow
and the flesh light green color to red are recessive. The genetics between pericarp and flesh color were
completely independent. While,the L value,a value and b value of fruit surface color were measured by
colorimeter,the color-light value was calculated to study the law of fruit color with the major-gene plus

吴 浪,刘婧仪,梁 燕.
番茄绿果与红果颜色性状遗传的研究.
园艺学报,2016,43 (4):674–682. 675

multi-gene of quantitative traits genetic analysis method in plant. The analysis results showed that the
genetics of tomato fruit color between green and red may be accord with the additive-dominance-epitasis
major gene plus additive-dominance polygene(MX2-ADI-AD model). Among them,the two main gene
was given priority to with additive effect,and the first a pair of main gene additive effect is more
apparent. For F2 generation,the genetic rate of main gene genetic rate was 76%–89% and the
multi-genes was near 0. The artificial selection to fruit color of tomato should be carried out in the early
generations.
Key words:tomato;inheritance of fruit color;Mendelian segregation analysis;major plus multi-gene
analysis

本世纪以来,人们对番茄(Solanum lycopersicum)果色的关注不断增加(Pascual et al.,2013;
Breksa et al.,2015),初期对番茄果色的研究主要集中在果实中色素的组成(胡晓波 等,2005;马
迎杰 等,2005;Ballester et al.,2010),色素在果实成熟过程中的变化(李京 等,2006),色素
的遗传效应(李纪锁 等,2006;曲瑞芳和梁燕,2009)以及色素与果实色泽的相关性(孟凡娟 等,
2006;赵润洲和刘鸣韬,2011)等方面。近年来,番茄果色的遗传规律也受到重视,有人先后对番
茄紫色果(阮美颖,2013)、黑色果(林涛 等,2013)和棕色果(肖良军 等,2015)果色的遗传
规律进行研究,结果表明不同果色番茄品种间果实颜色的遗传控制规律不同。然而,番茄成熟果实
果色丰富多样,有红色、粉色、黄色、绿色、橙色、棕色、紫色和黑色等。截至目前,对红色、粉
色、黄色、绿色和橙色番茄品种间果色性状的遗传规律还鲜有报道。
以往大部分是将果色作为质量性状(胡开林 等,2002;薛林宝 等,2005)或者作为数量性状
(庞文龙 等,2008;沈镝 等,2011)分别进行研究,鲜有将其同时作为质量和数量性状,在同一
遗传群体中进行遗传规律分析的研究。
本试验中结合标准比色卡目测番茄果色、果皮色、果肉色和胎座胶状物质颜色,将它们作为质
量性状运用孟德尔式分离分析法进行分析,同时利用色差仪测定值将番茄果色转换为数量性状,运
用数量性状分离分析法进行分析,并比较二者分析结果的差异,进而全面研究绿果与红果番茄间果
实颜色性状的遗传规律,以期丰富不同果色番茄品种间果色性状的遗传理论,为选育特色番茄新品
种提供更多的遗传信息。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2013—2014 年在西北农林科技大学新天地试验基地的塑料大棚内进行,2015 年进行验
证试验,结果基本一致(本文为 2013—2014 年的数据)。
供试材料‘绿樱’(P1)和‘TTD1003A’(P2)均为纯系。‘绿樱’果实成熟时为绿色,果皮透
明,果肉浅绿色,胎座胶状物质为绿色;‘TTD1003A’果实成熟时为红色,果皮黄色,果肉红色,
