全 文 ：园艺学报，2015，42 (10)：1965–1973.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0977；http：//www. ahs. ac. cn 1965
收稿日期：2015–06–24；修回日期：2015–09–18
t 的番茄抗黄化曲叶病基因 y-5 分子标记及遗传
分析
杨欢欢，许向阳，姜景彬，刘 冠，张 贺，李景富*
（东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030）
摘 要：以番茄抗黄化曲叶病毒 ty-5 基因的抗病材料‘13072’（亚洲蔬菜研究与发展中心提供）和
感病材料‘13493’（早粉 2 号）为亲本配置杂交组合，获得 F1、F2、BC1P1 和 BC1P2 4 个世代，对番茄
黄化曲叶病抗性基因 ty-5 进行遗传规律分析和基因定位研究。结果表明，抗性基因 ty-5 为隐性基因控制。
利用 657 株 F2 分离单株，应用群体分离分析（BSA）法筛选得到与 ty-5 基因连锁的 5 个多态性 SSR 标记，
构建了 ty-5 基因的分子标记连锁图谱，将 ty-5 基因定位到番茄 4 号染色体上，物理距离为 737 kb 的区段
内，两侧翼标记为 TES2461 和 TGS4151，与 ty-5 遗传距离分别为 2.4 cM 和 3.1 cM。生物信息学分析表明，
该区段存在 52 个预测候选基因。
关键词：番茄；番茄黄化曲叶病；遗传分析；分子标记；连锁图谱
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）10-1965-09

Genetic Analysis and Gene Mapping of Tomato yellow leaf curl virus
Resistant Gene ty-5
YANG Huan-huan，XU Xiang-yang，JIANG Jing-bin，LIU Guan，ZHANG He，and LI Jing-fu*
（College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）
Abstract：Genetic analysis and gene mapping were carried out on which is resistant to Tomato yellow
leaf curl virus using tomato（Solanum lycopersicum L.）‘13072’（resistant materials）and‘13493’
（susceptible materials）as experimental materials in this study. The results showed that a recessive nuclear
gene，ty-5，controls the resistance to Tomato yellow leaf curl virus. Simple sequence repeat（SSR）markers
were used to conduct on the resistant 657 F2 plants by bulked segregant analysis（BSA）method，and
resulted in 5 SSR markers linked to the ty-5 gene. The ty-5 gene was mapped to a linkage group
corresponding to chromosome（Chr. 4）of tomato. The flanking markers TES2461 and TGS4151 were
linked to the ty-5 gene with genetic distances of 2.4 cM and 3.1 cM，respectively. The physical distance
between markers TES2461 and TGS4151 was 737 kb based on the whole genome sequence including 52
candidate genes in this region.
Key words：tomato；Tomato yellow leaf curl virus；genetic analysis；SSR marker；gene mapping


