全 文 ：园艺学报，2015，42 (9)：1633–1648.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0918；http：//www. ahs. ac. cn 1633
收稿日期：2014–11–18；修回日期：2015–08–21
基金项目：国家自然科学基金项目（31071762）；教育部新世纪优秀人才支持计划项目（NCET-13-0810）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xujuan@mail.hzau.edu.cn）
致谢：感谢 Cecilia Hong Deng（The New Zealand Institute for Plant & Food Research Limited）在本文英文摘要修改校正时提出宝贵意见。
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展
高慧君，明家琪，张雅娟，徐 娟*
（华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070）
摘 要：园艺植物富含类胡萝卜素，提高类胡萝卜素含量是园艺作物育种目标之一。概述了近年来
在高等植物中类胡萝卜素的合成、氧化裂解和其它衍生代谢途径的研究进展，并在结构基因调控、转录
因子调控、转录后调控和库源调控等多个层面上阐述了类胡萝卜素生物合成调控机制。其中，调控类胡
萝卜素合成的转录因子已经成为近年来研究的热点，主要分为直接调控类胡萝卜素合成和影响果实成熟
进而间接调控类胡萝卜素合成两大类。随着研究的不断深入，新转录因子、新基因和新调控方式正不断
被挖掘。
关键词：园艺作物；类胡萝卜素合成；调控；转录因子
中图分类号：S 66 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）09-1633-16

Regulation of Carotenoids Biosynthesis in Horticultural Crops
GAO Hui-jun，MING Jia-qi，ZHANG Ya-juan，and XU Juan*
（Key Laboratory of Horticultural Plant Biology（Ministry of Education），College of Horticulture & Forestry Sciences，
Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China）
Abstract：Carotenoids are the most prevalent natural products. Horticultural crops are principal
dietary sources of carotenoids，thus，the innovation of new germplasm packed with carotenoids becomes
one of the long term focus for breeding goals. In this review，recent progress on precursor，linear
carotenoids，cyclic carotenoids biosynthesis and other metabolism pathways were reviewed. Furthermore，
the modulations of carotenoid production were divided into three levels：The direct regulation on structural
genes in the biosynthetic pathway；The regulation through effects of transcription factors；The post-
transcriptional control and the source-sink regulation. The transcription factors that directly involved in
carotenoid biosynthesis and ripening process related but indirectly altered carotenoids profiles were also
reviewed. It is believed that more new genes，transcription factors or modulations was to be discovered in
the near future.
Key words：horticultural crop；carotenoid biosynthesis；regulation；transcription factors
1 园艺植物中主要的类胡萝卜素
类胡萝卜素是由异戊二烯骨架构成的 C40 或 C30 萜类化合物，是一类重要的天然色素的总称，

Gao Hui-jun，Ming Jia-qi，Zhang Ya-juan，Xu Juan.
Regulation of carotenoids biosynthesis in horticultural crops.
1634 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (9)：1633–1648.
