全 文 ：园艺学报，2015，42 (10)：2031–2038.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0209；http：//www. ahs. ac. cn 2031
杧果果实响应 1-MCP处理的数字基因表达谱分
析
张 兰 1，李节法 2，陈香玲 1，李果果 1，刘要鑫 1，苏伟强 1,*
（1 广西农业科学院园艺研究所，南宁 530007；2 上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）
摘 要：以‘台农 1 号’杧果为试材，用 1–甲基环丙烯（1-MCP，1 μL · L-1）常温下处理 12 h 和未
处理的果实为对照，通过数字基因表达谱（DGE）技术，寻找 1-MCP 处理对杧果贮藏影响的潜在关键基
因。DGE 数据分析结果表明，1-MCP 处理与对照样品文库相比，共检测到 7 350 个差异表达基因。其功
能主要涉及细胞壁代谢，激素调节，逆境胁迫应答，氧化损伤保护，能量代谢，蛋白质折叠，泛素化和
蛋白酶体途径介导的细胞程序性死亡，成熟与衰老调控等。利用实时定量 PCR（qRT-PCR）技术对 DGE
部分数据进行验证，检测了其中 6 个较有代表性的应答基因的差异表达。通过基因本体（Gene Ontology，
GO）通路功能富集分析表明，1-MCP 处理增加果实对逆境胁迫的抵抗能力，抑制物质和能量代谢，减少
细胞内钙的流失并保护果实细胞。qRT-PCR 技术数据支持 RNA-Seq 的检测结果。
关键词：杧果；基因表达谱；RNA-Seq；1-MCP；采后
中图分类号：S 667.7 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）10-2031-08

Transcriptome Profiling of Ripening Mango Fruit Treated with 1-MCP
Using Digital Gene Expression（DGE）Sequencing
ZHANG Lan1，LI Jie-fa2，CHEN Xiang-ling1，LI Guo-guo1，LIU Yao-xin1，and SU Wei-qiang1,*
（1Horticulture Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007，China；2School of
Agriculture & Biology，Shanghai Jiao Tong University，Shanghai 200240，China）
Abstract：1-methylcyclopropene（1-MCP）is usually applied to extend shelf life of mango（Mangifera
indica Linn‘Tainong 1’）fruits and reduce post-harvest deterioration. In order to explore the influence of
1-MCP on the fruit storage，the harvested Tainong 1 mango fruits were treated with 1-MCP（1 μL · L-1）
under room temperature for 12 hours，fruits without 1-MCP treatment served as the control. Transcriptome
profiling of mature mango fruits was conducted by digital gene expression（DGE）sequencing method.
Seven thousand three hundred and fifty differentially expressed genes（DEGs）were identified between
1-MCP treated and control fruits. The DEGs involved in many pathways including cell wall metabolism，
hormone regulation，stress and defense，oxidative damage protection，energy and metabolism，protein
folding，programmed cell death mediated by the ubiquitination and proteosome pathways，as well as
ripening and senescence processes. To validate the DGE data，six genes were selected for real-time

收稿日期：2015–06–02；修回日期：2015–09–06
基金项目：广西农业科学院科技发展基金青年基金项目（桂农科 2014YQ28）；广西杧果创新团队桂南综合试验站项目（桂农发[2011]33
号）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：nkyswq@sina.com）
Zhang Lan，Li Jie-fa，Chen Xiang-ling，Li Guo-guo，Liu Yao-xin，Su Wei-qiang.
Transcriptome profiling of ripening mango fruit treated with 1-MCP using digital gene expression（DGE）sequencing.
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quantitative PCR（qRT-PCR）analysis. Gene ontology（GO）term enrichment analysis of DEGs revealed
that 1-MCP treatment could protect fruit cells by enhancing the stress resistance，inhibiting substance and
energy metabolism and reducing the intracellular calcium loss. The qRT-PCR analysis confirmed the
accuracy of DGE results.
