全 文 ：园艺学报，2016，43 (3)：451–461.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0732；http：//www. ahs. ac. cn 451
收稿日期：2015–12–08；修回日期：2016–03–22
基金项目：国家‘十二五’农村领域科技计划课题（2013BAD14B0502）；国家自然科学基金青年科学基金项目（31500559）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：fjm371@163.com）
不完全甜柿‘禅寺丸’花性别分化形态学关键时
期的研究
李加茹，孙 鹏，韩卫娟，李芳东，傅建敏*，刁松锋
（国家林业局泡桐研究开发中心，中国林业科学研究院经济林研究开发中心，郑州 450003）
摘 要：以雌雄同株的‘禅寺丸’柿为材料，利用扫描电镜和石蜡切片法观察雌花和雄花芽发育进
程，探究柿花性别分化的形态学关键时期。结果表明，‘禅寺丸’雌、雄花芽发育进程基本同步，均从 6
月持续到次年 5 月，可划分为 11 个阶段；花性别分化有两个形态学关键时期：一是 6 月中旬（阶段 2）
萼片原基发生期，此时雌花单生、雄花 3 朵合生的特点开始显现；二是次年 4 月中旬（阶段 8）大小孢子
发生期，此时雌花的雄蕊原基分化出花丝后停止发育，雄花的雌蕊原基在花柱和柱头结构产生后开始败
育，从而产生单性花。
关键词：柿；花；性别分化；形态观察；关键时期
中图分类号：S 665.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）03-0451-11

Morphological Key Period Study on Floral Sex Differentiation in
Pollination-constant and Non-astringent Persimmon‘Zenjimaru’
LI Jia-ru，SUN Peng，HAN Wei-juan，LI Fang-dong，FU Jian-min*，and DIAO Song-feng
（China Paulownia Research Center，State Forestry Administration；Non-Timber Forest Research and Development
Center，Chinese Academy of Forestry，Zhengzhou 450003，China）
Abstract：In order to investigate the morphological key period of floral sex differentiation of
persimmon（Diospyros kaki Thunb.），male and female floral buds in different developmental stages of
monoecious persimmon cultivar‘Zenjimaru’was respectively observed through paraffin section method
and scanning electron microscope. The results showed that the whole development process of both male
and female floral buds could be divided into 11 stages ranging from June to May of the next year. There
were two morphological key periods about floral sex differentiation in‘Zenjimaru’. One was mid-June
（stage 2）with the initiation of sepal primordia，when male flower formed a cymose structure，while only
the terminal flower primordium developed in female flower. The other important developmental phase was
mid-April（stage 8）with the initiation of megaspore and microspore，during which stamen primordia in
female flowers arrested after the filaments differentiated and the pistil primordia in male flowers also
arrested after the stigma and style developed，which led to the formation of unisexual flowers.
Key words：persimmon；floral sex；differentiation；morphological investigation；key period

Li Jia-ru，Sun Peng，Han Wei-juan，Li Fang-dong，Fu Jian-min，Diao Song-feng.
Morphological key period study on floral sex differentiation in pollination-constant and non-astringent persimmon‘Zenjimaru’.