胎座胶状物质为红色。
由此构建 4 个世代 P1、P2、F1 和 F2 遗传群体,并同时种植。其中,不分离世代 P1、P2、F1 各种
50 株,F2 分离世代种 239 株。
在果实成熟期每株选取第 2、3 穗正常发育达到商品成熟度的果实 5 ~ 6 个,进行果色、果皮色、
Wu Lang,Liu Jing-yi,Liang Yan.
Inheritance on fruit color character between green and red of tomato.
676 Acta Horticulturae Sinica,2016,43 (4):674–682.
果肉色以及胎座胶状物质颜色的观测和描述(李锡香和杜永臣,2006)。
1.2 果色的测量分析
本试验对果色性状的测量采用目测和色差仪测定两种方法。
目测法:横切经色差仪测定过的果实,结合标准比色卡,目测其果色、果皮色、果肉色和胎座
胶状物质颜色,进行孟德尔式分离分析,并进行分离比的卡方检验。
色差仪测定法:利用 CHROMA METE CR-400 全自动色差仪,沿果实赤道面一周均匀取 3 点,
测定 L、a、b 数值:L 值反映颜色的明亮程度,0 表示黑色,100 表示白色;a 值反映红色或绿色物
质的浓度,a > 0 表示颜色偏红,a < 0 表示颜色偏绿;b 值反映橙色或蓝色物质的浓度,b > 0 表示
颜色偏橙,b < 0 表示颜色偏蓝。每个样品测定 5 ~ 6 个果,取平均值。计算色光值 = 2 000 × a/L ×
(a2 + b2)1/2,其主要反映物质的表面颜色(周蓉 等,2012)。对测定及计算的数据,采用盖钧镒
(2005)的数量性状分离分析法——四世代联合分析法,同时运用曹锡文等(2013)的植物数量性
状分离分析 Windows 软件包 SEA 进行分析。再根据赤池信息准则(akaike information criterion,AIC)
最小原则及模型适合性检验,从包括一对主基因、两对主基因、多基因、一对主基因 + 多基因和
两对主基因 + 多基因共 24 个模型中选择最优模型,并估计相应遗传参数。
运用 SPSS 软件 22.0 版对亲本和 F1 代测定的指标进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 基于标准比色卡目测统计的果色遗传分析
2.1.1 各世代果实颜色性状的表型分析
‘绿樱’与‘TTD1003A’正、反交 F1 代成熟果实主要表型均与红果‘TTD1003A’相同,果
皮为黄色,果肉为红色,果色为红色,即该组合果皮、果肉和果色均为核基因控制,不受细胞质基
因的影响;而胎座胶状物质颜色为黄绿色,与亲本‘绿樱’(为绿色)和‘TTD1003A’(为红色)
均不相同(图 1),表明该组合胎座胶状物质颜色绿色与红色间为不完全显性。
F2 代果实颜色性状发生了分离(图 1 和表 1):果色分为红色、棕色、黄色和绿色等 4 种,呈
9︰3︰3︰1 的分离比例;果皮色分为黄色和透明,呈 3︰1 的比例;果肉色分为红色、浅黄色、浅绿
色,呈 12︰3︰1 的比例。经卡方检验,上述性状的 P 值均大于 0.05,即实测值与理论值相符,果色、
果皮色和果肉色性状均遵循孟德尔遗传规律。其中,果色为两对独立无互作效应的核基因控制,果
实绿色相对果实红色为隐性;果皮色为一对核基因控制,透明相对黄色为隐性;果肉色为两对核基
因控制,且存在显性上位性作用,果肉浅绿色相对果肉红色为隐性。而胎座胶状物质颜色分为绿色、
黄绿色、黄色、红色,其并未呈现出经典的孟德尔式分离比例。
此外,同一果色下果皮的分离依然遵循 3︰1 孟德尔式分离比例和同一果皮色下果色分离也依然
遵循 9︰3︰3︰1 孟德尔式分离比例(表 2),表明在 F2 代分离群体中,果色为 9︰3︰3︰1 分离的主要
原因是果肉色的分离,而受果皮色分离的影响较小,即‘绿樱’בTTD1003A’组合的果皮色与果
色的遗传是相互独立,互不影响的。



吴 浪,刘婧仪,梁 燕.
番茄绿果与红果颜色性状遗传的研究.
园艺学报,2016,43 (4):674–682. 677



































图 1 杂交亲本与 F1、F2代的果色
Fig. 1 Fruit color of hybrid parent,F1 and F2 progenies


表 1 各世代果实颜色性状的统计
Table 1 The statistics fruit color traits in hybrid parent,F1 and F2 progenies
果色 Fruit 果皮 Pericarp 果肉 Flesh 胎座胶状物质 Placenta jelly
世代
Generation 红
Red