Key words：Mangifera indica；gene expression profile；RNA-Seq；1-MCP；postharvest

杧果属于呼吸跃变型水果，对乙烯非常敏感。夏季高温多湿，杧果采后生理活动加快，乙烯和
呼吸速率加大，加速后熟衰老。每年中国杧果的采后损失率高达 20% ~ 30%（杨杨 等，2014）。减
少杧果果实乙烯的产生、延缓呼吸高峰，是延长货架期的主要途径。国际上对呼吸跃变型水果采后
贮藏保鲜常用的措施包括热处理（Jiang et al.，2014）、控制温度、湿度、气压、气体组成（Nordey et
al.，2014）或通过外施乙烯抑制剂（Ziliotto et al.，2008）等。1–甲基环丙烯（1-MCP）是有效的
乙烯受体的竞争性抑制剂（Watkins，2006），能够抑制乙烯诱导的果实后熟，已经在苹果（Bizjak et
al.，2012）、桃（Jiang et al.，2014）、番木瓜（Huerta-Ocampo et al.，2012）和香蕉（Botondi et al.，
2014）中广泛应用。不过，目前对 1-MCP 处理的果实在分子水平上引起的变化及其应答机制研究还
有很多不清楚的地方。
众所周知，果实的成熟衰老是一系列基因选择性表达的结果。近年来兴起的数字基因表达谱
（DGE）技术使得大规模检测基因表达的变化变得简单可行。DGE 适合研究样品中差异表达的基因，
并且具有费用低、效率高的优势，能够灵敏准确地得到更接近生物体内真实状态的转录组谱。Wu
等（2014）通过 Illumina RNA-seq 技术获得‘吉禄’杧果完整的转录组数据，为 DGE 技术的应用打
下了基础。现在杧果采后保鲜研究还主要集中在延缓衰老的生理指标或者对某个关键基因克隆的研
究上（Nordey et al.，2014），在转录组学层面的研究相对较少。
本研究中通过 DGE 法，从分子水平揭示杧果果实在乙烯受体抑制剂 1-MCP 处理后的应答机制，
通过对影响果实软化、品质、衰老相关基因的分析，为在分子水平设计提高杧果货架期，延长果实
贮藏时间的技术措施提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 样品果的采集和处理
2014 年 7 月在广西农业科学院园艺研究所园艺实验站采摘成熟（Andrade et al.，2012）的‘台
农 1 号’杧果，挑选质量、颜色、大小一致无机械损伤的果实，立即运回实验室。1-MCP 由上海交
通大学提供。
在 10 L 保鲜盒内用浓度为 1 μL · L-1 的 1-MCP 熏蒸（25 ℃）处理 12 h。对照果实不采用任何处
理，密封于同样条件的保鲜盒内。每组处理 10 个杧果，每个处理 3 次重复。
1.2 杧果果实数字表达谱数据库构建及实时荧光定量PCR验证
按照李节法等（2010）的改良 CTAB-LiCl 法提取处理和对照的杧果果实的总 RNA 各 1 mg 左右，
分别用干冰保存。
DGE 测序工作由深圳华大基因研究院采用 Illumina HiSeqTM 2000 完成。每个样品重复 2 次。在
对表达谱数据库进行整理和去杂后，以 Wu 等（2014）公布的杧果转录组序列作为转录组数据库进
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杧果果实响应 1-MCP 处理的数字基因表达谱分析.