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柿（Diospyros kaki Thunb.）开花特性复杂，绝大部分品种只开雌花，少数雌雄同株，个别品种
雌花、雄花和完全花混生，全株仅有雄花的十分罕见（李高潮 等，1996）。1967 年日本有 1 株雌性
甜柿品种‘次郎’偶尔开出了雄花，日本学者抓住这一偶然机会，利用‘富有’ב次郎’杂交育
成了品质优良的甜柿新品种‘阳丰’（赵献民 等，2011）。目前柿雄性资源极度匮乏，严重阻碍了杂
交育种工作的开展（扈惠灵，2006；郭春杰，2009）。因此，通过人工调控诱导雄性资源，对柿杂交
育种工作极为重要。而要诱导雄性资源，首先需要了解柿花性别分化的调控机理。
Akagi 等（2014）以雌雄异株的柿属植物君迁子（Diospyros lotus Linn.）为研究材料，发现 Y
染色体的 OGI 基因能够抑制常染色体的 MeGI 基因，从而使植株表现雄性。这一研究成果在雌雄异
株植物性别决定机理研究上具有重要意义，但是依旧无法解释柿存在雌雄同株且花性复杂的原因，
柿花性别分化的调控机理仍未完全阐明。
前人研究认为，单性花通常也会经历“两性”发育阶段，即所有花器官原基都会出现，但是雄
花中的雌蕊原基或雌花中的雄蕊原基在一定阶段会降解或败育，从而导致单性（Tanurdzic & Banks，
2004）。故单性花性别分化存在形态学关键时期，而形态学关键时期出现前，必然存在基因表达和激
素等关键调控时期。因此，详细的形态学分析对于柿花性别分化的调控机理研究非常必要。目前中
国关于柿组织细胞学的观察与研究主要集中在胚囊异常（李壮 等，2008）、胚胎发育（钟云 等，2004）
及果实发育（钟云 等，2005）等方面，日本学者 Sobajima 等（1974）对仅开雌花的柿品种‘平核
无’的雌花发育过程进行了观察，而关于柿花性别分化的研究却鲜有报道。Yonemori 等（1993）对
‘花御所’等雌雄同株柿品种花芽分化早期（6—11 月）的研究表明，雌花单生，雄花 3 朵合生的
特点大约在 7 月呈现，但未明确这种差异出现的具体时间和发育阶段，且未对花芽分化后期（第 2
年 3—5 月）雌雄蕊原基的发育情况进行观察。
本研究中首次对‘禅寺丸’雌、雄花芽发育的全过程开展系统的形态学分析，确定柿花性别分
化的形态学关键时期，从而为后期柿花性别分化调控机理的深入研究奠定基础，促进人工培育柿雄
性资源、杂交育种工作深入开展。
1 材料与方法
1.1 试验材料
‘禅寺丸’柿种植在中国林业科学研究院经济林研究开发中心河南原阳试验基地（34º55.30′ ~
34º56.45′ N，113º46.24′ ~ 113º47.59′E），15 年生，树势中等。
Yonemori 等（1993）研究认为，开雌花的当年生枝条分化出雌花芽的概率较大，而开雄花的当
年生枝条分化出雄花芽的概率较大。因此，2014 年 6—8 月和 2015 年 3 月，于 8—10 时分别选取 5
个当年生雄枝（开雄花的枝条）和雌枝（开雌花的枝条），采集每个枝条顶端的前 3 个混合芽（暂分
别视为‘雄花芽’和‘雌花芽’），每周 1 次；2015 年 4—5 月开花期，8—10 时分别采集雌、雄花各
10 个，2 d 采样 1 次。
1.2 形态学观察
外部形态观察：对不同发育时期的雌、雄花芽（混合芽）或花进行外部形态特征观察，用 SONY
SELP1650 相机进行实体拍照，随后立即放入 FAA（福尔马林︰冰乙酸︰50%乙醇 = 8︰5︰87）固定
液固定 24 h，然后转入 70%乙醇中，4 ℃冰箱保存备用。
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扫描电镜观察：将 2014 年 6—8 月和 2015 年 3 月固定的花芽样品解剖后进行酒精梯度脱水，
叔丁醇结合 LABCONCO 真空冷冻干燥仪干燥；将干燥后的样品用双面胶粘在金属台上，经 Hitachi
E-1010 型离子溅射仪喷金、镀膜，置于 HITACHI S-3400N 型扫描电镜中观察、拍照。
石蜡切片观察：对 2015 年 4—5 月的样品采用常规石蜡制片（李和平，2009），将固定的材料
逐级乙醇脱水、二甲苯透明、浸蜡、包埋后切片，切片厚度 8 ~ 12 µm，铁矾—苏木精染色，0.5%
曙红溶液对染，中性树胶封片，在 Olympus BX-51 型光学显微镜下观察、拍照。
2 结果与分析
2.1 花发育进程中外部形态特征
‘禅寺丸’雄花成熟时通常 3 朵合生，中间 1 朵略大，呈聚伞状花序（图 1），雌花一般 1 朵单
生（图 2）。雌、雄花序外均有两枚苞叶包裹；萼片 4 枚，雌花明显大于雄花；花瓣 4 片，黄白色。
通过对‘禅寺丸’雌、雄花（芽）分化的外部特征和组织细胞学观察，可将其发育全过程均划
分为 11 个阶段（表 1）。河南原阳地区 6 月初花芽开始分化，花原始体产生于雏梢的叶腋处。阶
段 1 ~ 3，雌、雄花芽仅伸长生长，外部形态没有明显差异，芽鳞片紧紧包裹着芽体。从阶段 4 起，
雌、雄花芽明显伸长，芽鳞片开始松动，芽体变绿。雌花在阶段 5 叶片开始外翻。阶段 6，1 朵单
生花序外露，而雄花从阶段 6 叶片向外卷曲。阶段 7，3 朵合生花序已完全显露出来。出现这种差
