全 文 ：园艺学报，2015，42 (8)：1576–1582.
Acta Horticulturae Sinica
1576 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0182；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–05–04；修回日期：2015–06–30
基金项目：国家自然科学基金项目（31101552，31171964，31171976）；河北省自然科学基金项目（C2014204093）；教育部高等学校博
士学科点专项科研基金项目（20101302120006）；‘十二五’农村领域国家科技计划课题（2012AA100102-5）；农业部农业科研杰出人才培养
计划项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：aixiagu@126.com；shensx@hebau.edu.cn）
大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系的
获得与性状分析
张雅琨，顾爱侠*，孟 川，孟雅宁，刘立平，轩淑欣，王彦华，申书兴*
（河北农业大学园艺学院，河北保定 071000）
摘 要：以大白菜—结球甘蓝 4 号染色体单体异附加系自交后代为材料，通过根尖染色体计数法鉴
定，从 36 株中筛选出 3 株 2n = 22 的植株。染色体核型分析结果表明，该 3 株为大白菜—结球甘蓝 4 号
染色体二体异附加系。该二体异附加系在生殖生长时期表现植株较矮小，基生叶卵圆形、绿色，茎生叶
披针形、浅绿色，开花时间晚，黄花，花器官较大白菜—结球甘蓝 4 号染色体单体异附加系小，花粉量
少、结荚率和结籽率低。减数分裂观察发现：后期Ⅰ染色体主要以 11︰11 分离方式为主，所占比率为
70.59%；后期Ⅱ染色体以 11︰11︰11︰11 为主，其比率为 69.57%。
关键词：大白菜；结球甘蓝；染色体二体异附加系；核型分析；性状
中图分类号：S 634.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）08-1576-07

Generation and Phenotype of Chinese Cabbage–Cabbage Disomic Alien
Addition Lines 4
ZHANG Ya-kun，GU Ai-xia*，MENG Chuan，MENG Ya-ning，LIU Li-ping，XUAN Shu-xin，WANG
Yan-hua，and SHEN Shu-xing*
（College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071000，China）
Abstract：The selfing progenies derived from Chinese cabbage–cabbage monosomic addition line 4
were used as materials，3 plants with 2n = 22 were selected by chromosome counting from 36 selfing
progenies，and the results from karyotype analysis showed that the 3 plants were Chinese cabbage–
cabbage disomic alien addition line introducing chromosome 4 of cabbage. During reproductive period，the
disomic alien addition line plant was represented by weak vigor，ovate and green basal leaves，lanceolate
and light green stem leaves，late flowering time，yellow flower petals，smaller floral organ size and
decreased number of pollen grains compare with monosomic alien addition line. As well as the rate at which
selfed silique and seed were set was lower. The chromosome distribution with 11︰11 at napheⅠ
represented 70.59%，and the rate of chromosome distribution with 11︰11︰11︰11 was 69.57% at
anaphaseⅡ.


张雅琨，顾爱侠，孟 川，孟雅宁，刘立平，轩淑欣，王彦华，申书兴.
大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系的获得与性状分析.