基金项目：国家科技支撑计划项目（2012BAD02B02-7）；国家自然科学基金项目（31272171）；黑龙江省杰出青年科学基金项目（JC201204）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：Lijf_2005@126.com）
Yang Huan-huan，Xu Xiang-yang，Jiang Jing-bin，Liu Guan，Zhang He，Li Jing-fu.
Genetic analysis and gene mapping of Tomato yellow leaf curl virus resistant gene ty-5.
1966 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (10)：1965–1973.
大多数耐番茄黄化曲叶病毒（TYLCV）的栽番茄培品种都含有 Ty-1 基因（褚云霞和朱为民，
2009）。Ty-1 属于不完全显性单基因，在不同国家和地区对不同的 TYLCV 病原小种均表现一定的抗
性，但是一般表现为耐病，抗病能力不强（Perez et al.，2007）。最早鉴定出的抗 TYLCV 基因 Ty-1
源自智利番茄‘LA1969’，Zamir 等（1994）用普通栽培番茄种‘M82-12-8’× 野生智利番茄‘LA1969’，
通过 RFLP 标记将第一个抗 TYLCV 的主效基因 Ty-1 定位在 6 号染色体上。微卫星分子标记
SSR-47 经 24 份材料验证，可鉴定 Ty-1 的等位基因，与 Ty-1 的连锁距离为 2.7 cM（Nogueira et al.，
2011）。
Ty-2 来源于野生材料多毛番茄，Hanson 等（2000）利用 92 个 RFLP 标记将其定位在 11 号染色
体的长臂上，TG36 到 TG393 之间，大约为 14.6 cM。杨晓慧等（2012）构建了 Ty-2 基因目的区域
染色体片段高分辨率遗传图谱，将 Ty-2 定位到分子标记 UP8 和 M1 之间，遗传距离为 0.4 cM。Ty-2
为完全显现遗传，对不同国家和地区的病原小种的抗性不一样，在以色列、印度南部、越南北部、
美国和中国台湾地区表现出非常高的抗性，但在印度北部、越南南部、菲律宾、泰国和危地马拉则
感病，抗病能力表现出明显的地区差异（Garcia et al.，2007）。抗性基因 Ty-3 及等位基因 Ty-3a 源自
智利番茄 LA2779 和 LA1932（Ji & Scott，2006）；Ji 等（2007）运用 RAPD 标记进行 QTL 定位分析，
抗性位点被定位在番茄第 6 号染色体长臂上。目前，Ty-1 和 Ty-3 已被成功克隆（Verlaan et al.，2013）。
Ty-3 对不同地区不同的番茄黄化曲叶病毒种均具有较高的抗性，除了抗 TYLCV 外还抗 ToMoV，即
使在至少有 7 种病毒复合侵染的危地马拉番茄上仍然表现出高水平的抗性（Ji & Scott，2005）。
Ji 等（2009）在智利番茄 LA1932 中获得一个新的菜豆金黄花叶病毒抗性位点 Ty-4，并被定位
于 3 号染色体，Ty-3 和 Ty-4 基因的重组自交系有着较高水平的 TYLCV 抗性。Mejia 等（2005）研
究发现，只含有 Ty-4 基因的番茄植株的抗性水平不高，但在同时含有 Ty-4 和其它基因情况下，植
株的抗性显著提高。杨晓慧（2012）的研究结果表明，只含有 Ty-2、Ty-3、Ty-4 基因的植株分别表
现为抗、中抗和感病；同时含有 Ty-2 和 Ty-3 或者 Ty-2 和 Ty-4 基因的植株均表现抗病；同时含有 Ty-3
和 Ty-4 基因的植株表现中抗；不同基因之间的抗性表现出累加效应，含有这 3 个基因的材料抗病效
果最好（国艳梅 等，2009）。
来源于秘鲁番茄的 TY172 品系对黄化曲叶病毒有很强的抗性。Anbinder 等（2009）用覆盖了整
个番茄基因组的 69 个多态性 DNA 分子标记对分离群体进行分析，并对 TY1772 中抗番茄黄化曲叶
病毒进行 QTL 作图，结果表明黄化曲叶病毒的抗性是由一个主效 QTL 和 4 个微效 QTL 控制。这个
主效的 QTL 为 Ty-5 位于第 4 条染色体。利用杂交种 Tyking 培育出的高代自交系 Fla.8753 和 Fla.344
高抗 TYLCV。Hutton 等（2012）对 Fla.8753 和 Fla.344 的分离群体进行已知抗性基因连锁分子标记
检测，发现这些材料不含有 Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4 和 Ty-5 任何一个基因，但是 Ty-5 连锁标记 SlNAC1
与第 4 号染色体上的一个隐性位点共分离，该隐性基因被命名为 ty-5，可能是 Ty-5 的等位基因，标
记 SlNAC1 与 ty-5 基因的连锁距离仍不清楚。同时，番茄抗 TYLCV 的一些近缘野生种也受数量抗