异的原因是阶段 4 ~ 7 雌、雄花（芽）发育进程不一样，雄花（芽）略早于雌花（芽），但综合来
看，从阶段 7 开始，‘禅寺丸’雌、雄花从外部形态上已能完全区别开来。从阶段 8 之后，雌、雄
花发育时间基本同步，横、纵径均不断增大，雌花萼片明显大于雄花，且内卷程度较深。到阶段
11，雌、雄花纵径基本一致，雌花横径显著大于雄花，但均不再增大，花萼完全张开，花瓣即将
开放。








图 1 雄花 11 个阶段的花芽外部形态
Fig. 1 Male floral buds at different developmental stages（1–11）









图 2 雌花 11 个阶段的花芽外部形态
Fig. 2 Female floral buds at different developmental stages（1–11）
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表 1 花芽各阶段的形态事件和花（芽）纵径
Table 1 Morphological events and lengths of floral buds at various development stages
阶段
Stage
时间
Time
性别
Sexuality
形态事件
Morphological event
花芽纵径/cm
Length of
floral bud
花纵径/cm
Length of
flower
图样
Sample
figure
2014–06–03 雄 Male 0.4 – Fig. 3，1 1
2014–06–03 雌 Female
苞叶原基产生 Initiation of bract primordia
0.4 – Fig. 5，1
2014–06–17 雄 Male 两侧小花原基发育，3 朵合生花序原基产生；中间花原基
外围分化出4个萼片原基 Development of two lateral flower
primordia；initiation of inflorescence primordia of three male
flowers；differentiation of four sepal primordia around the
terminal flower
0.5 – Fig. 3，2 2
2014–06–17 雌 Female 两侧小花原基未发育，1 朵单生花序原基产生；中间花原
基外围分化出 4 个萼片原基 Undevelopment of two lateral
flower primordia；initiation of inflorescence primordia of one
female flower；differentiation of four sepal primordia around
the terminal flower
0.4 – Fig. 5，2
2015–03–03 雄 Male 0.6 – Fig. 3，3 3
2015–03–03 雌 Female
花瓣原基产生 Initiation of petal primordia
0.6 – Fig. 5，3
2015–03–19 4-1：外轮雄蕊原基产生 4-1：Initiation of outside stamen
primordia
0.6 – Fig.3，4-1；
Fig. 4，4-1
2015–03–21
雄 Male
4-2：内轮雄蕊原基产生 4-2：Initiation of inner stamen
primordia
1.0 – Fig. 3，4-2；
Fig. 4，4-2
4
2015–03–24 雌 Female 一轮雄蕊原基产生 Initiation of one whorl of stamen
primordia
1.3 – Fig. 5，4；
Fig. 6，4
2015–03–28 雄 Male 1.7 – Fig. 3，5；
Fig. 4，5
5
2015–03–30 雌 Female
心皮原基产生 Initiation of carpel primordia
2.5 – Fig. 5，5；
Fig. 6，5
2015–04–01 雄 Male 花药原始体产生；雌蕊原基略有伸长 Initiation of anther
primordia；slight elongation of pistil primordia
2.6 – Fig. 3，6；
Fig. 4，6
6
2015–04–06 雌 Female 柱形雌蕊产生；雄蕊原基没有明显变化 Initiation of
cylindrical pistil ； stamen primordia showed no obvious
change in morphology
– 0.3 Fig. 5，6；
Fig. 6，6
2015–04–10 雄 Male 雄蕊原基分化出花药和花丝；雌蕊原基分化出花柱和柱头
Differentiation of filaments and locules in stamen ；
differentiation of stigma and style was obversed
– 0.6 Fig. 3，7；
Fig. 4，7
7
2015–04–14 雌 Female 胚珠原基产生，雌蕊原基两侧产生蜜腺组织；雄蕊基部缢