Brown

Yellow
绿
Green
黄色
Yellow
透明
Transparent

Red
浅黄
Light
yellow
浅绿
Light
green
绿
Green
黄绿
Yellowish
green

Yellow

Red
P1 0 0 0 50 0 50 0 0 50 50 0 0 0
P2 50 0 0 0 50 0 50 0 0 0 0 0 50
F1 50 0 0 0 50 0 50 0 0 0 50 0 0
F2 120 52 50 17 177 62 172 52 15 72 86 75 6
(9︰3︰3︰1)* (3︰1)* (12︰3︰1)* (9︰3︰3︰1)
注:括号内为 F2 代相应果实颜色性状卡方检验检测比例;“*”代表卡方检验的概率值 P > 0.05,即统计结果符合对应检验分离比。
Note:In parentheses is separation ratio of fruit color traits in F2 generation for chi-square test;“*”mean the P value of chi-square test is greater
than 0.05,indicate the result conform to the corresponding test separation ratio.

Wu Lang,Liu Jing-yi,Liang Yan.
Inheritance on fruit color character between green and red of tomato.
678 Acta Horticulturae Sinica,2016,43 (4):674–682.
表 4 亲本和 F1群体果色相关测定指标
Table 4 Fruit color related indexes of parents and F1 generation
世代 Generation L a b 色光值 Shade
绿樱(P1)Lüying 37.28 a –5.04 c 13.73 b –3 957.40 b
TTD1003A(P2) 36.98 a 21.43 a 16.58 a 31 394.12 a
正交 F1 Cross F1 33.24 b 12.84 b 12.91 b 14 068.54 ab
反交 F1 Cross F1 33.13 b 16.85 ab 12.54 b 21 356.34 a
注:不同小写字母表示在 0.05 水平差异显著。
Note:Different small letters mean significant different at the 0.05
level.
表 2 F2代果色和果皮色的分离比
Table 2 The separation ratio of pericarp and fruit color in F2 progenies
果皮色 Pericarp color 果色 Fruit color 果色
Fruit color 黄色
Yellow
透明
Transparent
分离比
Separation
ratio
果皮色
Pericarp color 红
Red

Brown

Yellow
绿
Green
分离比
Separation
ratio
红 Red 90 30 (3︰1)* 黄色 Yellow 90 40 38 9 (9︰3︰3︰1)*
棕 Brown 40 12 (3︰1)* 透明 Transparent 30 12 12 8 (9︰3︰3︰1)*
黄 Yellow 38 12 (3︰1)* 合计 Total 120 52 50 17 (9︰3︰3︰1)*
绿 Green 9 8 (3︰1)*
合计 Total 177 62 (3︰1)*
注:“*”代表卡方检验的概率值 P > 0.05,即统计结果符合对应检验分离比。
Note:“*”mean the P value of chi-square test is greater than 0.05,indicate the result conform to the corresponding test separation ratio.

2.1.2 F2代果实呈色比较分析
番茄果实的有色部分主要包括 3 部分果皮、果肉和胎座胶状物质。如表 3 所示,对比红色果与
棕色果可知,二者果皮、果肉和胎座胶状物质呈色种类类似,即果皮色和果肉色相同,其最终所呈
现的果色不一定相同。经分析,原因是果肉和胎座胶状物质的颜色深浅程度不同;而对比黄色果与
绿色果可知,绿果果肉为浅绿色,黄果果肉为浅黄色,果肉是二者呈色不同的主要因素;同时对比
4 种果色的果实发现,其果皮色和胎座胶状物质颜色种类类似,对果实最终呈色无明显影响,其中
果皮色的种类为 2 类,胎座胶状物质颜色的种类为 4 类,说明对果实表面最终呈色的影响胎座胶状
物质颜色较果皮色弱。综上,番茄果实表面颜色最易受果肉色的影响,其次是果皮色,而受胎座胶
状物质颜色的影响最小。