性位点（QTL）控制。宗园园等（2012）发现类番茄茄（S. lycopersicoides）LA2951 对 TYLCV 的
抗性受多个位点控制，共鉴定出 7 个 QTL，分别位于染色体 1、3、4、5、6、7 和 12 上，其中 QRTY4、
QRTY5 和 QRTY12，尤其是 QRTY12（bin12-C，侧翼标记 CT219 和 CT156）抗性稳定，含有该位
点的多个 IL 均表现明显的抗性。无论来源于抗病或者感病的亲本微效 QTL 都被定位于第 1、7、9、
11 条染色体上。研究还表明 CAPS 标记 SlNAC1 与 ty-5 基因紧密连锁。但是由于目前得到的抗性基
因 ty-5 的分子标记与目的基因的遗传距离仍然较远，在育种中有存在不良性状连锁、假阳性和抗源
材料丢失等问题的风险（侯富恩 等，2011）。因此，对抗性基因 ty-5 进一步精细定位并克隆，对于
杨欢欢，许向阳，姜景彬，刘 冠，张 贺，李景富.
番茄抗黄化曲叶病基因 ty-5 的分子标记及遗传分析.
园艺学报，2015，42 (12)：1965–1973. 1967
明确番茄黄化曲叶病毒抗病机制和抗病育种都具有重要的意义（余文贵 等，2009）。
此外，Anbinder 等（2009）的研究表明 ty-5 可与之相关联的前人已确定的主效 QTLs 标记联系
在一起，从而培育出高抗性的栽培品种。而 5 个抗 TYLCV 主效 QTLs（Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4、ty-5）
之间联系也尤为重要，包括现在研究较多的基因聚合育种，把两种或两种以上抗病基因聚合在一起，
可有效增强抗病性（Chague et al.，1997）。
本试验中以含有抗番茄黄化曲叶病毒基因 ty-5 的品种‘13072’和感病品种‘早粉 2 号’为亲
本构建 F2 遗传群体（Michelmore et al.，1991），对各世代进行人工接种烟粉虱，通过鉴定抗病性，
对其进行遗传规律分析，采用 SSR 分子标记和 BSA 技术相结合的方法实现番茄抗黄化曲叶病 ty-5
基因的染色体定位，并对定位区域进行生物信息学分析，完成候选基因预测和分析，为 ty-5 基因的
最终克隆奠定基础，为番茄分子标记辅助选择育种提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以抗番茄黄化曲叶病毒病材料‘13072’番茄（来源于亚洲蔬菜研究与发展中心，含 ty-5 基因）
为母本（P1），感病品种‘早粉 2 号’（来源于中国农业科学院蔬菜花卉研究所）为父本（P2），用其
6 个世代 P1、P2、F1、F2、BC1P1 和 BC1P2 进行抗番茄黄化曲叶病基因 ty-5 的遗传规律分析，利用
F2 代分离群体进行分子标记。2014 年 7 月在有大量带毒烟粉虱的防虫温室内将 6 个世代的番茄种子
播种于 10 cm × 10 cm 营养钵中。其中 P1、P2、F1 设置 3 次重复，每重复 10 株，随机区组设计；F2 群
体 657 株，回交群体 BC1P1 共 387 株，BC1P2 共 397 株。
1.2 对番茄黄化曲叶病毒病的抗性鉴定
番茄黄化曲叶病毒来自江苏省农业科学院蔬菜研究所保存的带毒烟粉虱，利用网笼接种法进行
病毒接种（杨玛丽 等，2012）。8 月中旬，将长至 3 ~ 4 片真叶的 6 个世代的幼苗转入饲养烟粉虱的
温室中，每天两次驱赶烟粉虱使其与番茄幼苗充分接触（Gottlieb et al.，2010），7 d 后将幼苗定植于
温室内。发病期间不喷施任何药剂，4 周后逐株调查发病情况，将病情分为 0 ~ 4 级：0 级，无明显
症状；1 级，叶片只表现有黄色斑点或斑驳症状；2 级，叶片黄化，比正常植株略微矮小且轻微变形；
3 级，植株矮化，叶片变小、卷曲且边缘黄化；4 级，植株严重矮化，叶片皱缩、黄化、卷曲并导致
叶片面积大大减小。病情指数 = ∑（病级 × 各级植株数）/（调查总株数 × 最高病级）× 100。抗
病性划分标准为：病情指数 0 为免疫（I）；0.1 ~ 2 为高抗（HR）；2.1 ~ 15 为抗病（R）；15.1 ~ 30
为中抗（MR）；30.1 ~ 100 为感病（S）。将 I、HR、R、MR 归为抗病，S 归为感病。对各世代群体
进行抗病性遗传检验（Abou-Jawdah et al.，1999）。使用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据统计分析，
利用 SAS 8.0 对结果进行卡方测验。
1.3 DNA提取及抗病与感病池的构建
采用改良的 CTAB 法（周国治 等，2008）提取亲本和 F2 群体各单株 DNA，共提取母本 DNA 60
份，父本 DNA 600 份，F1 代 DNA 60 份，并以 F2 代中 657 株番茄材料作为试验样品，进行 DNA 提
取。将提取后的 DNA 用 1%的琼脂糖凝胶电泳检测，主带清晰集中，整齐一致，无明显拖尾现象，
说明 DNA 结构完整，纯度较高。