缩形成花丝 Differentiation of nectary tissues and ovule
primordia in pistil；differentiation of filaments in stamen
– 0.5 Fig. 5，7；
Fig. 6，7
2015–04–17 雄 Male 小 孢 子 母 细 胞 产 生 ； 雌 蕊 原 基 败 育 Initiation of
microsporocytes； arrest of carpel primordia indicated by
limited size increase
– 0.8 Fig. 3，8；
Fig. 4，8
8
2015–04–17 雌 Female 内外珠被和大孢子母细胞产生；雄蕊原基败育 Initiation of
two integuments and macrosporocytes； arrest of outside
stamen primordia indicated by limited size increase
– 0.8 Fig. 5，8；
Fig. 6，8
2015–04–23 雄 Male 小孢子母细胞进行减数分裂，进入四分体时期 Appearance
of tetrade period by meiosis of microsporocytes
– 1.1 Fig. 4，9 9
2015–04–20 雌 Female 大孢子母细胞进行减数分裂，形成四分体 Appearance of
tetrade period by meiosis of macrosporocytes
– 1.0 Fig. 6，9
2015–04–25 雄 Male 单核花粉粒形成 Formation of uninuclear pollen – 1.3 Fig. 4，1010
2015–04–23 雌 Female 单核胚囊形成 Formation of uninuclear embryo sac – 1.3 Fig. 6，10
11 2015–05–03 雄 Male 花药开裂，花粉粒发育成熟 Formation of mature pollen – 1.3 Fig. 4，11
2015–05–03 雌 Female 八核胚囊形成，胚囊发育成熟 Formation of mature embryo
sac
– 1.4 Fig. 6，11
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2.2 雄花发育进程扫描电镜与石蜡切片观察
‘禅寺丸’的雄花具有两轮雄蕊，雌蕊只留下极端退化的痕迹。花原始体产生于叶腋处，苞叶
原基的产生开启了雄花分化的进程，定为阶段 1（图 3，1）。随后，在苞叶原基内侧的生长点（即中
间花原基）两侧分化出小花原基，且小花原基开始发育；同时，中间花原基外围分化出 4 个萼片原
基，花发育进入阶段 2（图 3，2）。之后，花发育缓慢，进入冬季休眠期，到第 2 年 3 月解除休眠后
开始进一步的发育，依次分化出花瓣原基、外轮雄蕊原基、内轮雄蕊原基和心皮原基，分别定为阶
段 3（图 3，3）、阶段 4-1（图 3，4-1；图 4，4-1）、阶段 4-2（图 3，4-2；图 4，4-2）和阶段 5（图
3，5；图 4，5）。在各个发育阶段中，雄花序两侧小花原基的发育基本一致，均晚于中间花原基的
发育进程。



























图 3 雄花发育早期阶段的扫描电镜观察
1：苞叶分化期；2：萼片分化且 3 朵合生花序原基产生（箭头示发育的小花原基）；3：花瓣原基分化期；4-1：外轮雄蕊原基分化期；
4-2：内轮雄蕊原基分化期；5：心皮原基分化期；6：花药原始体产生；7：花药室和花丝产生；8：药隔外表皮毛状物产生。
LP：叶原基；B：苞叶；S：萼片；P：花瓣；St：雄蕊；C：心皮。
Fig. 3 SEM observation of male floral buds during the early development stages
1：Differentiation of bracts；2：Differentiation of sepals and production of inflorescence primordia of three male flowers（the arrows indicate two
differentiated lateral apexes appearing basally to the terminal flower primordium of the cyme）；3：Differentiation of petals；4-1：Differentiation
of outside stamen primordia；4-2：Differentiation of inner stamen primordia；5：Differentiation of carpel primordia；6：Differentiation
of anther primordia；7：Emerging of pollen sac and filament；8：Formation of hair outside the connective surface.
