全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（2）：268–276 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–08–05；修回日期：2014–01–10
基金项目：国家自然科学基金项目（30971897，31272013）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：qling@swu.edu.cn；changyong@hotmail.com）
PaLCuCNV和TYLCCNV复合侵染引起更严重
的番茄黄化曲叶病
熊 艳 1，周常勇 1,2,*，李 茵 1，王春艳 1，孙现超 1，青 玲 1,2,*
（1 西南大学植物保护学院，植物病害生物学重庆市高校级重点实验室，重庆 400716；2 中国农业科学院柑桔研究所，
重庆 400712）
摘 要：从四川攀枝花市田间采集 36 份表现严重矮化、黄化和曲叶症状的番茄病株样本，利用双生
病毒简并引物 PA/PB 从所有样本中均扩增得到约 500 bp 的片段，经全序列测定及分析，检测出中国番木
瓜曲叶病毒（Papaya leaf curl China virus，PaLCuCNV）和中国番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl
China virus，TYLCCNV），这两种双生病毒的复合侵染率达 97.2%。系统进化分析表明，这两种双生病毒
分别与已报道的 PaLCuCNV 河南番茄分离物（PaLCuCNV-[HeNZMI]）及 TYLCCNV 云南元谋烟草分离
物（TYLCCNV-[Y295]）的核苷酸序列相似性最高，分别为 99.1%和 97.9%。检测发现，所有分离物均伴
随有卫星 DNA β 分子，全序列测定表明所得 9 个 DNA β 分子均为 TYLCCNV 的卫星 TYLCCNB，且与其
四川番茄分离物（TYLCCNB-[SC65]）的核苷酸序列相似性最高，为 87.7% ~ 94.5%。本文首次报道
PaLCuCNV 与 TYLCCNV/TYLCCNB 病害复合体复合侵染番茄引起更严重的番茄黄化曲叶病。
关键词：番茄；中国番木瓜曲叶病毒；中国番茄黄化曲叶病毒；全序列；复合侵染；卫星 DNA β 分子
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）02-0268-09

The More Severe Tomato Yellow Leaf Curl Disease is Caused by
Co-infection of PaLCuCNV and TYLCCNV
XIONG Yan1，ZHOU Chang-yong1,2,*，LI Yin1，WANG Chun-yan1，SUN Xian-chao1，and QING Ling1,2,*
（1Chongqing Key Laboratory of Plant Disease Biology，College of Plant Protection，Southwest University，Chongqing
400716，China；2Citrus Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 400712，China）
Abstract：Thirty-six tomato samples with severe stunting，yellowing and leaf-curling symptoms were
collected in Panzhihua，Sichuan Province. Fragments of about 500 bp were amplified from all samples
using the begomoviruses degenerate primers PA and PB. The complete genome sequence analysis showed
that the diseased tomato samples were infected by Papaya leaf curl China virus（PaLCuCNV）and Tomato
yellow leaf curl China virus（TYLCCNV）and 97.2% samples were infected with both viruses. Sequence
analysis showed that PaLCuCNV had the highest sequence identity（99.1%）with PaLCuCNV-[HeNZMI]
isolated from tomato in Henan，and TYLCCNV shared the highest sequence identity（97.9%）with
TYLCCNV-[Y295] isolated from tobacco in Yuanmou，Yunnan. In addition，all isolates were found to be
associated with DNA β molecules. Nine complete DNA β sequences were determined and showed

2 期 熊 艳等：PaLCuCNV 和 TYLCCNV 复合侵染引起更严重的番茄黄化曲叶病 269

the highest sequence identity with DNA β of TYLCCNV（TYLCCNB-[SC65]），being ranged from 87.7%
to 94.5%. This is the first report that tomato yellow leaf curl disease was caused by the co-infection of
PaLCuCNV and TYLCCNV/TYLCCNB.
Key words：tomato；Papaya leaf curl China virus；Tomato yellow leaf curl China virus；full length
DNA sequences；co-infection；satellite DNA β