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采用紫外分光光度计法在OD260和OD280下测定DNA的吸光值，OD260/OD280 > 1.7为可用于SSR
标记的 DNA；对 OD260/OD280 < 1.7 的进行重新提取，使 DNA 质量达到标记要求。之后利用公式：
DNA 浓度（mg · mL-1）= OD260 × 50 × 稀释倍数计算 DNA 浓度，并将其稀释至 50 ng · μL-1，放入
–20 ℃冰箱中保存，备用。1%琼脂糖凝胶电泳和 Eppendorf 蛋白核酸测定仪测定 DNA 质量和浓度，
用去离子水稀释至 50 ng · μL-1。采用 BSA 构池法在 F2 群体中随机选取 12 株高抗单株和 12 株高感
单株，分别提取 DNA，然后 DNA 进行等量混合，分别构建抗病基因池（BR）和感病基因池（BS）。
1.4 ty-5 基因SSR连锁群的构建及染色体初定位
根据 Anbinder 等（2009）的定位结果和番茄遗传图谱的构建，选取 4 号染色体前端 TG182 ~ TG43
区间上的 5 个 SSR 标记下载引物序列（表 1）。

表 1 用于 F2 代单株进行 SSR 标记的特异性引物
Table 1 SSR markers specific primers for F2 populations
引物名称
Oligo primer
上游引物（5′–3′）
Forward primer
下游引物（5′–3′）
Rerverse primer
SlNAC1 TGCCTGGTTTCTGCTGTCA TAAAGCTGAAGAAGGACTTACCCT
SSR146 TATGGCCATGGCTGAACC CGAACGCCACCACTATACCT
TGS2603 GCCTCCAGCAAGCAGAATCAT CAGATGCAATAGACCTCACGTT
TES2461 GACTGCATTGGATTTGGCTT CAATCGATGCACAAAACACC
TGS4151 CAATCGATGCACAAAACACC GACTGCATTGGATTTGGCTT

SSR 反应体系：上游引物 1 μL，下游引物 1 μL，DNA（提取后的 DNA 稀释 40 倍）2 μL，Taq
MasterMix 8.5 μL，加 ddH2O 至 20 μL。PCR 反应程序：94 ℃ 4 min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72
℃ 1 min，35 个循环；72 ℃ 6 min，4 ℃保存。6%非变性聚丙烯酰胺凝胶检测扩增产物，电压 100
V，电泳 1.5 ~ 2.0 h。银染显色，投射仪上观察记录。
共显性标记的统计方法：与母本‘13072’一致的带型记为 a，与父本‘早粉 2 号’一致的带型
记为 b，杂合的带型记为 h。显性标记的统计方法：若母本为显性标记，则分离群体中与母本带型一
致的单株记为 d，与父本带型一致的记为 b；若父本为显性标记，则分离群体中和母本带型一致的单
株记为 a，与父本带型一致的记为 c。
连锁图构建：（1）筛选在父母本间有多态性的 SSR 标记；（2）根据 BSA 法，在 F2 群体中各选
取 12 个抗病、感病单株，提取 DNA，构建抗病、感病基因池，利用两个基因池筛选多态性引物；
（3）利用基因池筛出的多态性引物，对 F2 群体各单株基因型进行分析，并利用 JoinMap 4.0 软件绘
制连锁图（刘书林 等，2014）。
2 结果与分析
2.1 对番茄黄化曲叶病抗性的遗传规律分析
试验通过烟粉虱接种法对各世代番茄材料进行番茄黄化曲叶病毒的接种，接种工作在江苏省农
业科学院完成。对番茄材料进行人工接种烟粉虱鉴定：亲本差异明显，其中父本‘早粉 2 号’共 103
株均为感病病，母本‘13072’共 125 株均为抗病；F1 代 167 株均为感病；回交群体 BC1P1 共 387
株，抗病 193 株，感病 194 株，感抗比例 1∶1；BC1P2 共 397 株全部感病；F2 代共 657 株，其中 185
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株表现为抗病，472 株表现为感病。F2 群体抗感比例接近符合 1∶3 的分离规律（表 2），因此确定抗
番茄黄化曲叶病毒的 ty-5 基因为隐性基因控制。