在自然界中广泛存在。在少数细菌中还存在 C45 和 C50 的类胡萝卜素（Walter & Strack，2011）。自从
19 世纪初分离出胡萝卜素，迄今已发现近 800 种天然类胡萝卜素（Johnson，2009）。由于其分子中
普遍存在共轭双键结构，因此在可见光下呈红色、橙色或黄色（Hirschberg，2001）。在高等植物中，
类胡萝卜素在光合作用中作为天线色素并将捕获的光能传递给叶绿素（Polívka & Frank，2004），同
时具有光保护和清除自由基的作用（DallOsto et al.，2007；Polívka & Frank，2010）。它们主要存在
于植物叶、花、果实和根等器官中，具有吸引昆虫、鸟类传播花粉和种子的作用，兼具观赏和经济
价值（Cazzonelli & Pogson，2010）。
类胡萝卜素代谢途径在植物体内相对保守，然而不同物种间的类胡萝卜素积累具有鲜明的特异
性。例如在园艺植物中，胡萝卜积累 β–胡萝卜素和叶黄素；番茄积累番茄红素和 β–胡萝卜素；
红辣椒中主要积累辣椒红素；温州蜜柑果肉中富集 β–隐黄质，红肉脐橙果肉中积累了大量的番茄
红素和 β–胡萝卜素；粉红肉西瓜以积累顺式–番茄红素、反式番茄红素、八氢番茄红素及 β–胡
萝卜素为主，黄肉西瓜含少量的 β–胡萝卜素，橙肉西瓜则富含 β–胡萝卜素、八氢番茄红素和六
氢番茄红素（Liu et al.，2012）。类胡萝卜素的这种保守性和多样性共存的特征，反映了植物类胡萝
卜素代谢合成调控的复杂性。同时，园艺作物成熟常常伴随着类胡萝卜素的偏好性积累，例如柑橘
叶片中的类胡萝卜素含量（干质量）甚至高于果实的外果皮层中的含量，红肉脐橙叶片中番茄红素
极低，只检测到八氢番茄红素的存在，而行使光合作用和光保护功能的 β–胡萝卜素和叶黄素含量
较高，与果肉中八氢番茄红素、番茄红素和 β–胡萝卜素大量积累的状态大不相同（Xu et al.，2011），
表现出明显的组织特异性。因此，园艺植物中类胡萝卜素积累的多样性为研究类胡萝卜素的合成代
谢提供了理想的材料，而园艺植物中类胡萝卜素的研究也将为高品质育种提供新的信息和线索。
2 园艺植物中类胡萝卜素代谢途径研究进展
2.1 前体合成
在高等植物中，类胡萝卜素的合成主要是在质体中完成。类胡萝卜素生物合成的前体物质是异
戊二烯焦磷酸（IPP），IPP 通过质体中的 2–C–甲基–D–赤藓醇–4–磷酸（MEP）途径合成。整
个 MEP 途径包含 7 个生物合成步骤：1–脱氧–D–木酮糖–5–磷酸还原异构酶（DXS）是 MEP
途径中第一个催化酶，也是关键限速酶，最先从拟南芥 cla1-1 突变体中分离得到。该突变体不能积
累叶绿素和类胡萝卜素表现出白化特征，说明 DXS 与类胡萝卜素等萜类代谢密切相关（Estévez et
al.，2001）。超量表达 DXS2 能有效促进类胡萝卜素和异戊二烯的积累，进一步验证了 DXS 的功能
（Ohmiya et al.，2006；Paetzold et al.，2010）。
MEP 途径中的第二步由 1–脱氧–D–木酮糖–5–磷酸合成酶（DXR）催化完成。DXR 特异
性抑制剂可完全抑制番茄幼苗的发育，但不影响果实的成熟（Rodríguez-Concepción et al.，2001）。
2–C–甲基–D–赤藓糖醇–4–磷酸胞苷酰转移酶（MCT）、4–（5–二磷酸胞苷）–2–C–甲基–
D–赤藓糖醇激酶（CMK）、2–C–甲基–D–赤藓糖醇 2,4–环二磷酸合成酶（MDS）和羟甲基丁烯
基–4–磷酸合成酶（HDS）共同催化 MEP 生成羟甲基丁烯基–4–磷酸（HMBPP）。羟甲基丁烯
基–4–磷酸还原酶（HDR）是 MEP 途径中最后一个酶，它能催化 IPP 和 DMAPP 的合成，而两者
能在异戊烯基二磷酸异构酶（IDI）的作用下相互转换（Tritsch et al.，2010）。对拟南芥 clb6 突变体
MEP 途径中所有基因转录和蛋白表达水平进行分析比较，显示 MEP 途径中存在转录后的反馈调控
机制（Guevara-García et al.，2005）。最后，在 IPP 异构酶（IPI）和牻牛儿牻牛儿基焦磷酸合酶（GGPPS）
高慧君，明家琪，张雅娟，徐 娟.
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展.
园艺学报，2015，42 (9)：1633–1648. 1635

的作用下，二甲基丙烯焦磷酸（DMAPP）与 3 分子 IPP 缩合成 C20 的牻牛儿牻牛儿基焦磷酸（GGPP）。
IPP 作为重要的萜类物质合成前体，人们对园艺作物中的 MEP 途径研究的越来越多。对长春花
施用 DXS 和 DXR 的酶抑制剂，结果表明 DXR 的蛋白稳定性可以通过底物结合而被影响（Han et al.，
2013）。最近一个有意思的报道表明前体物质可以在胞质和质体间转运，番茄果实胞质内单萜类化合
物的生物合成是需要质体中合成的 GPP 为底物（Gutensohn et al.，2013）。通过比较基因组学分析表
明，红肉西瓜、番茄成熟过程中，多个编码 MEP 途径上的基因在西瓜果肉呈粉红色前都上调表达
（Grassi et al.，2013；Smita et al.，2013；Perez-Fons et al.，2014）。
2.2 直链态类胡萝卜素合成
GGPP 是类胡萝卜素生物合成的直接前体，类胡萝卜素的合成起始于两分子的 GGPP 在八氢番
茄红素合成酶（PSY）的作用下缩合产生无色的八氢番茄红素。PSY 是决定植物组织中类胡萝卜素
积累总量的核心酶，也是至今研究最为深入的类胡萝卜素代谢酶（Burkhardt et al.，1997）。通常在
植物中有多个 PSY 基因，例如在烟草中含有两个 PSY 基因；水稻、玉米、番茄和木薯中各有 3 个；