表 3 F2群体不同颜色果实的果皮、果肉和胎座胶状物的颜色
Table 3 The color of fruit,fresh,pericarp and jelly in F2 progenies
果实颜色
Fruit color
果皮颜色
Pericarp color
果肉颜色
Fresh color
胎座胶状物质颜色
Jelly color
红 Red 透明、黄色 Transparent,yellow 红 Red 红、黄、黄绿、绿 Red,yellow,yellowish green,green
棕 Brown 透明、黄色 Transparent,yellow 红 Red 黄、黄绿、绿 Yellow,yellowish green,green
黄 Yellow 透明、黄色 Transparent,yellow 浅黄 Light yellow 黄、黄绿、绿 Yellow,yellowish green,green
绿 Green 透明、黄色 Transparent,yellow 浅绿 Light green 黄绿、绿 Yellowish green,green

2.2 基于果实表面色差仪测定值的果色遗传分析
2.2.1 果色相关指标的次数分布
采用 CR-400 型色差仪测定‘绿樱’(P1)、
‘TTD1003A’(P2)及其 F1 和 F2 果色的相关
指标,如表 4 所示,正、反交 F1 代间成熟果实
表面的 4 个指标均不存在显著性差异。其中,a
值和色光值均介于两亲本之间,表现出一定的
中亲优势,而 L 值和 b 值均低于亲本,存在较
弱的杂种劣势。两亲本间除 L 值无显著性差异
外,a 值、b 值和色光值均存在显著性差异。另
外,F1(含正、反交)代 L 值与亲本间、正交
F1 代 a 值与亲本间、F1(含正、反交)代 b 值与‘TTD1003A’(P2)间和反交 F1 代色光值与亲本
‘绿樱’间均存在显著性差异。上述结果表明,该组合亲本与亲本、亲本与正交或反交 F1 代间色差
仪测定指标值存在一定差异,即可以以其为基础对该群体果色的遗传进行研究。
吴 浪,刘婧仪,梁 燕.
番茄绿果与红果颜色性状遗传的研究.
园艺学报,2016,43 (4):674–682. 679

表 5 初选各模型的极大对数似然函数值和 AIC值
Table 5 The maximum likelihood and AIC estimation
of different genetic models
测定指标
Index
模型
Model
极大对数似然函数值
Maximum likelihood
AIC 值
AIC value
MX2-ADI-AD* –795.84 1 609.69
MX2-ADI-ADI –795.77 1 615.55
L
2MG-ADI –828.01 1 678.02
MX2-ADI-ADI* –914.31 1 852.62
MX2-AD-AD –930.89 1 871.78
a
MX2-AED-AD –934.29 1 874.59
MX2-ADI-ADI* –772.00 1 568.01
MX1-AD-ADI –776.46 1 568.93
b
MX2-AED-AD –782.47 1 570.94
色光值 MX2-ADI-AD* –3 145.57 6 309.15
Shade MX2-ADI-ADI –3 145.84 6 315.68
value MX2-EEAD-AD –3 177.07 6 358.15
注:* 入选的最优模型;MG:主基因模型;MX:主基因 + 多
基因模型;PG 多基因模型;A:加性效应;D:显性效应;I:上位性
效应;E:相等。
Note:* Fitted genetic model,MG:Major gene model;MX:Mixed
major gene plus polygenes model;PG:Polygenic model;A:Additive
effect;D:Dominance effect;I:Epistatic interaction;E:Equal.

从 F2 代色差仪测定指标的次数分布图(图 2)可以看出,L 值、b 值和色光值均向低值亲本偏
移,而 a 值向高值亲本偏移。同时,4 个指标的次数分布均呈现较为明显的单峰偏态分布或双峰分
布,即表明番茄成熟果实果色性状符合具有主基因 + 多基因效应的数量性状的遗传规律。
























图 2 F2代 L值、a值、b值和色光值的次数分布
Fig. 2 The plant number distribution of F2 generation L,a,b and shade value