园艺学报，2015，42 (8)：1576–1582. 1577

Key words：Chinese cabbage；cabbage；disomic alien addition line；karyotype analysis；characteristics

大白菜（Brassica rapa L. ssp. pekinensis，AA）为种子春化型植物，萌动的种子即可感受低温完
成春化，进而抽薹开花。大白菜栽培中的未熟抽薹问题是春季大白菜生产和高纬度、高海拔地区秋
季大白菜生产的主要限制因素。结球甘蓝（B. oleracea L. var. capitata L.，CC）与大白菜是同属不同
种蔬菜，为绿体春化型蔬菜，较大白菜具有很强的耐抽薹性。本实验室通过大白菜与结球甘蓝种间
杂交，结合回交选育，获得了分别添加结球甘蓝 1 ~ 9 号染色体的大白菜—结球甘蓝单体异附加系
（顾爱侠 等，2006，2009；刘畅 等，2008；刘炜 等，2008；桑丹 等，2008；王娟 等，2008；郑
宝智 等，2008），其中添加结球甘蓝 4 号染色体的单体异附加系开花时间最晚。单体异附加系遗传
不稳定，后代极易发生性状分离，二体异附加系较单体异附加系遗传稳定，是探讨供体染色体与受
体基因组亲缘关系、进行基因定位（Cheng et al.，1995；Chen et al.，1997；Heneen et al.，2012；Li
et al.，2013）等研究的优异材料，同时二体异附加系也是创建携有目的性状、遗传稳定的异源代换
系、易位系的桥梁材料（任正隆和张怀琼，1997；吕文欣 等，2011）。本研究中以添加结球甘蓝 4
号染色体的大白菜单体异附加系自交后代为材料，通过根尖染色体计数法筛选，结合核型分析鉴定，
获得了大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系，并对其植株形态、花粉特性、染色体减数分裂
行为等进行了染色体分析。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为大白菜—结球甘蓝 4 号染色体单体异附加系（AC4，2n = 21）及其自交后代，由河
北农业大学蔬菜种质资源创新与利用实验室提供。
1.2 方法
1.2.1 根尖细胞染色体数鉴定与核型分析
将供试材料的种子接种于 1/2MS 培养基上生根培养。根长至 1.0 ~ 1.5 cm 时，切取根尖放入 0.002
mol · L-1 的 8–羟基喹啉中预处理 2 h，转至固定液中于 4 ℃下固定 24 h，再转至 70%乙醇中 4 ℃保
存备用。根尖于 60 ℃下用 1 mol · L-1 盐酸解离 8 ~ 10 min，采用丙酸—铁—水合三氯乙醛—木精法
染色，常规压片法制片。镜检选取分散好的分裂相，染色体计数。每一材料统计至少 10 个以上细胞
的染色体数。选取 5 个染色体分散良好且形态清晰的细胞，按李懋学和张赞平（1996）的核型分析
法分析。
1.2.2 花粉母细胞减数分裂观察
于上午 9：00—11：00，取开花初期幼小花蕾，用卡诺固定液固定 48 h 之后，再换到 70%乙醇
中，在 4 ℃冰箱中保存。用丙酸—铁—水合三氯乙醛—苏木精法染色，采用常规压片法制片，显微
镜下观察花粉母细胞减数分裂过程并显微照相。
1.2.3 单体、二体异附加系植株性状调查
将获得的单体、二体异附加系组培苗进行快繁生根培养，1 月中旬移栽到温室营养钵中自然春
化，3 月定植至大棚中，盛花期进行田间性状调查，包括植株长势、叶形、叶色、开花时间、花色
和花器官大小等。
Zhang Ya-kun，Gu Ai-xia，Meng Chuan，Meng Ya-ning，Liu Li-ping，Xuan Shu-xin，Wang Yan-hua，Shen Shu-xing.
Generation and phenotype of Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition lines 4.
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1.2.4 花粉量测定
剥出花蕾中的花药并在试管中充分捣碎，加入 10 mL 10%的蔗糖溶液，充分振荡，使花粉悬浮
于溶液中，然后用血细胞计数板计数，每个试材重复 10 次，取平均数。
2 结果与分析
2.1 大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系的获得与鉴定
通过对大白菜—结球甘蓝4号染色体单体异附加系自交后代的36个组培苗无性系的染色体数进
行鉴定，其中 3 个根尖染色体数为 22，占自交后代的比率为 8.33%。分别对其进行有丝分裂中期的
核型分析，并与二倍体大白菜和结球甘蓝核型参数比对。
由图 1、表 1 可知，2n = 22 的根尖体细胞染色体由 5 个中部着丝点染色体（1 号、2 号、4 号、
5 号、7 号）、4 个近中部着丝点染色体（3 号、6 号、8 号、9 号）和 1 个近端部着丝点染色体（10
号）组成，其中 10 号为随体染色体。11 号为附加的外源染色体，其臂比值（1.22）与结球甘蓝 2
号（1.20）、4 号（1.29）和 7 号（1.26）染色体臂比值（顾爱侠，2008）相近，且该染色体长度小
于大白菜 2 号染色体，长于大白菜 3 号染色体。

图 1 大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系的根尖染色体核型分析
Fig. 1 Karyotype analysis of Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition lines 4


表 1 大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系的根尖细胞中期染色体的核型
Table 1 Karyotype of root tip metaphase chromosomes in Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition lines 4
染色体序号
No. of chromosome
染色体（L + S）平均相对长度/%
Average relative length
臂比值
Average arm ratio
染色体类型
Chromosome type
1 7.91 + 6.97 = 14.88 1.13 m
2 6.95 + 5.40 = 12.35 1.29 m
3 7.45 + 3.96 = 11.41 1.88 sm
4 5.12 + 4.36 = 9.48 1.17 m
5 5.66 + 3.69 = 9.35 1.53 m
6 5.61 + 3.25 = 8.86 1.72 sm
7 4.87 + 3.38 = 8.24 1.44 m
8 4.38 + 2.57 = 6.95 1.70 sm
9 5.14 + 2.96 = 6.43 1.74 sm
10 8.97 + 2.82 = 11.79 3.18 st（SAT）
11* 5.45 + 6.67 = 12.12 1.22 m
注：“SAT”为随体染色体，其相对长度和臂比均未计入随体长度；“*”为附加的结球甘蓝 4 号染色体。
Note：“SAT”represent the satellite chromosome，and the relative length and arm ratio didn’t include the lengths of satellites；“*”represent the
added chromosome 4 of cabbage.
