全 文 ：园艺学报，2015，42 (6)：1031–1039.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0074；http：//www. ahs. ac. cn 1031
收稿日期：2015–01–22；修回日期：2015–04–13
基金项目：‘十二五’科技支撑计划项目（2013BAD02B03）；国家自然科学基金项目（31272123）；国家自然科学基金青年基金项目
（31401827）；科技部科技基础性工作专项（2012FY110100）；北京市科委重大项目（D131100000113001）；北京市农林科学院科技创新能力
建设专项（KJCX20140110；KJCX201400202）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：litianzhong1535@163.com；kaichunzhang@126.com）
TFL1基因在甜樱桃童期向成年阶段转变过程中
的作用
李长龙 1，李 洋 1，王 晶 2，闫国华 2，张晓明 2，段续伟 1，张开春 2,*，
李天忠 1,*
（1 中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193；2 北京市农林科学院林业果树研究所，北京市落叶果树工程技
术研究中心，农业部华北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，北京 100093）
摘 要：以甜樱桃‘雷尼’为试材，利用桃基因组设计引物克隆获得两个 ORF 分别为 519 和 516 bp
的 TFL1 基因全长序列，分别编码 172 和 171 个氨基酸，均具有保守的 PEBP 结构域和 9 个底物结合位点，
符合 TFL1 家族基因的典型特征，分别命名为 PaTFL1a 和 PaTFL1b。对‘雷尼’× 2121 杂交组合 3 年生
和 4 年生实生后代调查发现其始花节位为 28.72 ± 1.34，童程为（63.33 ± 3.19）cm；实时荧光定量 PCR
分析表明其新梢顶端分生组织中，童区内 PaTFL1a 和 PaTFL1b 表达量远高于成年区，且成年区内的表达
量随着节位增高而增加；对 1 ~ 4 年生实生后代不同枝龄的顶端分生组织中 PaTFL1a 和 PaTFL1b 表达量
检测发现随树龄和枝龄的上升其表达量下调明显。因此，PaTFL1a 和 PaTFL1b 基因与甜樱桃童期向成年
阶段转变相关。在第 30 节位新梢成熟叶片中 PaTFL1a 表达量不随树龄的改变而变化，而 PaTFL1b 的表
达与顶端分生组织中规律一致，可以作为甜樱桃‘雷尼’阶段转变过程的检测标记。
关键词：甜樱桃；TFL1 家族基因；成花；阶段转变
中图分类号：S 662.5 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）06-1031-09

Functional Study of TFL1 Genes in Stage Transformation in Sweet Cherry
LI Chang-long1，LI Yang1，WANG Jing2，YAN Guo-hua2，ZHANG Xiao-ming2，DUAN Xu-wei1，ZHANG
Kai-chun2,*，and LI Tian-zhong1,*
（1College of Agriculture and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing 100193，China；2Institute of Forestry
and Pomology，Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Beijing Engineering Research Center for Deciduous
Fruit Trees，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops（North China），Ministry of
Agriculture，Beijing 100093，China）
Abstract：Rainier sweet cherry was used as test material. Using the peach genome to design primers，
the full-length sequences of two genes whose ORF were 519 bp and 516 bp encoded 172 and 171 amino
acids respectively. They had the conserved PEBP domain and 9 substrate binding sites，and were in line
with the typical characteristics of TFL1 gene family，which named PaTFL1a and PaTFL1b respectively. A

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Functional study of TFL1 genes in stage transformation in sweet cherry.
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survey on 3，4-year old hybrid offspring of Rainier × 2121 was made. Its first flower node was 28.72 ±
1.34，the juvenile span was（63.33 ± 3.19）cm. The qRT-PCR analysis on the shoot apical meristem from
3，4-year old hybrid offspring of Rainier × 2121 showed that the relative expression quantity of PaTFL1a
and PaTFL1b in juvenile zone was much higher than that in adult zone. The relative expression quantity of
them were increased with the nodes increasing in adult zone. In shoot apical meristem from 1–4-year
old hybrid offspring of Rainier × 2121，the relative expression quantity of two genes were reduced by the
ages of trees and branches. Therefore，PaTFL1a and PaTFL1b genes may be associated with the sweet
cherry stage transformation. In the leaves of 30th node，the relative expression quantity of PaTFL1a did
not change by age，while the relative expression quantity of PaTFL1b was consistent with apical
meristems，and it can be used as a convenient detection marker for the stage transformation of Rainier.
Key words：sweet cherry；TFL1 family gene；flower formation；stage transformation