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行基因注释。
按照标准 qRT-PCR 引物设计原则设计引物（表 1）。实时荧光定量反应体系为 20 μL，含有 10 μL
SYBR Premix Ex TaqⅡ（TaKaRa），2.0 μL cDNA，6.4 μL ddH2O，上、下游引物各 0.8 μL（引物浓
度为 10 μmol · L-1）。反应程序为：95 ℃预变性 5 s，65 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，40 次循环。
每次 qRT-PCR 试验均设阴性对照，每个样品重复 3 次，实时定量 RT-PCR 采用 2-ΔΔCt 法进行相对含
量计算。

表 1 荧光定量 PCR 引物序列及产物大小
Table 1 Fluorescence quantitative PCR primers and product sizes
蛋白名称 上游引物（5′→3′） 下游引物（5′→3′） 片段大小/bp
Protein name Forward primer sequence Reverse primer sequence Fragment size
ACC 氧化酶 ACC oxidase TGGCCAGTAAAGGCCTAGAA TCCCTTCTCCAGCCCTAGAT 218
小热激蛋白 Small heat-shock protein CGAAGGCGATATGTTCAGGT AGAAGTCCAGGCTGTTTCCA 164
木葡聚糖内糖基转移酶
Xyloglucan glycosyltransferase
AGTGAATTCCTTGCGCAGAT ACCGCTCTCCTTAGGTCCTC 175
细胞质铜/锌超氧化物歧化酶
Cytosolic copper/zinc-superoxide
dismutase
TGCTGGTGATTTGGGTAACA CTGGCTCCAGCATTACCAGT 189
钙调素结合蛋白
Calmodulin-binding protein
ATACGCGGGAAGGGCTACTT AAAAAGATGGGCACCTAATTCC 150
果胶酯酶 ppe8b 前体
Pectinesterase ppe8b precurso
CTGCTTGGAAAGCATTGACA TTCATCCGACCCAAGAAAAC 181
肌动蛋白 Actin CAGCCGAGCGTGAAATTGTA CAGCAGCCTCCATTCCAATC 210

1.3 生物信息学分析
为了分析比较各样品组的差异表达基因（Different express genes，DEGs），以 P-valve < 0.005、
FDR ≤ 0.001、|log2Ratio| ≥ 1 为标准，把筛选出来的 DEGs 通过 NCBI 进行 BLASTnr 注释。
用 RPKM 方法计算每一条 unigene 的表达量（Mortazavi et al.，2008），具体步骤参照 Audic 和
Claverie（1997）的方法。采用 FDR（Benjamini & Yekutieli，2001）多重检验对 P-value 的阈值进行
校正，RPKM 法能消除基因长度和测序量差异对计算基因表达的影响，计算得到的基因表达量可直
接用于比较不同样品间的基因表达差异（Audic & Claverie，1997）。
拼接获得的 Unigenes 通过 Blast2GO（Conesa et al.，2005）数据库进一步对其代谢通路进行注
释。
2 结果与分析
2.1 测序质量评估
用 1-MCP 处理及对照的样品分别构建数字基因表达谱文库，利用 Illumina HiSeqTM 2000 测序，
测序结果统计如表 2。在处理与对照样品中获得 12 553 046 和 12 089 705 个 Clean 读序（Clean reads），
分别占原始读序（Raw reads）总数的 98.77%和 99.33%，表明测序数据质量较高，且所得 Clean 读
序数量满足试验需要。
进一步分析结果（表 2）显示，1-MCP 处理和对照的果实样品文库分别有高达 90.86%和 88.92%
的 reads 可以比对到杧果的参考转录组上，其中 81.17%和 73.65%的 Clean 读序能被唯一定位在杧果
参考转录组序列上。这些被唯一定位的序列中很可能存在着杧果果实响应 1-MCP 处理的关键基因。

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表 2 DGE 序列统计
Table 2 Statistics of DGE sequencing
样品
Sample
序列数量
Total reads
碱基数量
Total base
Pairs
比对到参考基因
序列的 Reads 数
Total mapped
reads
精确比对到参
考基因序列的
reads 数
Perfect match
≤2 bp 的误配
≤2 bp
mismatch
唯一匹配
Unique
match
多位点匹配
Multi-position
match
未匹配
Total
unmapped
reads
1-MCP 12 553 046
（100%）
615 099 254
（100%）
11 406 098
（90.86%）
8 491 843
（67.65%）
2 914 255
（23.22%）
10 189 069
（81.17%）
1 217 029
（9.70%）
1 146 948
（9.14%）
对照
Control
12 089 705
（100%）
592 395 545
（100%）
10 750 654
（88.92%）
8 198 479
（67.81%）
2 552 175
（21.11%）
8 904 578
（73.65%）
1 846 076
（15.27%）
1 339 051
（11.08%）
注：括号中为 Clean 读序占原始读序的比例。
Note：（ ）Clean reads vs Raw Reads.