2.2.2 果色相关指标的主基因 + 多基因混合
遗传分析
采用主基因 + 多基因混合遗传模型的多世
代联合分析法,运用 SEA 软件对‘绿樱’(P1)×
‘TTD1003A’(P2)的果色相关指标进行遗传
分析,得出 24 种遗传模型的极大对数似然函数
值和 AIC 值。根据 AIC 值最小原则从中分别选
出 3 个 AIC 值较小的遗传模型(表 5)。由此可
以看出,番茄果色性状相关指标均是两对加性—
显性—上位性主基因 + 多基因遗传模型。
对初选遗传模型进行群体适合性检验,分别
统计各模型中达到 0.05 显著性的统计量个数,
按照试验群体的适合性检验统计量与模型差异
越少越优的原则,结合 AIC 值确定不同测定指
标的最优模型(表 5)。结果表明,该组合的 L 值
和色光值为两对加性—显性—上位性主基因 +
Wu Lang,Liu Jing-yi,Liang Yan.
Inheritance on fruit color character between green and red of tomato.
680 Acta Horticulturae Sinica,2016,43 (4):674–682.
加性—显性多基因遗传模型(MX2-ADI-AD);而 a 值和 b 值为两对加性—显性—上位性主基因 +
加性—显性—上位性多基因遗传模型(MX2-ADI-ADI)。由此可见,该组合番茄果色相关指标最优
模型为两对加性—显性—上位性主基因 + 多基因模型,只是在不同指标的多基因是否存在上位性
效应中略有不同。
通过分布参数与遗传参数的相互关系,运用 SEA 软件估算出番茄果色相关指标的遗传参数。从
表 6 可以看出,组合‘绿樱’(P1)בTTD1003A’(P2)的果色测定指标均受两对主基因控制,且
以加性效应为主,其中第一对主基因的加性作用更为明显。在 L 值和色光值的上位性作用中,两主
基因的加性 × 显性互作效应较大,显性 × 加性效应次之。在 a 值的上位性作用中,两主基因的加
性 × 加性和加性 × 显性互作效应大小接近;在 b 值的上位性作用中两主基因的加性 × 加性和显
性 × 加性,加性 × 显性和显性 × 显性的互作效应分别相等。在 L 值和色光值的多基因效应中,
均以加性效应为主。此外,在遗传率方面,该组合番茄果色的主基因遗传率较高,为 76% ~ 89%,
而多基因遗传率,均为 0。上述结果表明,该组合果色性状的遗传符合两对加性—显性—上位性主
基因 + 多基因遗传模型,且其主要由主基因决定,而受多基因遗传效应的影响很小。

表 6 果色相关指标的遗传参数估计值
Table 6 Genetic parameters of fruit color related indexes
MX2-ADI-AD MX2-ADI-ADI 遗传参数
Genetic parameter L 色光值 Shade value a b
da 第 l 主基因加性效应 Additive effects of the first major genes 16.92 38 601.87 –13.84 –4.43
db 第 2 主基因加性效应 Additive effects of the second major genes 12.79 31 596.14 –4.81 –1.68
ha 第 1 主基因显性效应 Dominant effects of the first major genes 0.85 –2 906.30 1.05 –4.43
hb 第 2 主基因显性效应 Dominant effects of the second major genes 3.56 1 840.78 –4.78 –0.49
i –0.87 2 839.18 4.81 1.68
jab –10.11 –26 916.17 4.78 0.49
jba –8.69 –24 657.53 1.84 1.68
l –7.66 5 005.45 3.10 0.49
[d] 多基因加性效应 Additive effects of polygenes –29.56 –88 090.43 – –
[h] 多基因显性效应 Dominant effects of polygenes –1.52 –711.84 – –
hmg2 主基因遗传率 Signify inheritabilities of major genes 0.85 0.76 0.88 0.75
hpg2 多基因遗传率 Signify inheritabilities of polygene 0 0 0 0
注:i、jab、jba 和 l 分别为两主基因的加性 × 加性、加性 × 显性、显性 × 加性、显性 × 显性的互作效应。
Note:i,jab,jba and l:The epistemic effect of additive × additive,additive × dominant,dominant × additive,dominant × dominant between
two major genes,respectively.
3 讨论
番茄不同颜色果色性状的遗传存在差异。本试验就目前报道较少的绿果番茄与红果番茄进行研
究发现:果实绿色相对红色为隐性性状,绿果的果肉色遗传由两对基因控制,并存在上位性作用。
而有报道番茄棕色果实果肉色由一对基因控制(肖良军 等,2015),紫色果实的果肉色由两对基因
控制,且两对基因为共显性(阮美颖,2013)。
本研究中还发现,F2 代果实颜色呈现连续性变化,在作为质量性状研究时,经常会遇到一些中
间型颜色,因人眼的色域过广,难以将其正确地分辨,最终造成试验结果受主观影响而产生偏差。
鉴于此,有人根据色差仪测定值,对果色进行分类和分级,将果色作为数量性状,运用植物数量性
状主基因 + 多基因的遗传分析方法进行果色遗传分析(申晓青 等,2014)。但是在 F2 代分离群体
中,用色差仪测量多种颜色时,所测得每个颜色的数据都有 L、a 和 b 等 3 个值,其中任何一个值
的差异都不能确切代表果色间的差异,即不能把颜色用一个确切的数值表示出来,造成果色分级和
分类时,L、a 和 b 的范围存在一定的重叠,降低了分析结果的可靠性。本研究中借鉴周蓉等(2012)
吴 浪,刘婧仪,梁 燕.
番茄绿果与红果颜色性状遗传的研究.
园艺学报,2016,43 (4):674–682. 681