木本植物个体发育过程中从童期向成年阶段的转变过程叫作阶段转变（曾广娟 等，2008）。实
生果树阶段转变是一个复杂的过程，受到大量基因调控，其中 FT/TFL1 家族基因被认为在阶段转变
过程中起重要的作用（Amaya et al.，1999；Kardailskv et al.，1999；Carmel-Goren et al.，2003；Yoo
et al.，2004）。该家族基因具有 3 个亚家族：FT、TFL1 和 MFT（Ohshima et al.，1997）。其中，TFL1
亚家族基因主要对开花起抑制作用（Nakagawa et al.，2002；Danilevskaya et al.，2010）。在早实枳
和枳壳中，TFL1 基因在童期叶片的表达量很高而成熟期叶片的表达量非常低（徐锐，2007）；而沉
默 TFL1 同源基因可有效缩短童期，使木本果树提早开花，如沉默 MdTFL1-1 基因能够有效促进苹
果转化株的早花，使其在组织培养阶段开花（Naozumi et al.，2009；Flachowsky et al.，2012）；沉默
PcTFL1 基因可以使梨在 1 ~ 8 个月开花且能连年开花，植株生长和开花不受光周期影响（Freiman et
al.，2012）；Iwata 等（2012）发现促使月季和草莓早花的主要原因是 TFL1 同源基因被反转录转座
子插入并破坏。因此，TFL1 亚家族基因是控制实生果树童期的关键基因。甜樱桃童期较长，仅见
童期时间为 3 ~ 4 年的报道（Guimond et al.，1998），尚未有相关蛋白和基因方面的研究。
本研究中从甜樱桃‘雷尼’× 2121 杂交后代中克隆获得了 TFL1 家族基因 PaTFL1a 和 PaTFL1b，
并对其在甜樱桃成花阶段转变过程中的表达进行分析，探讨其与童期发育的关系，为甜樱桃成花阶
段转变鉴定、缩短育种年限提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料
甜樱桃‘雷尼’、‘雷尼’× 2121（‘拉宾斯’自交后代）杂交后代的叶、花、新梢顶芽、花芽
采自北京市农林科学院林业果树研究所樱桃课题组试验田，2013 年 11 月下旬采集花芽，2014 年 4
月上旬采集花，2014 年 6 月下旬采集叶片和新梢顶芽。
基因组 DNA 的提取采用天根生化科技（北京）有限公司的植物基因组 DNA 提取试剂盒（离心
柱型），总 RNA 的提取采用北京艾德莱生物科技有限公司的 EASYspin 植物 RNA 快速提取试剂盒，
合成第一链 cDNA 采用 Invitrogen 公司的 SuperScript Ⅲ Reverse Transcriptase 试剂盒，荧光定量 PCR
采用 BIO-RAD 公司的 Sso Fast EvaGreen Supermix 逆转录酶，PCR 采用康为世纪公司的 2× Es Taq
Master Mix，高保真 Taq 酶采用 TOYOBO 公司的 KOD FX，大肠杆菌感受态采用北京全式金生物技
李长龙，李 洋，王 晶，闫国华，张晓明，段续伟，张开春，李天忠.
TFL1 基因在甜樱桃童期向成年阶段转变过程中的作用.
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表 1 引物序列
Table 1 The primer pairs used in this paper
片段
Segment
引物
Primer
序列
Sequence
RTTFL1a-F ATGGCAAGAATGTCTGAGC PaTFL1a
RTTFL1a-R CTAGCGTCTTCTAGCTGCCG
RTTFL1b-F ATGGCAAAGATGTCAGATC PaTFL1b
RTTFL1b-R TTAGCGTCTTCTTGCAGC
CYP2-F AACACTGACCTACGCACAAG CYP2
CYP2-R AACTCTGTTGTTTTTGTGACGC
YGCYP2-F ACTCCAAAGCGTGTTAGAAAAGG qRT CYP2
YGCYP2-R GTCTCTTCCACCATAACGATAGG
qRT PaTFL1a YGTFL1a-F GCTCTATCCTTCTGCTGTCACCACC
YGTFL1a-R GAGTAAAGAAAGTTCTCATATCTCC
qRT PaTFL1b YGTFL1b-F GCTATTTCCTTCCTCACTAACCCTC
YGTFL1b-R GTGTAAAGAATGACCTCAAATCGCC