2.2 1-MCP处理与对照的基因表达谱分析
根据 DGE 差异基因检测方法，将 1-MCP 处理与对照的 DGE 文库进行差异表达基因的检测。
对比分析发现，在 1-MCP 处理与对照间共检测到 7 350 个基因的表达量发生显著性变化，其中 726
个上调表达，6 624 个下调表达（图 1）。选择了 6 个基因进行 qRT-PCR 验证，表明 qRT-PCR 的结果
与 DGE 的数据一致（图 2），说明本次 DGE 结果具有较高的准确性和可信度。


图 1 1-MCP 处理后差异基因表达丰度分布图
Fig. 1 Distribution of gene expression abundance after
1-MCP treatment
图 2 采用荧光定量 PCR 技术验证 RNA-Seq 数据
Fig. 2 Validation of the expression data from RNA-seq analysis
via real-time RT-PCR analysis
在表达量显著上调的 726 个基因中有涉及参与防御反应的小热激蛋白（Small heat-shock protein，
sHSP）、甘油醛–3–磷酸脱氢酶（Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase，GAPDH）、异柠檬酸
脱氢酶（Isocitrate dehydrogenase，IDH）及参与活性氧代谢的超氧化物歧化酶（Superoxide simulated
dismutase，SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）等；在表达量下调的 6 624
个基因中主要涉及 1–氨基环丙烷–1–羧酸氧化酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid oxidase，
ACO）、泛素连接酶（Ubiquitin-conjugating enzyme，UBC）、钙调素结合蛋白（Calmodulin-binding
protein，CaM）、细胞壁代谢的和成熟相关的果胶裂解酶（Ripening-related pectate lyase，PL）、木葡
聚糖内糖基转移酶（Xyloglucan glycosyltransferase，XTH）、果胶酯酶（Pectinesterases，PE）、乙烯
受体基因（Ethylene receptor，ETR）等（表 3）。
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表 3 杧果果实 1-MCP 响应基因表达情况
Table 3 Differently expressed genes in mango fruits after 1-MCP treatment
基因 ID
Gene ID
基因长度/bp
Gene length
log2 ratio
表达
Regulation
P
错误发现率
False
discovery
rate
Blast 数据库注释
Blast nr
CL3400.Contig2 856 8.22 上调 Up 8.7E-08 5.4E-07 I 型热激蛋白 Class I heat shock protein
CL2009.Contig2 1 789 8.20 上调 Up 0.0E+00 0.0E+00 热激蛋白 70 Heat-shock protein 70
Unigene14234 540 4.39 上调 Up 3.8E-06 2.0E-05 热激蛋白 30 亚型
Heat shock factor protein HSF30-like
isoform
CL7197.Contig1 764 3.57 上调 Up 0.0E+00 0.0E+00 热激蛋白 Heat-shock protein
Unigene11690 717 2.70 上调 Up 4.0E-63 1.3E-61 细胞质铜/锌超氧化物歧化酶
Cytosolic copper/zinc-superoxide
dismutase
Unigene22825 824 2.62 上调 Up 1.5E-18 1.8E-17 小热激蛋白 Small heat-shock protein
CL4481.Contig2 2 346 2.58 上调 Up 3.72E-69 1.29E-67 乙烯抑制转录因子 3
Ethylene insensitive 3
Unigene22724 1 156 1.89 上调 Up 1.09E-206 1.03E-204 脱氢抗坏血酸还原酶
Dehydroascorbate reductase