在定量分析番茄果实番茄红素的含量时,将 L、a 和 b 值转换为以它们为变量的色光值[色光值 =
2 000 × a/L ×(a2 + b2)1/2]的方法,对番茄果色的遗传进行数量性状遗传分析,提高了试验结果的
准确性及可靠性。
在将番茄果色性状作为数量性状进行研究时,林涛等(2013)发现番茄果色黑色与粉红色间的
遗传符合两对加性—显性—上位性的主基因遗传模型,而本试验中番茄果色绿色与红色间的遗传却
符合两对加性—显性—上位性主基因 + 多基因遗传模型,再次表明番茄不同颜色果色性状的遗传
存在差异;另外,本试验中番茄果色绿色与红色间的主基因遗传率为 76% ~ 89%,多基因遗传率为
0,即主基因的遗传力非常高,与林涛等(2013)对番茄果色黑色与粉红色间的遗传研究结果类似。
由此充分表明,对番茄果色性状的选择应在其早期世代就开始进行。
对比孟德尔式分离分析法和植物数量性状分离分析法应用在番茄果色绿色性状遗传研究的分
析结果,二者均表明番茄果色绿色性状的遗传受两对基因的控制。主要差异在于运用孟德尔式分离
分析法较易明确果色性状的显隐性关系;而植物数量性状遗传分析的结果在规避受主观影响较大的
分辨果色环节的同时,能体现出控制性状基因之间的相互关系,如主基因效应、多基因效应、加性
效应、显性效应、上位性效应和遗传率等量化的遗传信息。由此说明,同时运用两种分析法将更有
利于番茄果色性状的遗传研究和特色果色番茄新品种的育种。
本试验运用质量性状和植物数量性状遗传研究两种方法对绿果番茄的果色遗传进行研究,结果
表明,绿果番茄的果色遗传由两对基因控制,果色绿色相对果色红色为隐性,符合两对加性—显
性—上位性主基因 + 多基因遗传模型;果皮色由一对基因控制,果皮透明相对果皮黄色为隐性;
果肉色由两对基因控制,果肉浅绿色相对果肉红色为隐性,存在显性上位性作用。