LP：Leaf primordia；B：Bract；S：Sepal；P：Petal；St：Stamen；C：Carpel.

在雄花各部分器官形成之后，雄蕊原基快速分裂伸长，顶端形成一团分生组织，分生组织经顶
端生长和边缘生长，形成幼嫩花药；心皮原基略有伸长（阶段 6，图 4，6）。花药原始体产生后，雄
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蕊原基进一步伸长，基部缢缩形成花丝，花药室初步分化；此时心皮原基分化出类似花柱和柱头的
结构，但花柱基部并未膨大形成子房，蜜腺组织产生（阶段 7，图 3，7；图 4，7）。在雄蕊形态上
发生变化的同时，花药四角形成的孢原细胞经多次有丝分裂形成许多细胞质浓、无明显液泡的小孢
子母细胞；而此时的心皮原基停止生长，发生败育（阶段 8，图 4，8）。随后，小孢子母细胞进行减
数分裂，最终形成四面体构型的四分体结构，其细胞外有明显的胼胝质包裹（阶段 9，图 4，9）。随
着胼胝质的逐渐溶解，小孢子从四分体中游离出来，形成细胞壁薄、质浓的单核花粉粒（阶段 10，
图 4，10）。单核花粉粒又经过一系列的发育过程，最终发育为成熟花粉粒，从开裂的花粉囊中散播
开来（阶段 11，图 4，11）。























图 4 雄花发育的石蜡切片观察
4-1：外轮雄蕊原基分化期；4-2：内轮雄蕊原基分化期；5：心皮原基分化期；6：花药原始体产生；7：花药室和花丝产生（箭头
示蜜腺组织）；8：小孢子母细胞产生（箭头示小孢子母细胞）；9：小孢子四分体时期（箭头示四分体）；10：单核花粉粒
（箭头示单核花粉粒）；11：成熟花粉粒（箭头示成熟花粉粒）。B：苞叶；S：萼片；P：花瓣；St：雄蕊；C：心皮。
Fig. 4 Paraffin section observation of male floral buds during development period
4-1：Differentiation of outside stamen primordia；4-2：Differentiation of inner stamen primordia；5：Differentiation of carpel primordia；
6：Differentiation of anther primordia；7：Emerging of pollen sac and filaments（the arrows indicate nectary tissues）；8：Initiation
of microsporocyte（the arrow indicates microsporocyte）；9：Formation of microspore tetrad（the arrow indicates tetrad）；
10：Formation of uninuclear pollen grain（the arrow indicates uninuclear pollen grain）；
11：Formation of mature pollen grain（the arrow indicates pollen grain）.
B：Bract；S：Sepal；P：Petal；St：Stamen；C：Carpel.
李加茹，孙 鹏，韩卫娟，李芳东，傅建敏，刁松锋.