张雅琨，顾爱侠，孟 川，孟雅宁，刘立平，轩淑欣，王彦华，申书兴.
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结合对大白菜—结球甘蓝种间杂交种根尖体细胞中期染色体观察可知，在同一细胞内结球甘蓝
的 2 号染色体的长度长于大白菜 2 号染色体（郄丽娟，2007），排除外源染色体为结球甘蓝 2 号染色
体的可能，而结球甘蓝 7 号染色体又短于大白菜 3 号染色体，由此可知附加染色体为结球甘蓝 4 号
染色体，即为大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系（记作 AC4d），核型公式为 2n = 2x + 2 =
10m + 8sm + 2st（SAT）+ 2m。
2.2 大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系花粉母细胞减数分裂观察
大白菜—结球甘蓝4号染色体二体异附加系花粉母细胞减数分裂前期Ⅰ大部分以11个二价体的
联会形式存在（图 2，A）；中期Ⅰ部分细胞中 10 对染色体排列于赤道板上，2 个染色体游离于赤道
板外（图 2，B），后期Ⅰ主要以 11︰11 分离方式为主，所占比率为 70.59%，还有少数细胞以 10︰
2︰10 等方式分离（图 2，C、D）；中期Ⅱ部分细胞中发现 2 个染色体游离于赤道板外（图 2，E）；
后期Ⅱ以 11︰11︰11︰11 为主（图 2，F），其比率为 69.57%。



图 2 大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系减数分裂观察
A：终变期；B：中期Ⅰ，有 2 个染色体游离于赤道板外（箭头所示）；C、D：后期Ⅰ，以 11︰11；10︰2︰10 方式分离（箭头所示）；
E：中期Ⅱ，2 个染色体游离于赤道板外（箭头所示）；F：后期Ⅱ，染色体以 11︰11︰11︰11 方式分离。
Fig. 2 Meiosis of Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition lines 4
A：Diakinesis；B：MetaphaseⅠ，two chromosomes dispersed over the equator plate（the arrow showed）；C，D：AnaphaseⅠ，chromosomes
distribution with 11︰11；10︰2︰10（the arrow showed）；E：MetaphaseⅡ，two chromosomes dispersed over the equator plate（the arrow showed）；
F：AnaphaseⅡ，chromosomes distribution with 11︰11︰11︰11.