番茄（Solanum lycopersicum）是双生病毒（whitefly-transmitted geminiviruses，WTGs）的重要
寄主（Fauquet et al.，2008）。目前全世界已报道 60 余种双生病毒侵染番茄造成严重危害，这些 WTGs
引起的番茄病毒病已在多个国家番茄种植区暴发，造成巨大经济损失（Moriones & Navas-Castillo，
2000；Mansoor et al.，2003；Hanssen et al.，2010；Nava et al.，2013）。在中国自 2006 年上海大面
积暴发番茄黄化曲叶病以来（Wu et al.，2006），该病已在浙江、江苏、山东、河北、北京、陕西、
河南、四川、新疆等地迅速蔓延，给番茄主产区造成严重损失（Zhang et al.，2009；熊艳 等，2011；
张升 等，2012；宗园园 等，2012；阮涛 等，2013；宋晰 等，2013）。目前在中国能引起番茄黄化
曲叶病的双生病毒有近 10 种，包括番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）、中
国番茄曲叶病毒（Tomato leaf curl China virus，ToLCCNV）、中国番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow
leaf curl China virus，TYLCCNV）、广东番茄曲叶病毒（Tomato leaf curl Guangdong virus，ToLCGDV）、
台湾番茄曲叶病毒（Tomato leaf curl Taiwan virus，ToLCTWV）、泰国番茄黄化曲叶病毒（Tomato
yellow leaf curl Thailand virus，TYLCTHV）、烟草曲茎病毒（Tobacco curly shoot virus，TbCSV）和
中国番木瓜曲叶病毒（Papaya leaf curl China virus，PaLCuCNV）等，且各地毒源不近相同。
中国攀西地区是重要的蔬菜生产基地，番茄是当地的主要蔬菜作物。作者在攀枝花市曾发现该
地区番茄受 TYLCCNV 的侵染危害（熊艳 等，2011），随后在调查 WTGs 的发生为害时，从该地区
红格镇和益民乡共采集到 36 份番茄病株，与 2009 年所观察到的感染 TYLCCNV 的症状相比，叶片
下卷症状更加严重。本研究中利用 PCR 及克隆测序等技术，对番茄样品中可能存在的双生病毒种类
进行了分子鉴定，并进行了序列分析。
1 材料与方法
1.1 材料
36 份染病番茄样品于 2010—2012 年间采自四川省攀枝花市红格镇和益民乡，植株表现矮化、
叶片黄化且严重下卷等双生病毒侵染的典型症状（图 1），病叶保存于–80 ℃备用。