References
Ballester A R,Molthoff J,de Vos R,Hekkert B L,Orzaez D,Fernández-Moreno J P,Tripodi P,Grandillo S,Martin C,Heldens J,Ykema
M,Granell A,Bovy A. 2010. Biochemical and molecular analysis of pink tomatoes:deregulated expression of the gene encoding transcription
factor SlMYB12 leads to pink tomato fruit color. Plant Physiology,152:71–84.
Breksa Andrew P III,Robertson Larry D,Labate Joanne A,King Benjamin A,King Darwin E. 2015. Physicochemical and morphological analysis
of ten tomato varieties identifies quality traits more readily manipulated through breeding and traditional selection methods. Journal of Food
Composition and Analysis,42:16–25.
Cao Xi-wen,Liu Bing,Zhang Yuan-ming. 2013. SEA:a software package of segregation analysis of quantitative traits in plants. Journal of Nanjing
Agricultural University,(6):1–6. (in Chinese)
曹锡文,刘 兵,章元明. 2013. 植物数量性状分离分析 Windows 软件包 SEA 的研制. 南京农业大学学报,(6):1–6.
Gai Jun-yi. 2005. Segregation analysis of genetic system of quantitative traits in plants. Hereditas(Beijing),27 (1):130–136. (in Chinese)
盖钧镒. 2005. 植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究. 遗传,27 (1):130–136.
Hu Kai-lin,Fu Qun-mei,Wang Guo-ping,Hu Zhi-qun. 2002. Study on the heredity of fruit colour of Momondica charantia. China Vegetables,(6):
12–13. (in Chinese)
胡开林,付群梅,汪国平,胡志群. 2002. 苦瓜果色遗传的初步研究. 中国蔬菜,(6):12–13.
Hu Xiao-bo,Wen Hui-liang,Xu Quan,Liu Chong-bo. 2005. Determination of lycopene’s concent. Food Science,(9):548–551. (in Chinese)
胡晓波,温辉梁,许 全,刘崇波. 2005. 番茄红素含量测定. 食品科学,(9):548–551.
Li Ji-suo,Shen Huo-lin,Shi Zheng-qiang. 2006. Analysis on the major gene and polygene mixed inheritance of lycopene content in fresh
consumptive tomato fruit. Hereditas(Beijing),28 (4):458–462. (in Chinese)
李纪锁,沈火林,石正强. 2006. 鲜食番茄果实中番茄红素含量的主基因—多基因混合遗传分析. 遗传,28 (4):458–462.
Li Jing,Hui Bo-di,Pei Ling-peng. 2006. Variation in the carotenoid amount of tomato fruit during ripening. Journal of Chinese Institute of Food
Wu Lang,Liu Jing-yi,Liang Yan.
Inheritance on fruit color character between green and red of tomato.
682 Acta Horticulturae Sinica,2016,43 (4):674–682.
Science and Technology,(2):122–125. (in Chinese)
李 京,惠伯棣,裴凌鹏. 2006. 番茄果实在成熟过程中类胡萝卜素含量的变化. 中国食品学报,(2):122–125.
Li Xi-xiang,Du Yong-chen. 2006. Descriptors and data standard for tomato(Lycopersicon esculentum Mill.). Beijing:China Agriculture Press.(in
Chinese)
李锡香,杜永臣. 2006. 番茄种质资源描述规范和数据标准. 北京:中国农业出版社.
Lin Tao,Li Jin-quan,Huang Qing-feng,Chen Chao-wen,Lin Jin-xiu. 2013. Inheritance of cherry tomato fruit color. Fujian Journal of Agricultural
Sciences,28 (10):987–992. (in Chinese)
林 涛,李锦泉,黄青峰,陈朝文,林金秀. 2013. 樱桃番茄果色的遗传分析. 福建农业学报,28 (10):987–992.
Ma Ying-jie,Zhou Bao-li,Cheng Sun-liang,Fu Ya-wen. 2005. Condition optimization for extracting carotenoids in tomato fruit by ultrasonic. Plant
Physiology Communications,(5):110–112. (in Chinese)
马迎杰,周宝利,程孙亮,付亚文. 2005. 超声波提取番茄果实中类胡萝卜素条件的优化. 植物生理学通讯,(5):110–112.