2.3 大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系与单体异附加系植株生殖性状
对大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系和单体异附加系生殖生长时期性状进行观测，结
果表明，二者在花色、基生叶颜色、开花时间、种皮颜色等方面表现相近；但在生长势、花器官大
小、柱头与花药高度比等方面表现不尽相同（表 2，图 3），如单体异附加系的柱头低于花药，花瓣
为长椭圆形，二体异附加系的柱头高于花药，花瓣呈倒卵形，单体异附加系较二体异附加系花器官
大。此外，二体异附加系结荚率和结籽率显著低于单体异附加系，仅为 8.33%和 1.39%。
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表 2 大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系和单体异附加系生殖生长时期性状
Table 2 The morphological characteristics of Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition lines 4
and monosomic addition line 4 during reproductive period


图 3 大白菜—结球甘蓝 4 号染色体单体异附加系与二体异附加系生殖生长期性状
Fig. 3 The traits of Chinese cabbage–cabbage monosomic addition line 4 and disomic alien addition lines 4
in reproductive growth period
3 讨论
在利用核型分析法确定异附加系中添加的外源染色体基础上，本实验室利用结球甘蓝连锁群相
对于大白菜具有多态性的 InDel 标记，对大白菜—结球甘蓝 4 号染色体单体异附加系进行鉴定，结
果表明，大白菜—结球甘蓝 4 号染色体单体异附加系中添加了结球甘蓝 C05 连锁群部分区段（董辉，
2015）。随机选取了该单体异附加系中添加的来自结球甘蓝 C05 连锁群中的 8 个特异标记，对大白
菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系进行鉴定，结果表明大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附
加系添加了结球甘蓝的 C05 连锁群特异标记，后续研究将进一步扩大标记数量，对二体异附加系中
的甘蓝连锁群进行精确鉴定。
基生叶 Basal leaf 茎生叶
Stem leaf
花瓣 Petal 材料
Material 叶形
Leaf shape
叶缘
Leaf margin
叶色
Leaf color
叶形
Leaf shape
叶色
Leaf color
长度/cm
Length
宽度/cm
Width
形状
Shape
AC4 宽倒卵圆形
Wide obovate
波状
Undate
绿色
Green
披针形
Lanceolate
深绿
Dark green
1.074 0.956 长椭圆形
Prolate ellipse
AC4d 卵圆形
Ovate
钝锯
Blunt
绿色
Green
条形
Strip
浅绿
Light green
0.956 0.618 倒卵形
Obovate
材料
Material
柱头与花药
Stigma and anther
花色
Flower color
长势
Growth
开花时间
Fowering
time
每蕾花粉数
Amounts of pollenin
one bud
荚率/%
Silique setting
rate
结籽率/%
Seed setting
rate
种子颜色
Seed color
AC4 柱头略低于花药
Stigma below anther
黄
Yellow
强
Strong
晚
Late
2.22 × 105 95.02 24.33 红褐
Mahogany
AC4d 柱头略高于花药
Stigma higher anther
黄
Yellow
弱
Weak
晚
Late
1.15 × 105 8.33 1.39 红褐
Mahogany
张雅琨，顾爱侠，孟 川，孟雅宁，刘立平，轩淑欣，王彦华，申书兴.
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本实验室分别创建了添加结球甘蓝 1 条或 1 对染色体的大白菜—结球甘蓝异附加系，刘立平
（2013）的研究表明，分别添加结球甘蓝 3 号和 9 号染色体的大白菜—结球甘蓝二体异附加系，较
其对应的单体异附加系的花粉量、花粉生活力和结籽率都有明显降低，本研究中二体异附加系较单
体异附加系的花粉量、结籽率低的趋势与之一致。但在比较添加结球甘蓝 8 号染色体的二体异附加
系和单体异附加系时发现，虽然二体异附加系的花粉生活力有明显下降，但结籽率近似于单体异附
加系（刘立平，2013）。推测其原因是与添加外源染色体的数量和其携有的基因有关。虽然二体异附
加系较单体异附加系的花粉量、结籽率低，但二体异附加系花粉母细胞减数分裂后期Ⅱ大多以 11︰
11︰11︰11 的分离方式为主，而单体异附加系后期Ⅱ大多以 11︰10︰11︰10 的方式分离（刘畅 等，
2008），表明了二体异附加系较单体异附加系具有较好遗传稳定性。李平路和王洪刚（2002）在对小
麦—中间偃麦草二体异附加系的研究中也发现二体异附加系的稳定性比单体异附及其他类型的多重
异附加系高，且后代一般不发生分离。同时，丁斌（2003）证明二体异附加系在小麦—中间偃麦草
的各世代中全部出现，而其他不同类型附加株在各世代出现频率差异较大，甚至丢失。
大白菜—结球甘蓝 4 号染色体二体异附加系与其亲本大白菜以及与分别添加结球甘蓝 1 ~ 3和
5 ~ 9 号染色体的大白菜单体、二体异附加系相比，开花时间明显推迟。4 号染色体二体异附加系和
单体异附加系在开花时间上相近，推测结球甘蓝 4 号染色体上携有影响开花时间的相关基因，为进
一步开展遗传理论研究和耐抽薹大白菜新品种的培育提供了新型材料。

References
Chen B Y，Cheng B F，Jogensen R B，Heneen W K. 1997. Production and cytogenetics of Brassica campestris–alboglabra chromosome addition
lines. Theor Appl Genet，94：633–640.