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2.3 雌花发育进程扫描电镜与石蜡切片观察
‘禅寺丸’雌花的雌蕊为 4 心皮合生，雄蕊败育，雌蕊周围仅有一轮“伪雄蕊”，无法产生花
粉。与雄花发育相同，雌花原基也产生于叶腋处，并在阶段 1 分化出苞叶原基（图 5，1）。在阶段 2，
中间花原基外围也分化出 4 个萼片原基，两侧分化出的小花原基停止分化（图 5，2）。之后，花发
育缓慢，进入冬季休眠期，到第 2 年 3 月解除休眠后开始进一步的发育，依次分化出花瓣原基、雄
蕊原基和心皮原基，分别定为阶段 3（图 5，3）、阶段 4（图 5，4；图 6，4）和阶段 5（图 5，5；
图 6，5）。



















图 5 雌花发育早期阶段的扫描电镜观察
1：苞叶分化期；2：萼片分化且 1 朵单生花序原基产生（箭头示未发育的小花原基）；3：花瓣原基分化期（箭头示败育的小花原基）；
4：雄蕊原基分化期；5：心皮原基分化期；6：心皮原基进一步分化，上部未融合；7：花柱和柱头产生；8：四心皮融合。
LP：叶原基；B：苞叶；S：萼片；P：花瓣；St：雄蕊；C：心皮。
Fig. 5 SEM observation of female floral buds during the early development stages
1：Differentiation of bracts；2：Differentiation of sepals and production of inflorescence primordia of one female flower（the arrow indicates an
undifferentiated meristematic apex）；3：Differentiation of petals（the arrows indicate two undifferentiated meristematic apexes）；
4：Differentiation of stamen primordia；5：Differentiation of carpel primordia；6：Further differentiation of carpel with
the upside uncombined；7：Emerging of style and stigma；8：Alliance of the four carpels.
LP：Leaf primordia；B：Bract；S：Sepal；P：Petal；St：Stamen；C：Carpel.

在雌花各部分器官产生之后，心皮原基分化速度加快，基部开始膨大，但 4 个心皮原基上部并
未融合，雄蕊原基没有明显变化（阶段 6，图 5，6；图 6，6）。随后，心皮原基基部膨大成子房，
上部分化出花柱和柱头组织，基部两侧产生蜜腺组织，且子房表皮下的局部细胞分裂加快，突起形
成胚珠原基；同时，雄蕊原基伸长，基部缢缩形成花丝，但没有花药室结构的产生（阶段 7，图 5，
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7；图 6，7）。紧接着，胚珠原基不断伸长并向下弯曲生长，前端发育为珠心，基部发育为珠柄，且
在靠珠心基部发生二环状突起，即内外珠被原基产生；此时，珠心表皮下分化的孢原细胞直接膨大
形成大孢子母细胞，子房上部完全融合，而外围雄蕊原基停止生长，发生败育，成为“伪雄蕊”（阶
段 8，图 5，8；图 6，8）。之后，大孢子母细胞经过两次减数分裂形成 4 个直线排列的大孢子（阶
段 9，图 6，9），但仅靠合点端的大孢子发育成为功能大孢子。功能大孢子的体积逐渐增大，进一步
发育为单核胚囊。此时，内外珠被渐长于珠心组织，构成珠孔（阶段 10，图 6，10）。单核胚囊又经
过 3 次有丝分裂最终形成八核成熟胚囊（阶段 11，图 6，11）。























图 6 雌花发育阶段（4 ~ 11）的石蜡切片观察
4：雄蕊原基分化期（箭头示败育的小花原基）；5：心皮原基分化期；6：心皮原基进一步分化，上部未愈合；
7：胚珠原基产生（箭头示蜜腺组织）；8：内外珠被和大孢子母细胞产生；9：大孢子四分体时期；
10：单核胚囊（箭头示单核胚囊）；11：成熟胚囊。B：苞叶；S：萼片；P：花瓣；St：雄蕊；C：心皮。
Fig. 6 Paraffin section observation of female floral buds during the development（4–11）
4：Differentiation of stamen primordia（the arrows indicate two undifferentiated meristematic apexes）；5：Differentiation of carpel primordia；
6：Further differentiation of carpel with the upside uncombined；7：Differentiation of ovule primordia（the arrows indicate nectary tissues）；
8：Initiation of macrosporocyte and formation of two integuments；9：Formation of megaspore tetrad；
10：Formation of uninuclear embryo sac（the arrow indicates uninuclear embryo sac）；
11：Formation of mature embryo sac（three continuous pictures）.