CL4692.Contig1 1 374 1.51 上调 Up 1.1E-188 9.0E-187 锰超氧化物歧化酶
Manganese superoxide dismutase-like
protein
Unigene15927 1 089 1.24 上调 Up 2.2E-60 6.6E-59 热激蛋白 83 Heat shock protein 83-like
CL6717.Contig1 840 1.06 上调 Up 1.2E-05 5.9E-05 细胞质抗坏血酸氧化酶
Cytosolic ascorbate peroxidase
CL9071.Contig1 1 576 –1.26 下调 Down 1.6E-42 3.7E-41 辣根过氧化物酶
L-ascorbate peroxidase
CL510.Contig3 1 977 –1.32 下调Down 5.05E-21 6.49E-20 甘油醛–3–磷酸脱氢酶
Glyceraldehyde-3-phosphate ehydrogenase
CL445.Contig3 282 –1.55 下调Down 6.73E-14 6.31E-13 泛素连接酶
Ubiquitin-conjugating enzyme
Unigene21982 4 003 –1.87 下调Down 2.90E-37 5.86E-36 纤维素合酶催化亚基 3
Cellulose synthase A catalytic subunit 3
CL1880.Contig1 682 –2.01 下调Down 5.64E-17 6.16E-16 异柠檬酸脱氢酶 Isocitrate dehydrogenase
CL6562.Contig2 1 415 –2.09 下调Down 2.59E-115 1.45E-113 苹果酸脱氢酶 Malate dehydrogenase
Unigene22740 1 176 –2.34 下调Down 6.62E-22 8.77E-21 质子泵 ATP synthase
CL8952.Contig1 3 762 –2.75 下调Down 5.92E-153 4.18E-151 纤维素合酶催化亚基 6
Cellulose synthase A catalytic subunit 6
Unigene22483 492 –2.78 下调Down 1.07E-13 9.93E-13 纤维素合酶 Cellulose synthase
CL500.Contig1 1 459 –3.10 下调Down 5.26E-84 2.15E-82 纤维素合酶 G2
Cellulose synthase-like protein G2
CL9328.Contig 2 953 –3.36 下调Down 1.86E-64 6.06E-63 乙烯受体基因 Ethylene receptor
CL8683.Contig1 501 –3.73 下调Down 2.02E-14 1.95E-13 ACC 氧化酶 ACC oxidase
CL9328.Contig3 1 118 –3.64 下调Down 2.13E-37 4.33E-36 乙烯受体 Ethylene receptor
Unigene10527 2 187 –4.07 下调Down 0.0E+00 0.0E+00 多酚氧化酶 Polyphenol oxidase
Unigene13388 890 –4.10 下调Down 1.71E-08 1.12E-07 木葡聚糖内糖基转移酶
Xyloglucan glycosyltransferase
CL6380.Contig1 2 738 –4.58 下调Down 0.00E+00 0.00E+00 成熟相关的果胶酸裂解酶
Ripening-related pectate lyase
Unigene19613 1 949 –6.12 下调Down 0.00E+00 0.00E+00 果胶酯酶 PPE8B 前体
Pectinesterase PPE8B precurso
CL8782.Contig2 422 –6.53 下调Down 2.36E-75 8.95E-74 磷酸烯醇丙酮酸羧化酶
Phosphoenolpyruvate carboxylase
Unigene1187 1 293 –6.93 下调Down 2.1E-05 1.02E-04 钙调素结合蛋白
Calmodulin-binding protein
CL5576.Contig1 431 –8.87 下调Down 1.02E-06 5.69E-06 果胶酯酶 2 前体
Pectinesterase-2 precursor

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2.3 差异表达基因的功能分析