Cheng B F，Heneen W K，Chen B Y. 1995. Mitotic karyotypes of Brassica campestris and Brassica alboglabra and identification of the B.
alboglabra chromosome in an addition line. Genome，38：313–319.
Ding Bin. 2003. Generation and identification of elytrigia intermedium disomic alien addition lines[M. D. Dissertation]. Tai’an：Shandong
Agricultural University. (in Chinese)
丁 斌. 2003. 小麦—中间偃麦草双体异附加系的选育与鉴定[硕士论文]. 泰安：山东农业大学.
Dong Hui. 2015. Translocation lines identification in progenies of Chinese cabbage–cabbage alien addition line AC4 and expression of genes related
to head development[Ph. D. Dissertation]. Baoding：Agricultural University of Hebei. (in Chinese)
董 辉. 2015. 大白菜－结球甘蓝单体异附加系 AC4 后代易位系筛选及结球相关基因表达分析[博士论文]. 保定：河北农业大学.
Gu Ai-xia，Shen Shu-xing，Chen Xue-ping，Zhang Cheng-he，Li Xi-feng. 2006. Allotriplid hybrids obtained from interspecific hybridization between
Chinese cabbage and cabbageand the preliminary research on reproductive characters. Acta Horticulturae Sinica，33 (1)：73–77. (in Chinese)
顾爱侠，申书兴，陈雪平，张成合，李晓峰. 2006. 大白菜与结球甘蓝杂交获得异源三倍体及其生殖特性的研究. 园艺学报，33 (1)：
73–77.
Gu Ai-xia. 2008. Creation and identification of Chinese cabbage–cabbage alien addition lines[Ph. D. Dissertation]. Baoding：Agricultural
University of Hebei. (in Chinese)
顾爱侠. 2008. 大白菜—结球甘蓝异附加系的获得与鉴定[博士论文]. 保定：河北农业大学.
Gu Ai-xia，Zheng Bao-zhi，Wang Yan-hua，Xuan Shu-xin，Luo Shuang-xia，Shen Shu-xing. 2009. Obtaining and studies of Chinese cabbage
monosomic alien addition line with chromosome 3 of cabbage. Acta Horticulturae Sinica，36 (1)：39–44. (in Chinese)
顾爱侠，郑宝智，王彦华，轩淑欣，罗双霞，申书兴. 2009. 附加甘蓝 3 号染色体的大白菜单体异附加系的获得与研究. 园艺学报，36 (1)：
39–44.
Heneen W K，Geleta M，Brismar K，Xiong Z Y，Pires C，Hasterok R，Stoute A I，Scott R J，King G J，Kurup S. 2012. Seed colour loci，homoeology
and linkage groups of the C genome chromosomes revealed in Brassica rapa–B. oleracea monosomic alien addition lines. Annals of Botany，
Zhang Ya-kun，Gu Ai-xia，Meng Chuan，Meng Ya-ning，Liu Li-ping，Xuan Shu-xin，Wang Yan-hua，Shen Shu-xing.
Generation and phenotype of Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition lines 4.
1582 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (8)：1576–1582.
109：1227–1242.
Li Mao-xue，Zhang Zan-ping. 1996. The chromosome and research techniques of crop. Beijing：China Agriculture Press：220–221. (in Chinese)
李懋学，张赞平. 1996. 作物染色体及其研究技术. 北京：中国农业出版社：220–221.
Li Ping-lu，Wang Hong-gang. 2002. Studies on the cultivation and morphological and cytological identification of wheat-elytrigia intermedium alien
disomic addition lines. Acta Bot Boreal-Occident Sin，22 (3)：535–542. (in Chinese)
李平路，王洪刚. 2002. 小麦—中间偃麦草双体异附加系的选育及形态学和细胞学鉴定研究. 西北植物学报，22 (3)：535–542.
Li X F，Xuan S X，Wang J L，Zhang S L，Wang Y H，Zhang C H，Shen S X，Shen E Q. 2013. Generation and identification of Brassica
alboglabra–B. campestris monosomic alien addition lines. Genome，56 (3)：171–177.
Liu Chang，Wang Yan-hua，XuanShu-xin，Luo Shuang-xia，Chen Xue-ping，Li Xiao-feng，Shen Shu-xing. 2008. Identification of a Chinese
cabbage–head cabbage monosomic alien addition line CO-4-1. Journal of Agricultural Biotechnology，16 (6)：990–994. (in Chinese)
刘 畅，王彦华，轩淑欣，罗双霞，陈雪平，李晓峰，申书兴. 2008. 大白菜—结球甘蓝 4 号单体异附加系的鉴定. 农业生物技术学报，
16 (6)：990–994.