图 1 田间表现植株矮化、叶片黄化卷曲症状的番茄植株
Fig. 1 Severe stunting，yellowing and leaf-curling symptoms on tomato plants with tomato yellow leaf curl disease
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酶、克隆载体及菌株：Ex TaqTM Polymerase 购自 TaKaRa 公司；PCR 产物回收采用 TIANGEN
试剂盒；克隆载体 pGEM-T Easy 购于 Promega 公司；大肠杆菌 Escherichia coli DH5α 菌株为西南大
学植物病毒实验室保存。
1.2 植物总 DNA 提取
以常规 CTAB 法提取番茄病叶总 DNA，–20 ℃保存备用。
1.3 PCR 扩增、克隆和序列测定
利用双生病毒简并引物 PA/PB（Deng et al.，1994）扩增双生病毒共同区及外壳蛋白部分区域（约
500 bp），并进行克隆及序列测定，然后根据测出的序列设计引物对 SC249F（5′-ACTCCCCAGATACA
TTAGGGTACG-3′ ） /SC249R （ 5′-TGTTTGACGTGACTACTTGGGGAC-3′ ）及 TYLCCNV-Y6F1
（5′-ACCGGATGTACAGAAGCCCTGA-3′）/S1C1（5′-CTTTCGATACATGGGCCTGTTG-3′），分别
扩增PaLCuCNV和TYLCCNV的DNA-A近全长分子；特异引物对YM1PF（5′-TCACAAACAAAAGG
AGGTCA-3′）/YM1PR（5′-GAATATGTAACACATTCAA-3′），及 YM8TF（5′-TCACCAGAAGACAAA
T-3′）/YM8TR（5′-AATTGATGTAATTGAAGATC-3′）分别用于检测 TYLCCNV 和中国番木瓜曲叶
病毒（Papaya leaf curl China virus，PaLCuCNV）的 DNA-A。根据已报道的简并引物 PCRc1 和
PBLv2040 扩增双生病毒的 DNA-B 组分（Rojas et al.，1993），根据已报道的方法分别扩增双生病毒
伴随的卫星 DNA β 与 DNAα 全长序列（Briddon et al.，2002；Bull et al.，2003），并设计特异引物
Y10β（5′-CGGCATTATTTTGAGGCAGT-3′）/β02（5′-GGTACCTACCCTCCC AGGGGTACAC-3′）检
测 TYLCCNV 的卫星分子 TYLCCNB。PCR 产物纯化后克隆至 pGEM-T Easy 载体，经 PCR 菌液鉴
定后委托华大基因工程有限公司进行序列测定。
1.4 序列分析及进化树的构建
采用 DNAStar（Version 7.0，Madison，Wis.，USA）和 DNAMAN（Version 5.2.2，Lynnon Biosoft，
Quebec Canada）软件进行序列分析及相似性比较，进化树构建采用 DNAMAN 的邻近相连法
（Neighbor-joining）。用于序列比较和进化分析的 TYLCCNV 各分离物及伴随卫星分子 TYLCCNB
包括：TYLCCNV-[Bean-YM]（DQ256460）、TYLCCNV-[CHI]（AF311734）、TYLCCNV-[Dali-198]
（EU365686）、TYLCCNV-[G102]（AM050555）、TYLCCNV-[GX]（NC-004044）、TYLCCNV-[SC65]
（GU199588）、TYLCCNV-[XJ26-4]（FN985163）、TYLCCNV-[Y5]（AJ319674）、TYLCCNV-[Y8]
（AJ319677）、TYLCCNV-[Y10]（AJ319675）、TYLCCNV-[Y11]（AJ319676）、TYLCCNV-[Y25]
（AJ457985）、TYLCCNV-[Y36]（AJ420316）、TYLCCNV-[Y38]（AJ420317）、TYLCCNV-[Y43]
（J781302）、TYLCCNV-[Y64]（AJ457823）、TYLCCNV-[Y72]（EF011559）、TYLCCNV-[Y193]
（AJ971524）、TYLCCNV-[Y194]（AJ971265）、TYLCCNV-[Y231]（AM260701）、TYLCCNV-[Y244]
（AM260702）、TYLCCNV-[Y264]（AM261326）、TYLCCNV-[Y278]（AM980509），TYLCCNV-[Y295]
（ AM260703 ）、 TYLCCNV-[Y322] （ AM181683 ）、 TYLCCNB-[Bean-YM] （ DQ256459 ）、
TYLCCNB-[Dali-198] （ EU365687 ）、 TYLCCNB-[G102] （ AM050556 ）、 TYLCCNB-[SC65]
（GU199589）、TYLCCNB-[Y5]（AJ421623）、TYLCCNB-[Y8]（AJ421622）、TYLCCNB-[Y10]
（AJ421621）、TYLCCNB-[Y11]（AJ421620）、TYLCCNB-[Y25]（AJ421619）、TYLCCNB-[Y36]
（AJ506791）、TYLCCNB-[Y38]（AJ420315）、TYLCCNB-[Y43]（AJ420314）、TYLCCNB-[Y64]
（AJ421483）、TYLCCNB-[Y72]（EF011560）、TYLCCNB-[Y231]（AM260714）、TYLCCNB-[Y244]
（AM260717）、TYLCCNB-[Y264]（AM260722）、TYLCCNB-[Y278]（AM980511）、TYLCCNB-[Y295]
2 期 熊 艳等：PaLCuCNV 和 TYLCCNV 复合侵染引起更严重的番茄黄化曲叶病 271