通过 GO 基因功能分类体系对 1-MCP 处理与对照间差异表达的基因进行注释后，发现共涉及
1 816 个 GO 分类条目，其中生物过程、分子功能和细胞组分过程相关的 GO 条目分别为 1 133、495
和 188 条，分别占 62.4%、27.2%和 10.4%，所涉及的差异基因数分别为 3 240、3 755 和 3 443 条。
差异基因涉及的生物学过程包括代谢过程（占 70.0%）、细胞过程（占 65.4%）、有机物代谢过程（占
54.5%）、细胞代谢过程（占 51.0%）和初级代谢过程（50.1%）等。与分子功能相关的差异基因主要
涉及催化活性（占 67.7%）、结合活性（占 63.9%）、有机环状化合物结合活性（32.2%）、杂环化合
物结合活性（32.1%）和转移酶活性（25.9%）等功能，其中参与催化活性相关的基因 2 544 条，参
与有机环状化合物结合活性的基因 1 208条（表 4）。与细胞组分相关的基因主要涉及细胞（占 83.9%）、
细胞组分（占 83.9%）、细胞内组分（占 73.9%）和细胞器（占 66.4%）等。参与细胞、细胞组分、
细胞器的基因均在 2 000 个以上。差异基因 GO 功能富集结果表明，1-MCP 诱导杧果果实的电子传
递通路、激素信号转导通路，以及芳香族氨基酸的生物合成。另一方面，1-MCP 处理也影响泛素化
和蛋白酶体通路参与细胞程序性死亡等相关通路。

表 4 1-MCP 处理后杧果差异表达基因 GO 功能分类
Table 4 GO functional categories of mango fruits differentially expressed genes under 1-MCP treatment
GO 本体
GO ontology
类别
Class
涉及的差异表达基因数
Number of differential expression genes
校正后的 P 值
Corrected P-value
催化活性 Catalytic activity 2 544 4.79E-02
结合活性 Binding 2 398 1.39E-10
有机环状化合物结合
Organic cyclic compound binding
1 208 1.41E-10
杂环化合物结合
Heterocyclic compound binding
1 205 3.12E-10
分子功能
Molecular function
转移酶活性 Transferase activity 972 1.49E-09
代谢过程 Metabolic process 2 410 1.71E-09
细胞过程 Cellular process 2 303 1.52E-07
有机物代谢
Organic substance metabolic process
1 917 2.90E-07
细胞代谢 Cellular metabolic process 1 802 5.68E-07
初级代谢 Primary metabolic process 1 764 5.85E-06
细胞芳香化合物代谢
Cellular aromatic compound metabolic process
583 7.76E-06
细胞程序性死亡 Programmed cell death 11 1.56E-05
激素信号转导
Hormone-mediated signaling pathway
70 1.40E-04
电子传递 Electron transport chain 39 2.90E-04
生物过程
Biological process
细胞程序性死亡 Programmed cell death 11 3.50E-04
细胞组分 细胞 Cell 2 718 5.30E-04
Cellular component 细胞组分 Cell part 2 718 8.70E-04
细胞内 Intracellular 2 401 7.30E-04
细胞内组分 Intracellular part 2 393 3.50E-04
细胞器 Organelle 2 152 1.40E-04

3 讨论
1-MCP 处理呼吸跃变型果实能够安全无损地延迟呼吸跃变高峰，保持果实的品质，此特点常被
用来解释乙烯诱导果实成熟与衰老的基本机制（Watkins，2006；Bizjak et al.，2012；Huerta-Ocampo
et al.，2012）。目前，研究热点聚焦在 1-MCP 如何在转录水平和蛋白质水平选择性地调控特定基因
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杧果果实响应 1-MCP 处理的数字基因表达谱分析.