表 2 样品采集方式
Table 2 Sample collection method
树龄
Tree-age
1 年生枝
1-year old
branch
2 年生枝
2-year old
branch
3 年生枝
3-year old
branch
4 年生枝
4-year old
branch
4（2010） √ √ √ √
3（2011） √ √ √
2（2012） √ √
1（2013） √
术有限公司的 Trans 5α菌株，克隆载体 pMD19-T 购于 TaKaRa 公司，引物由北京鼎国昌盛生物技术
有限责任公司合成，测序由生工生物工程（上海）股份有限公司完成。
1.2 童程和始花节位调查与童性鉴定
分别选取‘雷尼’× 2121 杂交组合 3 年生和 4 年生实生后代各 50 株，测量植株基部至最低开
花部位的距离（童程），统计这段距离的节位数（始花节位数），结束童期率（结束童期株树/总株树）。
以花芽分化能力来鉴定童性（盛炳成 等，1992），于 11 月下旬将采样枝的芽取下进行解剖鉴定，
统计采样枝花芽率。采样枝花芽率（%）= 采样枝花芽数/（采样枝花芽数 + 采样枝叶芽数）× 100。
1.3 TFL1 基因克隆和序列分析
利用桃基因组 BLAST 工具（http：//www. phytozome. net/）检索到 TFL1 家族基因 ppa012369m
和 ppa012343m，设计全长引物，以‘雷尼’叶片 DNA 和 cDNA 为模板，PCR 扩增反应体系（20 μL）：
上下游引物各 1 μL（10 μmol · L-1），模板 DNA 1 μL（607 ~ 3 113 ng · mL-1），2× EsTaq Master Mix 10
μL，ddH2O 7 μL。PCR 程序：94 ℃ 5 min，94 ℃ 30 s，50 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，72 ℃ 10 min。
PCR 产物 1.5%琼脂糖凝胶电泳分离，Goldview 染色，紫外线显影并拍照，切胶回收，连接 T 载体
转化大肠杆菌并测序。所用引物见表 1。ORF 分析和氨基酸 BLAST 在 NCBI（http：//www. ncbi. nlm.
nih. gov/）进行。使用 Prot Param（http：//web. expasy. org/protparam/）计算蛋白分子量及等电点，
用 MEGA6 软件构建系统进化树。
1.4 RT-PCR 组织特异性表达分析
提取 4 年生（成年期）杂交后代叶片、花、
新梢顶芽、花芽总 RNA，RT-PCR 反应体系和
程序同 1.3。CYP2（GenBank 检索号：TC1916）
基因作为内参（张芳明，2013），引物 CYP2-F、
CYP2-R 见表 1，PCR 程序：94 ℃ 5 min，94 ℃
30 s，56 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，72 ℃ 10 min。
1.5 qRT-PCR 表达分析
分别提取 1 ~ 4 年生杂交后代 1 ~ 4 年生枝
的叶片、新梢顶芽总 RNA，反应体系（10 μL）：
上下游引物各 0.3 μL（10 μmol · L-1），模板
cDNA 0.5 μL（607 ~ 2 363 ng · mL-1），Sso Fast
EvaGreen Supermix 5 μL，ddH2O 3.9 μL。qRT-
PCR 程序：95 ℃ 30 s，95 ℃ 10 s，68 ℃ 15 s，
65 ~ 95 ℃ 10 min。采样方法见表 2，所用引
物见表 1。
实时荧光定量 PCR 结果处理使用改良的
2-Ct 法（林苗苗，2011）。
Ct = C(t)目的–C(t)内参–C(t)对照。目的基因相
对表达量 = 2-(Ct 目的–Ct 最低)。
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采样枝花芽率和该枝上的表达量使用 Excel 进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 甜樱桃杂交后代的童程与始花节位
‘雷尼’× 2121 杂交组合实生后代童程与始花节位调查结果显示，3 年生树平均始花节位为
28.84 ± 1.37，平均童程（63.74 ± 3.45）cm，结束童期率为 58%；4 年生树平均始花节位为 28.60 ± 1.31，
平均童程（62.92 ± 2.93）cm，结束童期率为 84%。4 年生树始花节位和童程与 3 年生树基本没有差
异。所以，甜樱桃该杂交后代 28 节及以下为童区，29 节及以上为成年区。
2.2 甜樱桃 TFL1 基因的克隆与序列分析
以甜樱桃叶片 DNA 和 cDNA 为模板，RTTFL1a-F/RTTFL1a-R 和 RTTFL1b-F/RTTFL1b-R 引物
PCR 扩增，获得全长分别为 1 287 和 1 309 bp 的两段序列，均含有 4 个外显子和 3 个内含子，编码
序列（CDS）为 519 和 516 bp（图 1），编码 172 和 171 个氨基酸，分子量为 19.47 和 19.32 kD，预
测等电点为 8.88 和 9.39。Blast 分析发现该家族基因共有 9 个底物结合位点，具有 133 ~ 140 aa 的
PEBP 蛋白保守结构域（图 2）。