Liu Li-ping. 2013. Research on the characteristics and FLCs gene composition of Chinese cabbage–cabbage alien addition lines[M. D.
Dissertation]. Baoding：Agricultural University of Hebei. (in Chinese)
刘立平. 2013. 大白菜—结球甘蓝异附加系生物学特性及其部分基因组成研究[硕士论文]. 保定：河北农业大学.
Liu Wei，Shen Shu-xing，Wang Yan-hua，Zhang Cheng-he，Xuan Shu-xin，Chen Xue-ping，Li Xiao-feng，Luo Shuang-xia. 2008. A study on
obtainment and identification of Chinese cabbage–cabbage addition lines. Acta Horticulturae Sinica，35 (2)：207–212. (in Chinese)
刘 炜，申书兴，王彦华，张成合，轩淑欣，陈雪平，李晓峰，罗双霞. 2008. 大白菜—甘蓝异附加系的获得与鉴定. 园艺学报，35 (2)：
207–212.
Lü Wen-xin，Wang Yan-hua，Zhao Jian-jun，Gu Ai-xia，Li Yan-xia，Guan Zhi-kun，Wen Xiao-ying，Shen Shu-xing. 2011. Generation and
identification of Chinese cabbage–cabbage disomic alien addition line. Acta Horticulturae Sinica，38 (7)：1275–1282. (in Chinese)
吕文欣，王彦华，赵建军，顾爱侠，李艳霞，管志坤，闻晓英，申书兴. 2011. 大白菜—结球甘蓝 1 号染色体二体异附加系的获得与鉴
定. 园艺学报，38 (7)：1275–1282.
Qie Li-juan. 2007. Application studies of in situ hybritlization technique in Chinese cabbage and cabbage[M. D. Dissertation]. Baoding：Agricultural
University of Hebei. (in Chinese)
郄丽娟. 2007. 原位杂交技术在大白菜和结球甘蓝上的应用研究[硕士论文]. 保定：河北农业大学.
Ren Zheng-long，Zhang Huai-qiong. 1997. Induction of translocation of small chromosomal segment between rye and wheat. Science in China：
Series C，27 (3)：258–263. (in Chinese)
任正隆，张怀琼. 1997. 小麦—黑麦染色体小片段易位的诱导. 中国科学：C 辑，27 (3)：258–263.
Sang Dan，Liu Chang，Wang Juan，Chen Xue-ping，Luo Shuang-xia，Li Xiao-feng，Wang Yan-hua，Shen Shu-xing. 2008. Identification of Chinese
cabbage–cabbage monosomic alien addition lines CO-5-1 and CO-8-2. Journal of Plant Genetic Resources，9 (4)：517–520. (in Chinese)
桑 丹，刘 畅，王 娟，陈雪平，罗双霞，李晓峰，王彦华，申书兴. 2008. 大白菜—结球甘蓝 5 号和 8 号单体异附加系的筛选和鉴
定. 植物遗传资源学报，9 (4)：517–520.
Wang Juan，Sang Dan，Xuan Shu-xin，Li Xiao-feng，Wang Yan-hua，Shen Shu-xing. 2008. Creation and identification of monosomic alien addition
lines and disomic addition lines 2# in Chinese cabbage–cabbage. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，23 (5)：89–92. (in Chinese)
王 娟，桑 丹，轩淑欣，李晓峰，王彦华，申书兴. 2008. 大白菜—结球甘蓝 2 号单体、双体异附加系的获得与鉴定. 华北农学报，
23 (5)：89–92.
Zheng Bao-zhi，Shen Shu-xing，Wang Yan-hua，Chen Xue-ping，Zhang Cheng-he，Xuan Shu-xin，Luo Shuang-xia，Li Xiao-feng. 2008. Production
and identification of head cabbage monosomic alien addition lines CO-9-1 in Chinese cabbage. Journal of Plant Genetic Resources，9 (2)：239–242.
(in Chinese)
郑宝智，申书兴，王彦华，陈雪平，张成合，轩淑欣，罗双霞，李晓峰. 2008. 大白菜—甘蓝单体异附加系 CO-9-1 的选育与鉴定. 植物
遗传资源学报，9 (2)：239–242.