Meng Fan-juan,Xu Xiang-yang,Li Jing-fu. 2006. Study on correlation of the tomato fruit’s pigment contentand surface colour. Journal of Northeast
Agncultural University,(4):459–462. (in Chinese)
孟凡娟,许向阳,李景富. 2006. 番茄果实色素含量和表面颜色相关性研究. 东北农业大学学报,(4):459–462.
Pang Wen-long,Liu Fu-zhong,Chen Yu-hui,Lian Yong. 2008. Genetic study on fruit color traits of egg plant. Acta Horticulturae Sinica,35 (7):
979–986. (in Chinese)
庞文龙,刘富中,陈钰辉,连 勇. 2008. 茄子果色性状的遗传研究. 园艺学报,35 (7):979–986.
Pascual Laura,Xu Jia-xin,Biais Benoit,Maucourt Mickael,Ballias Patricia,Bernillon Stephane,Deborde Catherine,Jacob Daniel,Desgroux
Aurore,Faurobert Mireille,Bouchet Jean-Paul,Gibon Yves,Moing Annick,Causse Mathilde. 2013. Deciphering genetic diversity and
inheritance of tomato fruit weight and composition through a systems biology approach. Journal of Experimental Botany,64 (18):5737–5752.
Qu Rui-fang,Liang Yan. 2009. Genetic analysis on lycopene content in tomato(Lycopersicon esculentum Mill.)fruit. Acta Agriculturae
Boreali-Sinica,(24):46–49. (in Chinese)
曲瑞芳,梁 燕. 2009. 番茄果实中番茄红素含量的遗传分析. 华北农学报,(24):46–49.
Ruan Mei-ying. 2013. Study on the main pigment accumulation,fruit color inheritance and germplasm innovation in purple tomato fruit. Hangzhou:
Zhejiang Normal University. (in Chinese)
阮美颖. 2013. 紫色番茄果实主要色素积累、果色遗传规律及种质创新研究. 杭州:浙江师范大学.
Shen Di,Fang Zhi-yuan,Li Xi-xiang,Li Quan-hui,Cheng Jia-qi,Song Jiang-ping,Wang Hai-ping,Qiu Yang. 2011. Inheritance of fruit flesh
color in Cucumis sativus L. Journal of Plant Genetic Resources,(2):216–222. (in Chinese)
沈 镝,方智远,李锡香,李全辉,程嘉琪,宋江萍,王海平,邱 杨. 2011. 黄瓜果肉色的遗传分析. 植物遗传资源学报,(2):216–222.
Shen Xiao-qing,Chen Shu-xia,Pan Yu-peng,Wan Xu-hua,Chen Wei-feng,Cheng Si-qiong,Zhang Ran-ran,Meng Huan-wen. 2014. Genetic
research on fruit color traits of cucumber(Cucumis sativus L.). Journal of Agricultural Biotechnology,(1):37–46. (in Chinese)
申晓青,陈书霞,潘玉朋,万旭花,陈为峰,成思琼,张然然,孟焕文. 2014. 黄瓜嫩果果皮颜色的遗传研究. 农业生物技术学报,(1):37–46.
Xiao Liang-jun,Lu Jia-nan,Li Ning,Liu Xiao-xi,Yang Wen-cai. 2015. Genetics of fruit color and sequence variation of gf locus in brown tomato
lines. Acta Horticulturae Sinica,42 (1):38–46. (in Chinese)
肖良军,陆佳楠,李 宁,刘小茜,杨文才. 2015. 棕果番茄果实颜色遗传及 gf 位点序列变异分析. 园艺学报,42 (1):38–46.
Xue Lin-bao,Wu Xue-xia,Chen Jian-lin. 2005. Study on heredity of fruit colors of sweet pepper. Acta Horticulturae Sinca,32 (3):513–515. (in Chinese)
薛林宝,吴雪霞,陈建林. 2005. 甜椒果实颜色遗传研究. 园艺学报,32 (3):513–515.
Zhao Run-zhou,Liu Ming-tao. 2011. Relationship between color and pigments composition of tomato fruit. Journal of Henan Agricultural Sciences,
(9):98–100. (in Chinese)
赵润洲,刘鸣韬. 2011. 番茄果实色泽与色素组成的关系. 河南农业科学,(9):98–100.
Zhou Rong,Jiang Fang-ling,Liang Mei,Zou Tao,Liu Xiao-juan,Wu Zhen. 2012. Quantitative analysis of lycopene content in tomato fruit by using
colorimeter method. Acta Agriculturae Jiangxi,(9):45–48,50. (in Chinese)
周 蓉,蒋芳玲,梁 梅,邹 滔,刘小娟,吴 震. 2012. 用色差仪法定量分析番茄果实番茄红素的含量. 江西农业学报,(9):45–48,50.