图 1 PaTFL1a 和 PaTFL1b DNA 序列分析
黑色方块表示外显子，白色方块表示内含子。
Fig. 1 Alignment of DNA sequences of PaTFL1a and PaTFL1b
The black block showed exon；The white block showed inon.

图 2 PaTFL1a 和 PaTFL1b 氨基酸序列分析
黑色实线示 PEBP 蛋白保守域，★表示 9 个保守的底物结合位点。
Fig. 2 Alignment of amino acid sequences of PaTFL1a and PaTFL1b
The black lines showed conserved sequences of PEBP protein；The stars showed 9 substrate binding sites.

NCBI 网站和数据库内查询其他植物 TFL1 蛋白，比对发现氨基酸同源性为 73.99%。MEGA6
软件 NJ 法（Neighbor-Joining）和 JTT 算法（Jones-Taylor-Thornton）聚类分析，结果显示两个序列
均与 TFL1 亚家族聚为一类，为甜樱桃中的 TFL1 同源基因（图 3）。
根据以上结果将两个基因分别命名为 PaTFL1a 和 PaTFL1b。
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图 3 甜樱桃 PaTFL1a 和 PaTFL1b 基因与其他物种 FT/TFL1 家族基因进化树分析
AaBFT：深山南芥；AmCEN：金鱼草；AtTFL1、AtFT、AtTSF、AtBFT、AtMFT、AtATC：拟南芥；FvKSN、FvTFL1：森林草莓；
GtTFL1、GtCEN：三叶雪草；RrTFL1：玫瑰；SjTFL1：粉花绣线菊；SsTFL1-1、SsTFL1-2：花楸；SkTFL1、SkCEN：华北珍珠梅；
CoTFL1-1、CoTFL1-2：榅桲；CsTFL1-1、CsTFL1-2：木瓜；EjTFL1-1、EjTFL1-2：枇杷；PcTFL1-1、PcTFL1-2：西洋梨；
PmTFL1、PmCEN：梅；PpTFL1-1、PpTFL1-2：沙梨；RcKSN、RcFT：月季；RwTFL1：光叶蔷薇；
MdTFL1-1、MdTFL1-2、MdCENa、MdCENb、MdFT1：苹果；VvTFL1、VvFT、VvMFT：葡萄；
AaTFL1-1、AaTFL1-2：赤杨叶梨；PtMFT：大叶杨；ZmTSF：玉米；GmTSF、GmBFT：大豆。
图中数值表示置信度。
Fig. 3 The phylogenetic tree of PaTFL1a and PaTFL1b and other FT/TFL1 proteins from other species
AaBFT：Arabis alpina；AmCEN：Antirrhinum majus；AtTFL1，AtFT，AtTSF，AtBFT，AtMFT，AtATC：Arabidopsis thaliana；
FvKSN，FvTFL1：Fragaria vesca；GtTFL1，GtCEN：Gillenia trifoliata；RrTFL1：Rosa rugosa；SjTFL1：Spiraea japonica；
SsTFL1-1，SsTFL1-2：Sorbus sambucifolia；SkTFL1，SkCEN：Sorbaria kirilowii；CoTFL1-1，CoTFL1-2：Cydonia oblonga；
CsTFL1-1，CsTFL1-2：Chaenomeles sinensis；EjTFL1-1，EjTFL1-2：Eriobotrya japonica；PcTFL1-1，PcTFL1-2：Pyrus communis；
PmTFL1，PmCEN：Prunus mume；PpTFL1-1，PpTFL1-2：Pyrus pyrifolia；RcKSN，RcFT：Rosa chinensis；
RwTFL1：Rosa wichurana；MdTFL1-1，MdTFL1-2，MdCENa，MdCENb，MdFT1：Malus × domestica；
VvTFL1，VvFT，VvMFT：Vitis vinifera；AaTFL1-1，AaTFL1-2：Aria alnifolia；
PtMFT：Populus trichocarpa；ZmTSF：Zea mays；
GmTSF，GmBFT：Glycine max.
The number means confidence value.