（AM260730）、TYLCCNB-[Y322]（AM181684）。
选择 17 个寄主来源相同或地理起源相近的 PaLCuCNV 分离物进行序列比对 PaLCuCNV-[G2]
（AJ558123）、PaLCuCNV-[G4]（AJ811914）、PaLCuCNV-[G7]（AJ811439）、PaLCuCNV-[G8]
（AJ558124）、PaLCuCNV-[G10]（AJ558125）、PaLCuCNV-[G12]（AJ558116）、PaLCuCNV-[G22]
（AJ704604）、PaLCuCNV-[G30]（AJ558117）、PaLCuCNV-[GX4]（FN297834）、PaLCuCNV-[GZ]
（AY650283）、PaLCuCNV-[FQ1]（AM691554）、PaLCuCNV-[Fz10]（JF682837）、PaLCuCNV-[F25]
（AM691552）、PaLCuCNV-[Hat]（DQ641700）、PaLCuCNV-[HeNZM1]（N256260）、PaLCuCNV-
[LC1-2]（AM691553）及 PaLCuCNV-[ZM1]（EU874386）。
2 结果与分析
2.1 番茄样品中的双生病毒的检测
以提取的 36 份番茄样品总 DNA 为模板，利用检测双生病毒（WTGs）的简并引物 PA/PB 进行
PCR 扩增，从 36 份样品中均扩增到 1 条约 500 bp 的条带（图 2，A）；利用已报道的扩增双生病毒
DNA-B 组分的通用引物 PCRc1/PBLv2040，均未得到预期大小为 0.5 ~ 0.65 kb 的条带；利用双生病
毒卫星 DNA β 通用引物 β01/β02 进行 PCR 扩增，从 36 份样品中均得到预期大小为 1.3 kb 的特异性
条带（图 2，B）；利用卫星 DNA α 的通用引物 UNA101/UNA102 对样品进行检测，均未能扩增到
1.3 kb 的条带。这表明 36 份样品中扩增到的 WTGs 均为单组分双生病毒，且伴随卫星 DNA β 分子。



图 2 部分番茄样品中双生病毒 DNA-A、卫星 DNAβ、TYLCCNB、PaLCuCNV
和 TYLCCNV 的 PCR 检测
M：MarkerⅤ；1 ~ 11：样品 YM1 ~ YM11；12：阴性对照（健康番茄植株）；13：阳性对照（含 PaLCuCNV、
TYLCCNV、TYLCCNB 全长 DNA-A 的质粒）。
Fig. 2 PCR detection of geminiviruses DNA-A，satellite DNAβ，TYLCCNB，PaLCuCNV
and TYLCCNV in some diseased tomato plants
M：MarkerⅤ；1–11：Samples of YM1–YM11；12：Negative control（healthy tomato plant）；13：Positive control
（Plasmids containing full length DNA-A of PaLCuCNV，TYLCCNV and TYLCCNB respectively）.
272 园 艺 学 报 41 卷
2.2 双生病毒的种类鉴定及变异分析
将病毒分离物 SC249、SC255、YM1 和 YM8 的 PA/PB 扩增产物进行回收并克隆，同时各随机
挑选 5 个阳性克隆进行序列测定。序列比较发现所得 20 个序列间的相似性在 70.5% ~ 99.8%，可明
显分为两组，其中分离物 YM8 所得的 5 个克隆序列单独聚为一组。进一步将这些序列与 GenBank
中的序列进行对比发现，YM8 的 5 个克隆均与 TYLCCNV-Y295 相似性最高，为 95.4% ~ 96.1%；其
余分离物序列则均与 PaLCuCNV-G30 相似性最高，为 96.4% ~ 97.5%。
根据所得片段序列分别设计引物SC249-F/SC249-R及TYLCCNV-Y6F1/S1C1扩增样品中可能存
在的 WTGs 的近全长 DNA-A 分子，经克隆、测序及序列拼接后得到其 DNA-A 的全基因组序列。
其中，利用引物对 SC249-F/SC249-R 从 YM1 和 YM8 中扩增到的 DNA-A（YM1-P 和 YM8-P）长度
均为 2 749 nt，序列相似性为 99.1%。利用引物对 TYLCCNV-Y6F1/S1C1 从 YM8 中扩增到的 DNA-A
（YM8-T）长度为 2 738 nt。进一步与 GenBank 中的序列进行比对发现，YM1-P 与 PaLCuCNV 分离
自广西的 1 个番茄分离物（PaLCuCNV-[G30]）相似性最高，为 99.3%；YM8-P 与 PaLCuCNV 来自
河南的 1 个番茄分离物（PaLCuCNV-[HeNZMI]）相似性最高，为 99.1%；YM8-T 则与 TYLCCNV
来自云南元谋的 1 个烟草分离物（TYLCCNV-[Y295]）相似性最高，为 97.9%。这些结果表明 YM1-P
和 YM8-P 均为 PaLCuCNV 分离物，YM8-T 是 TYLCCNV 分离物。
为进一步明确 YM1-P、YM8-P 及 YM8-T 的起源及与 PaLCuCNV 和 TYLCCNV 各分离物的进
化关系，基于其全基因组分别构建系统关系树。从系统关系树中可以看出，YM8-T 与 TYLCCNV-
[Y295]的亲缘关系较近（图 3，A）；YM1-P 和 YM8-P 与另外 3 个分离自番茄的 PaLCuCNV 分离
物（PaLCuCNV-[G30]、PaLCuCNV-[HeNZMI]和 PaLCuCNV-[ZM1]）位于一个独立分支，表明
PaLCuCNV 这 5 个分离物间亲缘关系较近（图 3，B）。