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和蛋白的表达水平从而调控果实的成熟。数字基因表达谱（DGE）分析技术比芯片技术能检测出更
多的差异基因信息，更能准确全面反映整个转录水平的基因表达的变化（Fu et al.，2009）。Ziliotto
等（2008）通过基因芯片技术研究 1-MCP 处理对油桃后熟的影响，共获得 106 条差异基因。本研究
通过 DGE 文库，筛选出 7 350 条响应 1-MCP 处理的差异表达基因，发现 1-MCP 处理后杧果果实中
仅有 9.9%基因出现上调表达，其中以 HSP 家族，SOD 等相关基因为代表，而有 90.1%的基因呈现
下调表达，如 ACO、CaM 和 PE 等。GO 功能富集分析提示 1-MCP 处理影响杧果果实成熟过程中的
碳水化合物代谢、能量代谢、蛋白质的合成与分解代谢、氨基酸的合成代谢、细胞结构和逆境胁迫
响应等功能。
Ziliotto 等（2008）发现 1-MCP 能够有效维持油桃果肉的硬度，并不阻碍乙烯在体内的合成过
程。不过，本研究中通过 DGE 技术检测到 1-MCP 处理显著降低乙烯合成途径中的最后一个关键酶
基因，即 ACC 氧化酶的表达丰度，暗示 1-MCP 可能会抑制乙烯在杧果果实内的生物合成。此外，
1-MCP 处理后显著提高 HSP、SOD 和 APX 等在转录水平的表达丰度，暗示 1-MCP 处理后可能提高
杧果果实抵抗逆境胁迫的能力。值得注意的是，热激蛋白的调控是发生在转录和翻译水平上（Jiang
et al.，2014）。1-MCP 处理在转录水平显著提高热激蛋白家族成员包括 sHSP、I 型热激蛋白、热激
蛋白 83、热激蛋白 70、热激蛋白 30 等在转录水平上的表达量，降低杧果果实在贮藏期蛋白质的错
误折叠率。很多文献报道表明，呼吸跃变型果实的采后处理，如 55 ℃热水、55 ℃空气、茉莉酸甲
酯（Ding et al.，2001）等处理都是通过提高 sHSP 等分子伴侣的表达丰度，来降低蛋白质的错误折
叠率的分子机制来延长果实的货架保鲜期（Huerta-Ocampo et al.，2012）。参与活性氧代谢的差异基
因表达丰度上调暗示 1-MCP 处理有利于清除体内的氧自由基，延迟杧果果实的成熟与衰老。Jiang
等（2014）分析 1-MCP 处理对桃后熟的影响，发现 sHSP 及参与活性氧代谢的酶被诱导，本研究结
果与之相同。
苹果酸脱氢酶（Malate dehydrogenase，MDH）是糖酵解途径中的关键酶，质子泵（ATP synthase）
和 GAPDH 均在糖酵解途径中的氧化磷酸化阶段发挥重要作用。1-MCP 处理显著下调糖酵解途径关
键酶基因的表达丰度，说明 1-MCP 处理可能会抑制杧果果实后熟过程中的糖酵解和三羧酸循环。
Zhang 等（2012）同样也发现 1-MCP 处理可以抑制桃果实中的物质和能量代谢过程。此外，本研究
中鉴定的 MDH、IDH、磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（Phosphoenolpyruvate carboxylase，PEP）均是植物
有氧呼吸过程中的关键酶，1-MCP 显著下调呼吸作用关键酶的表达丰度，暗示其可显著抑制果实的
呼吸作用，降低能量的消耗。本研究中共检测到 37 条基因参与乙烯信号转导通路，其中 32 条下调
表达，仅有 5 条上调表达。推测这 32 条基因可能参与了 1-MCP 在受体水平上抑制植物对乙烯反应。
其中，CaM 是钙的感受器和信号转导分子（Huerta-Ocampo et al.，2012）。1-MCP 显著下调 CaM 蛋
白的转录水平表达量，减弱细胞内钙离子的活性，进而减少细胞内钙离子的流失。呼吸跃变型果实
后熟过程的硬度下降和细胞壁相关酶的修饰有密切关系，XTH 和 PE 均与果实软化相关（Prasanna et
al.，2007），能够引起细胞壁软化（陈昆松 等，1999）。1-MCP 处理显著抑制与细胞壁软化相关酶
在转录水平的表达量，Huerta-ocampo 等（2012）在蛋白水平的研究也表明，1-MCP 显著抑制番木
瓜果实中的 PE 和其它与细胞壁软化相关酶。根据本研究结果推测 1-MCP 处理可能通过降低 XTH、
PE 等与细胞壁相关的基因表达丰度来推迟杧果的后熟及软化进程。综上所述，1-MCP 处理通过增
强杧果果实的抗氧化酶能力和对逆境胁迫的抵抗能力，减少物质与能量的代谢，推迟细胞壁软化，
来延缓果实的成熟与衰老。


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