表 2 不同世代材料 ty-5 基因抗病性遗传分析
Table 2 Genetic Analysis of ty-5 disease-resistance in different generations
世代
Generation
植株数
Number of
plant
抗病植株数
Number of
resistant plant
感病植株数
Number of
susceptible plant
抗感分离比
The segregation
ratio of R︰S
χ2 概率
P
P1（13072） 125 125 0 – – –
P2（早粉 2 号） 103 0 103 – – –
F1 167 0 167 – – –
F2
BC1P1
BC1P2
657
387
397
185
193
0
472
194
397
1∶2.6
1∶1
–
0.068
1
–
0.05
0.05
–

2.2 SSR分子标记结果
利用母本‘13072’和父本‘早粉 2 号’对 355 对 SSR 引物进行筛选（图 1），获得 10 对差异
引物，通过抗、感池进行复选（图 2），获得 5 对多态性较好的引物（表 1）。


图 1 父母本筛选 SSR 引物
P1：母本材料；P2：父本材料。
Fig. 1 The picture of SSR primers screen with the parents
P1：Female parent；P2：Male parent.


图 2 抗感池筛选 SSR 引物
P1：母本材料；P2 ：父本材料；BR：抗病池；BS：感病池。
Fig. 2 The picture of SSR primers screen with resistant and susceptible pool
P1：Female parent；P2：Male parent；BR：Resistant pool；BS：Susceptible pool.

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利用筛选出的 5 对引物，对 F2 代群体共计 657 个 DNA 样本进行 PCR 扩增。由图 3 可以看出，
扩增条带清晰，且多态性较好。

图 3 SSR 引物在 F2 代群体中的分布
Fig. 3 The distribution of SSR marker in F2 generation

2.3 连锁关系作图
综合以上试验结果，SSR 标记所获得的 5 对引物：TES2461、TGS4151、TGS2603、SSR146 和
SlNAC1。通过 JoinMap 4.0 软件对这 5 个标记进行连锁关系作图（图 4）。




















图 4 番茄抗黄化曲叶病基因 ty-5 的分子标记连锁图及其染色体定位
A：番茄 4 号染色体遗传图谱（Kenta et al.，2010）；B：ty-5 基因定位 SSR 连锁图；
C：TES2461 和 TGS4151 在 NCBI 上的比对结果（红色线条代表 TES2461、TGS4151 标记片段长度）。
Fig. 4 Molecular marker linkage and chromosomal mapping of Tomato yellow leaf curl virus resistant gene ty-5 in tomato
A：Genetic map of chromosome 4 in tomato（Kenta et al.，2010）；B：SSR linkage of ty-5 gene for primary mapping；
C：Results of blasting two makers TES2461，TGS4151 in NCBI（the length of markers TES2461，TGS4151 fragment）.
杨欢欢，许向阳，姜景彬，刘 冠，张 贺，李景富.
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结果将 5 对标记和 ty-5 基因定位在同一连锁群上（LOD > 3），该连锁群总长度为 18.8 cM，其
中获得的与 ty-5 基因连锁最紧密的两侧翼标记是 TES2461 和 TGS4151，遗传距离分别为 2.4 cM 和
3.1 cM。将本试验得到的连锁图与最近发表的番茄染色体遗传图谱（Kenta et al.，2010）比对，结果
显示比对准确度较高。