B：Bract；S：Sepal；P：Petal；St：Stamen；C：Carpel.

李加茹，孙 鹏，韩卫娟，李芳东，傅建敏，刁松锋.
不完全甜柿‘禅寺丸’花性别分化形态学关键时期的研究.
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2.4 雌、雄花性别分化关键时期的确定
‘禅寺丸’雌、雄花发育早期并无明显差异，均在阶段 1 分化出苞叶原基（图 3，1；5，1）。
随后，雄花中间花原基两侧的小花原基产生并发育，形成 3 朵合生的花序原基（图 3，2），并在以
后的发育过程中逐渐分化出萼片、花瓣、雄蕊等正常花器官，最终形成 3 朵合生的伞形花序；而雌
花中间花原基两侧虽有小花原基的产生，但小花原基并没有进一步分化出相应器官，最终形成 1 朵
单生的花序原基（图 5，2），雌、雄花分化开始出现差异。第 2 年解除休眠后，雌、雄（中间）花
均依次分化出花瓣原基、雄蕊原基和心皮原基。不同的是，雄花分化出两轮雄蕊原基（图 3，5），
而雌花只分化出一轮雄蕊原基（图 5，5）。之后，雌、雄花发育出现明显差异，雄花中雄蕊原基依
次分化出孢原细胞、小孢子母细胞、小孢子等功能性细胞，而雌蕊原基分化出类似花柱和柱头的结
构后发育缓慢，并无子房等功能性组织的产生，且在小孢子母细胞时期发生败育（图 3，8；图 4，8）；
同样，雌花中子房膨大，依次分化出孢原细胞、大孢子母细胞、大孢子等功能性细胞，而雄蕊原基
仅分化出花丝结构，无花药等功能性结构产生，并在大孢子母细胞时期发生败育（图 5，8；图 6，8）。
由此可见，‘禅寺丸’花性别分化有两个关键时期：一是在 6 月中旬（阶段 2）萼片分化期，此
时雌、雄花芽外部形态差异不明显，芽鳞片紧紧包裹着芽体，花芽（混合芽）长度为 0.4 ~ 0.5 cm，
解剖后可见雌花单生、雄花 3 朵合生的特点开始显现；二是在 4 月中旬（阶段 8）大小孢子发生期，
此时雌花单生、雄花 3 朵合生的外部形态特征已完全显现，花长度为 0.8 cm 左右，雌花中的雄蕊原
基发生败育，雄花中的雌蕊原基发生败育，最终产生单性花。
3 讨论
柿花芽分化持续时间较长。本试验中观察发现，‘禅寺丸’花芽从 6 月初开始分化出苞叶，6 月
中旬产生萼片原基，后进入冬季休眠状态，至次年 3 月初解除休眠后进一步分化出花瓣原基、雄蕊
原基和雌蕊原基，其花芽分化基本与沈瑞骞（1992）和王永蕙等（1985）的报道相似，即花芽分化
均跨两个年度进行，但是，‘禅寺丸’花芽形态分化各个阶段发生的时间均比沈瑞骞、王永蕙等人的
观察结果稍早，且各个花器的分化始期、间隔时间也不规律。沈瑞骞（1992）对北京地区柿花芽分
化进程的研究表明，柿花原始体于 7 月初出现，7 月中下旬分化出苞叶原基，随后发育缓慢，经过
冬季休眠，到次年 4 月解除休眠后才进一步分化出萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基；而
王永蕙等（1985）对河北保定地区‘大磨盘’柿花芽分化的研究则显示，花芽 6 月中旬开始分化，7
月中旬进入萼片期，以后花芽分化处于暂时停顿状态，至次年 3 月中下旬迅速分化出花瓣原基、雄
蕊原基和雌蕊原基，这说明品种和环境条件不同可能会导致柿花芽发育进程的不同。
20 世纪 60—70 年代，日本学者对‘禅寺丸’雌、雄花芽分化时期做了相关研究，但结论不一。