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图 4 甜樱桃 PaTFL1a 和 PaTFL1b 的组织特异性表达
Fig. 4 Expression patterns of PaTFL1a，PaTFL1b in crown，
leaf，flower and flower bud
2.3 PaTFL1a 和 PaTFL1b 甜樱桃组织特异性
表达分析
RT-PCR 分析发现 PaTFL1a 在甜樱桃新梢
顶芽中表达较高，叶片、花中表达较低，花
芽（秋）中不表达；PaTFL1b 在甜樱桃新梢
顶芽和叶片中表达较高，花和花芽（秋）中
均不表达（图 4）。
2.4 PaTFL1a 和 PaTFL1b 在童期向成年阶段
转变过程中的表达分析
2.4.1 PaTFL1a 和 PaTFL1b 在童区和成年区中的表达分析
甜樱桃‘雷尼’果实采摘后 1 周为花芽分化始期，一般北京地区为 6 月中下旬，所以在该时期
采集‘雷尼’× 2121 的 3 年生和 4 年生杂交后代第 15、30、45 和 60 节上的新梢顶端分生组织，用
荧光定量 PCR 检测 PaTFL1a 和 PaTFL1b 基因的表达水平。PaTFL1a 和 PaTFL1b 基因在 3 年生与 4
年生植株第 15 节顶端分生组织中的表达量相同，在 3 年生 30 ~ 60 节中的表达量略高（图 5）。总体
上来说，童区内 PaTFL1a 和 PaTFL1b 基因的表达量非常高，在成年区越低的节位这两个基因表达
量越低，随着树的增高其表达量越高。

图 5 PaTFL1a 和 PaTFL1b 在‘雷尼’× 2121 杂交后代不同节位新梢顶端分生组织中 qRT-PCR 分析
Fig. 5 The relative expression of PaTFL1a and PaTFL1b at different position in different ages sweet cherry’s apical meristem

2.4.2 PaTFL1a 和 PaTFL1b 在不同树龄相同节位的表达分析
分别取 1 ~ 4 年生‘雷尼’× 2121 杂交后代 30 节位的 1 ~ 4 年生枝上抽出新梢的顶端分生组织
和叶片，荧光定量 PCR 检测 PaTFL1a 和 PaTFL1b 的表达水平。
新梢顶端分生组织检测结果发现，PaTFL1a 和 PaTFL1b 基因在 4 年生植株中的表达量最低，2
年生植株中的表达量最高（图 6）。总体上来说，树龄在 1 ~ 4 年阶段，越老的枝新梢顶端分生组织
这两个基因的表达量越低，树龄越大的植株这两个基因表达量越低。
叶片检测结果发现，PaTFL1a 不同树龄不同枝龄表达量均较低，而且几乎没有差异（图 6）；而
PaTFL1b 与其在新梢的顶端分生组织中的表达一致，在 4 年生植株中的表达量最低，2 年生植株中
的表达量最高（图 6）；总体上来说，树龄在 1 ~ 4 年阶段，越老的枝上的叶片 PaTFL1b 表达量越低，
树龄越大的植株表达量越低。
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图 7 ‘雷尼’× 2121 杂交后代不同树龄植株
第 30 节新梢采样枝花芽率的测定
↓ 标记的为 0。
Fig. 7 The percentage of flower bud at different
position in different age sweet cherry
↓ means 0.