3 讨论
目前发现的抗黄化曲叶病毒的基因共有 5 个，分别是 Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4、ty-5。Ty-1、Ty-2、
Ty-3 这 3 个基因被当作抗番茄黄化曲叶病的主要基因，因此与此相关的研究也较多。Anbinder 等
（2009）最早发现 Ty-5 基因来源于秘鲁番茄的 TY172 品系，对黄化曲叶病毒有很强的抗性，命名
为 Ty-5，位于第 4 条染色体。利用杂交种 Tyking 培育出的高代自交系材料 Fla.8753 和 Fla.344 高抗
TYLCV，Hutton 等（2012）对 Fla.8753 和 Fla.344 的分离群体进行已知抗性基因连锁分子标记检测
发现，这些材料不含有 Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4 和 ty-5 中任何一个基因，但是 ty-5 连锁标记 SlNAC1
与第 4 号染色体上的一个隐性位点共分离，该隐性基因被命名为 ty-5，可能是 Ty-5 的等位基因，标
记 SlNAC1 与 ty-5 基因的连锁距离仍不清楚。此外，Anbinder 等（2009）的研究表明 Ty-5 可与他人
已确定的主效 QTL 的标记相关联，从而培育出高抗性的栽培品种。而对 5 个抗 TYLCV 主效 QTL
（Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4、ty-5）之间联系研究也尤为重要，包括现在研究较多的基因聚合育种，
把两种或两种以上抗病基因聚合在一起，可有效增强抗病性（李文枫 等，2008）。
近年来，国外研究者通过不同的遗传群体对番茄抗黄化曲叶病 ty-5 基因遗传做了一些研究，由
于所用的试验材料不同最后得出的结论不尽相同，除了简单的质量性状遗传之外，ty-5 基因可能与
其他抗番茄黄花曲叶病基因存在互作效应（Anbinder et al.，2009）。可见，该性状的遗传比较复杂。
本研究证实，ty-5 为隐性基因控制，F2 代感抗分离比例 2.6∶1，接近 3∶1 分离比率。但也有报道称
可能存在其他基因与 ty-5 共同控制抗病性（Hutton et al.，2012），至于 ty-5 基因与其他基因的遗传
关系尚不能确定，下一步将配置遗传群体进行研究。本试验中采用 SSR 分子标记技术与 BSA 相结
合的方法，得到了与番茄抗黄化曲叶病 ty-5 基因紧密连锁的 SSR 标记 TES2461 和 TGS4151，遗传
距离分别为 2.4 cM 和 3.1 cM。下一步需要根据 ty-5 基因初定位区域的基因组序列，对本区段引物进
行加密工作，重新设计新的 SSR 引物，找到其中在亲本间表现出多态性的引物，并利用这些 SSR
引物对 F2 定位群体的 DNA 重新分析并作图。通过使用 BLAST 软件将 ty-5 基因初定位区域序列与
NCBI 数据库中番茄全基因组序列进行比对，利用番茄基因组数据库提供的基因预测、注释结果，
对 ty-5 基因初定位区域候选基因做了初步预测。预测该区段至少存在 52 个预测候选基因，在这 52
个预测候选基因中推测了 3 个（CNC009290、CNC009660 和 CNC009690）与番茄抗病毒基因结构
组成较为相似。
当然，由于两个标记之间的区域是 737 kb，中间可能含有 gap，因而实际上该区域可能不只 52
个候选基因，下一步需要通过重测序，开发更有用的 InDel 和 CAPS 标记，进行精确定位，找到目
的基因，从而克隆该基因，利用遗传转化构建载体进行转基因（过量表达、RNA 干扰）功能验证，
通过表型分析、信号通路分析找到下游基因。从而进一步研究 5 个 TYLCV（Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4、
ty-5）之间的联系，尤其是对基因聚合育种研究尤其重要，可加速抗番茄黄花曲叶病新品种的选育，
解决番茄生产栽培中急需解决的问题。


Yang Huan-huan，Xu Xiang-yang，Jiang Jing-bin，Liu Guan，Zhang He，Li Jing-fu.
Genetic analysis and gene mapping of Tomato yellow leaf curl virus resistant gene ty-5.
1972 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (10)：1965–1973.
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