图 3 基于全序列构建的中国番茄黄化曲叶病毒（A）和中国番木瓜曲叶病毒（B）不同分离物进化树
Fig. 3 Phylogenetic analysis of TYLCCNV（A）and PaLCuCNV（B）isolates based on full length DNA-A sequences
2 期 熊 艳等：PaLCuCNV 和 TYLCCNV 复合侵染引起更严重的番茄黄化曲叶病 273

2.3 卫星 DNA β分子的鉴定
随机选取 YM5、YM8、SC239、SC249 和 SC255 总 DNA 为模板，利用双生病毒卫星 DNA β
通用引物 β01/β02 进行 PCR 扩增，回收 PCR 产物并进行克隆，各挑选 1 ~ 3 个克隆进行序列测定。
全序列测定表明所得 9 个 DNA β 分子全基因组大小在 1 340 ~ 1 357 nt 之间，其核苷酸序列相似性在
88.8% ~ 100%之间，且均与 TYLCCNB-[SC65]相似性最高，在 87.7% ~ 94.5%之间。这些结果表明，
DNA β 均为 TYLCCNV 的卫星分子 TYLCCNB。基于 TYLCCNB 全长序列构建的进化关系树，所有
四川番茄上分离得到的卫星分子聚类在一起，并与云南番茄上的 1 个分离物 TYLCCNB-[Y25]亲缘
关系最近（图 4）。利用扩增 TYLCCNB 的特异引物 Y10β/β02 对 36 份样品进行 PCR 扩增，检测结
果表明，所有样品均伴随 TYLCCNB（图 2，C）。

图 4 基于 DNA β 全序列构建的中国番茄黄化曲叶病毒卫星不同分离物进化树
Fig. 4 Phylogenetic analysis of TYLCCNB isolates based on their full length sequences

2.4 病毒复合侵染的检测
由于在 YM8 中检测到两种双生病毒，为明确四川番茄上是否普遍发生病毒复合侵染，分别设
计 PaLCuCNV 及 TYLCCNV 的特异性引物 YM1P-F/YM1P-R 和 YM8T-F/YM8T-R 对 36 份样品进行
PCR 扩增（图 2，D 和 E）。结果表明，35 份样品均受到 PaLCuCNV 和 TYLCCNV 的复合侵染，
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仅有一个样品受 TYLCCNV 的单独侵染，复合侵染率为 97.2%（表 1）。