图 6 PaTFL1a 和 PaTFL1b 在‘雷尼’× 2121 杂交后代不同树龄植株第 30 节新梢 qRT-PCR 分析
Fig. 6 The relative expression of PaTFL1a and PaTFL1b at different position in different ages sweet cherry’s apical meristem

在甜樱桃童期向成年期阶段转变过程中，
第 30 节上花芽率随树龄和枝龄的增加而升高
（图 7）。
相关性分析表明，第 30 节上顶芽 PaTFL1a
与花芽分化能力的相关系数为–0.9153；顶芽
PaTFL1b表达水平的变化与花芽分化能力相关
系数为–0.8382；叶片 PaTFL1a 表达水平变化
与花芽分化能力相关系数为–0.7721；叶片
PaTFL1b表达水平的变化与花芽分化能力相关
系数为–0.8278。因为相关系数的绝对值大于
0.8 即为高度相关，所以顶芽中的 PaTFL1a 和
PaTFL1b、叶片中的 PaTFL1b 与花芽分化能力
高度负相关。
3 讨论
童期是制约果树育种进程和影响早期丰产的重要因素。童期一般与树龄、始花节位和童程密切
相关，在苹果、梨等果树中研究较为深入，苹果的童期一般为 7 ~ 9 年，平均童程 150 ~ 200 cm，始
花节位 70 ~ 110 节（盛炳成 等，1992；吕天星，2013）；梨的童期一般为 3 ~ 5 年，平均童程 180 ~
220 cm，始花节位 73 ~ 107 节（李载龙 等，1981；崔艳波 等，2011），但目前未见关于甜樱桃始花
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节位和童程的报道。本研究中发现，甜樱桃童期约为 3 ~ 5 年，且具有一定区域的童区，其平均童
程 63.33 cm，平均始花节位为 28.72 节，超越这一节位，树体中部成花略早于树顶，这种习性明显
区别于苹果和梨（Zimmerman et al.，1972），这种差异机制可能与不同物种或品种之间成花相关基
因的调控表达相关。
经过从形态学、细胞学、生理生化指标及相关蛋白变化等方面研究发现 TFL1 作为成花抑制因
子可能参与果树童期发育。目前认为 TFL1 基因主要在植物的顶端分生组织中表达（Blazquez，2005），
进而维持植物营养生长，并且对开花起抑制作用（Naozumi et al.，2009），如处于童期的柑橘 TFL1
表达量明显高于成年的（徐锐，2007）；苹果和梨的实生植株在沉默了 TFL1 基因后可以在当年开花，
与满 5 年未开花的对照差异显著（Naozumi et al.，2009；Flachowsky et al.，2012；Freiman et al.，2012），
因此当前研究者普遍认为 TFL1 的表达量高低与童期的长短和成花能力成负相关（Wang et al.，
2012）。在甜樱桃童区内的顶端分生组织中 PaTFL1a 和 PaTFL1b 基因的表达量非常高，进入成年区，
随着树龄和枝龄的增加，这两个基因在顶端分生组织中的表达量逐渐降低（图 5，图 6），因此，推
断在甜樱桃童期向成熟期转变过程中，PaTFL1a 和 PaTFL1b 抑制了花芽分化，维持营养生长，使甜
樱桃在童期能够积累足够养分，为开花结果提供营养保障。但是，具体作用机理还缺乏足够的试验
证据。此外，随着研究的深入，相关学者对童期的定义也得到了拓展，目前发现部分草本植物也具
有较短的童期，大多不足 4 周（Bergonzi et al.，2013）。比对了 23 个物种的 TFL1 基因氨基酸序列，
发现童期很短的草本植物中 TFL1 基本不分型，而童期较长的部分木本植物的 TFL1 出现 2 ~ 3 个分
型（图 3），推测冗余的 TFL1 家族基因可能因为表达量增加而造成开花推迟，从而童期延长，木本
植物有了一定的营养积累后再进入生殖生长。
在生产上，破坏顶芽对树体影响较大，所以需要较方便的检测方式。一般情况下，检测叶片较
为方便，所以本研究探索是否可以使用叶片中相关基因表达量进行成花能力预测。本试验中发现
PaTFL1b 在叶片中的表达与顶端分生组织中规律是一致的，与花芽分化能力呈明显的负相关，可以
作为甜樱桃检测童期和花芽分化能力的检测标记。但是 PaTFL1b 在不同品种的表达量可能会有差
异，因此，还有待对不同品种进一步研究。

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