Nishida 和 Ikeda（1961）以及 Harada（1985）认为，‘禅寺丸’雄花和雌花在花原基分化早期就能区
分开来，而 Ishida 等（1978）则称‘禅寺丸’雄花和雌花直到次年 3 月份发芽前才能区别开来，他
们的观点都是基于雌、雄花序中间花原基两侧的小花原基的出现。本研究中发现，在 6 月中旬萼片
发生期，‘禅寺丸’雌、雄花的中间花原基两侧的小花原基的发育开始出现歧异，这一结论支持了
Nishida 和 Ikeda（1961）以及 Harada（1985）的观点。
大量研究结果表明，大多数单性花在发育初期均存在两种性器官原基，即两性时期，但随着花
原基的不断发育，一种性别原基在特定的发育阶段发生败育，最终形成单性花（Farbos et al.，1997）。
单性花形成过程中对应性器官败育的时期往往随植物种类不同而不同（侯亚南 等，2005）。例如，
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白花蝇子草的花在发育早期为两性花（Hardenack et al.，1994），但雄花的心皮原基在出现后立刻停
止分化，雌花的雄蕊原基在花药绒毡层出现后也开始败育（Grant et al.，1994）；黄瓜雌花中的雄蕊
在花药和花丝刚要分化时开始退化，而雄花中的雌蕊在子房发育前开始退化；玉米雄花中雌蕊原基
败育发生在心皮原基进一步发育之后；野葡萄雄花中雌蕊原基败育发生在胚珠形成期（Bai et al.，
2004）；而芦笋性器官败育发生在大孢子和小孢子发生期；草莓则在雌、雄配子体形成期（寿森炎和
汪俏梅，2000）。本研究中发现，‘禅寺丸’雄花（中间花）和雌花的解剖结构在花发育早期差异不
明显，均有雌、雄蕊原基的产生，但随着进一步发育，雄花中的雌蕊原基在小孢子母细胞产生时发
生败育，而雌花中的雄蕊原基在大孢子母细胞产生时发生败育，最终发育为‘伪雄蕊’。因此，‘禅
寺丸’雌、雄花中对应性器官的败育发生在大小孢子发生期，与芦笋类似。
值得一提的是，无论雄花中的雌蕊还是雌花中的雄蕊，以及雌花序中间花两侧的小花原基，其
败育后并没有在结构上消失，一直到开花始终存在。此外，在雄花的雌蕊中，子房从未出现，却有
类似花柱和柱头的结构产生；在雌花的雄蕊中，花药从未产生，而花丝还可以分化和伸长。这说明，
柿单性花中非正常雌雄蕊发育的停滞不是整个器官发育的停滞，而是来自于同一原基的器官的局部
区域，即子房和花药部分出现发育停滞，而这个局部区域恰恰是产生生殖细胞的区域，这种区域化
败育的现象与黄瓜单性花中不适宜性器官的败育（白书农和许智宏，2010）极为相似。
Yonemori 等（1993）学者发现，即使柿同一株树上的雌、雄花比例也不是固定的，且据本课题
组的观察和与其他专家的交流，发现柿花性别分化受到营养水平、树势强弱等外界环境因素的影响。
一般情况下，树势强、营养水平高则雌花多，反之则雄花多，且有少量的柿雌性单株在某些年份里
会偶尔开出雄花，雄性单株也会偶尔开出雌花。这些现象均表明，通过人工手段调控柿花性别分化
并有目的地诱导雄性资源的产生是可能的，这为今后柿花性别分化调控机理的研究以及人工诱导雄
性资源提供了理论依据。

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