表 1 四川番茄样品中 TYLCCNV 和 PaLCuCNV 复合侵染的 PCR 检测
Table 1 Co-infection of TYLCCNV and PaLCuCNV on diseased tomato samples in Sichuan by PCR detection
病毒检出率/%
Percentages of viral detection
地点
County
样品数
Number of samples
TYLCCNV PaLCuCNV TYLCCNV + PaLCuCNV
红格镇 Hongge 25 100 100 100
益民乡 Yimin 11 100 90.9 90.9
总计 Total 36 100 97.2 97.2
3 讨论
本研究结果表明，从四川攀枝花市采集的番茄黄化曲叶病样品中检测到 TYLCCNV 和
PaLCuCNV 两种双生病毒，其复合侵染的检出率高达 97.2%，且 36 份样品中均伴随有卫星分子
TYLCCNB。
继在广西烟草上分离鉴定到 TYLCCNV 以来（刘玉乐 等，1998），已先后在云南、四川的烟草
和番茄等作物上发现其危害（Xie et al.，2003；熊艳 等，2011），同时在该地区豨莶、赛葵等杂草
上也发现 TYLCCNV/DNA β 病害复合体的侵染危害，并呈现逐步扩展的趋势（彭燕 等，2004；阮
涛 等，2011）。本研究中对 TYLCCNV-YM8 与所有 TYLCCNV 分离物序列进行分析发现，与其亲
缘关系最近的是分离自云南元谋的烟草分离物 TYLCCNV-Y295，并不是 2009 年在该地区番茄上分
离鉴定的 TYLCCNV-SC65，因此推测它们可能来源不同，或者是其入侵后发生了变异。对所有
TYLCCNB 进行序列分析发现，本研究中分离得到的 9 个卫星分子核苷酸序列均与 2009 年在该地区
分离得到的 TYLCCNB-SC65 相似性最高，且所有四川番茄上分离的卫星分子为一个独立分支，与
云南番茄分离物 TYLCCNB-Y25 亲缘关系较近。由于未见 PaLCuCNV 在云南、四川地区侵染危害
的报道，为明确 PaLCuCNV-YM1 和 PaLCuCNV-YM8 的起源，本研究对中国已报道的 PaLCuCNV
所有分离物的进化关系进行了分析，结果表明 PaLCuCNV 种内变异很大，且各分离物并不依赖地理
起源而聚类。本研究中所得的 PaLCuCNV-[YM1]和 PaLCuCNV-[YM8]与 PaLCuCNV-[G30]、
PaLCuCNV-[HeNZMI]和 PaLCuCNV-[ZM1]具有较近的亲缘关系，这 5 个分离物聚为一个独立分
支，且 5 个分离物均来源于番茄。由于四川攀枝花与广西、河南相距甚远，因此推测该病毒在四川
的发生很可能是贸易运输造成的扩散所致。
近年来有关双生病毒在多种作物和杂草上复合侵染的现象被频繁报道，主要表现为多种病毒复
合侵染或者是一种病毒伴随多种卫星分子（Ala-Poikela et al.，2005；王向阳，2007；Yang et al.，2008；
阮涛 等，2011）。已有研究发现，双生病毒变异很快，而复合侵染是病毒基因重组的前提条件，自
然界存在的多种病毒复合侵染现象一方面可能导致病毒之间产生协生作用从而加重其对寄主的危
害，另一方面则增加了病毒发生基因重组的几率，由重组产生的新病毒或新株系可能具备更强的致
病力和更广的寄主范围，从而成为病毒进化的动力（Monci et al.，2002；Owor et al.，2007；Chen et
al.，2009；Davino et al.，2009；Renteria-Canett et al.，2011）。无论 TYLCCNV/DNA β 病害复合体还
是 PaLCuCNV 均已有报道在番茄上侵染危害，但本研究中首次发现 PaLCuCNV 与 TYLCCNV/DNA
β 复合侵染番茄引起更严重的番茄黄化曲叶病。到目前为止，在 PaLCuCNV 单独侵染的植株中均未
检测到卫星 DNA β 分子的存在，有报道表明 DNA β 与双组分双生病毒 DNA-A 和 DNA-B 共同侵染
番茄可引起更严重的症状（Sivalingam & Varma，2012），因而卫星 TYLCCNB 对 PaLCuCNV 侵染
是否具有作用，以及这两种病毒之间是否存在互作，还有待进一步研究。
2 期 熊 艳等：PaLCuCNV 和 TYLCCNV 复合侵染引起更严重的番茄黄化曲叶病 275

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