在拟南芥只发现 1 个，而柑橘中存在 3 个（Ruiz-Sola & Rodríguez-Concepción，2012）。
在植物体中，八氢番茄红素经过八氢番茄红素脱氢酶（PDS）、ζ–胡萝卜素异构酶（Z-ISO）、
ζ–胡萝卜素脱氢酶（ZDS）和胡萝卜素异构酶（CRTISO）的共同作用下生成粉红色的全反式番茄
红素。PDS 和 ZDS 的脱氢催化反应需要质体醌或者质体末端酶（PTOX）作为电子传递的辅助因子
（Josse et al.，2000）。自然界中的类胡萝卜素主要以反式结构存在，所以异构化作用是自然条件下
类胡萝卜素合成的重要环节。CRTISO 和 Z-ISO 是催化顺式结构类胡萝卜素向反式结构转化的关键
异构酶。CRTISO 催化的异构反应需要黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）作为辅助因子参与（Yu et al.，
2011），并且该基因的表达受组蛋白甲基化酶 SDG8 的调控（Cazzonelli et al.，2009）。
除了使用传统的遗传转化技术，Fantini 等（2013）使用病毒诱导基因沉默技术（VIGS）证实了
其信号限制沉默的果实和突变体有相似的表型，另外基因沉默果实在不同的代谢步骤可分为 3 个功
能单元，包括 PSY1，PDS 和 ZISO，ZDS 和 CRTISO，分别负责 15 顺式番茄红素，9,9–顺式–ζ–
胡萝卜素和全反式番茄红素的合成。Gady 等（2012）使用定向诱导基因组局部突变技术（TILLING）
获得 PSY1 等位基因突变体番茄，证实了 PSY1 是果实成熟过程中唯一将底物转化为类胡萝卜素的基
因。并且，基因表达分析显示，在低含量的类胡萝卜素果实中，类胡萝卜素合成相关基因的表达水
平不受反馈调节。
2.3 环氧化分支
番茄红素环化是类胡萝卜素代谢中的一个主要分支点，植物中存在两种番茄红素环化酶（LCYb
和 LCYe），相应地，直链态番茄红素下游产物也出现两个分支。
LCYb 能对称地催化番茄红素的两端各生成 1 个 β 环。只有一端被环化时，生成 γ–胡萝卜素，
另一端进一步被环化后则生成 β–胡萝卜素。
大多情况下，LCYe 仅能催化番茄红素的一端生成 ε 环，即 δ–胡萝卜素，另一端再由 LCYb 进
一步催化生成 α–胡萝卜素。氨基酸序列分析表明拟南芥中的 LCYb 和 LCYe 同源性为 36%，可能
有共同的起源（Cunningham et al.，1996）。两种环化酶的反应均需要还原型 FAD 的参与（Yu et al.，
2010）。LCYe 的表达水平在一定程度上决定了 β–和 α–两个分支之间类胡萝卜素的比例（Pogson &
Rissler，2000）。而在某些特殊突变体中，LCYe 具有更强的催化番茄红素生成 ε 环的活性。如
Cunningham 和 Gantt（2001）在莴苣（Lactuca sativa var. romaine）中检测到含有两个 ε–环的莴苣
Gao Hui-jun，Ming Jia-qi，Zhang Ya-juan，Xu Juan.
Regulation of carotenoids biosynthesis in horticultural crops.
1636 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (9)：1633–1648.
黄素（Lactucaxanthin），证实其源于 LCYe 上的单氨基酸突变从而具备了催化形成两个 ε–环的活性；
而玉米 lcyb 突变体胚乳中产生了大量稀有的类胡萝卜素，如 ε–胡萝卜素和莴苣黄素等，均是番茄
红素的两端 ε 环化产物（Bai et al.，2009），也是源于 LCYe 活性的增强。
在 α 分支中，类胡萝卜素的合成及产物相对简单。α–胡萝卜素在 β–胡萝卜素羟化酶（BCH）
和 ε–环羟化酶（ECH）的共同作用下合成叶黄素（Tian et al.，2004）。BCH 和 ECH 分别属于两类
不同的类胡萝卜素羟化酶——非血红素铁加氧酶类羟化酶和细胞色素 P450 加氧酶。拟南芥中有两
个 BCH 基因，其基因序列很相似，编码的蛋白质有近 70%同源（Moehs et al.，2001；Tian et al.，
2004）。柑橘中也有两个 BCH 基因（GenBank AF296158 和 AF315289），它们只在开放阅读框（ORF）
中存在 6 个核苷酸的差异（Kim et al.，2001）。对多种生物的研究表明，BCH 的表达调控主要在转
录水平上完成，该基因的表达可能受到光敏色素系统、ABA 和可溶性糖含量的调控（Woitsch &
Römer，2003；Zhou et al.，2011）。ECH 以多基因形式存在，Tian 等（2003）通过图位克隆的方法
从拟南芥 lut1 突变体中分离得到 ECH 序列。有意思的是，在 2006 年从拟南芥中分离得到了第 4 个
羟化酶基因 CYP97A3，它对 α–胡萝卜素上的 β 环具有较高的生物活性，而对 β–胡萝卜素上的 β
环催化活性较低。由此推测，植物体内生成叶黄素的最佳途径是先由 CYP97A3 催化 α–胡萝卜素中
的 β 环，再由 ECH 催化 α 环得到（Kim & DellaPenna，2006）。
在 β 分支中，类胡萝卜素的合成与分解则较为复杂。β–胡萝卜素经过一次 BCH 羟基化反应生
成 β–隐黄质，β–隐黄质再经羟基化生成玉米黄质。玉米黄质环氧酶（ZEP）催化玉米黄质转化成
花药黄质，进而生成紫黄质。目前已经从烟草（Marin et al.，1996）、拟南芥（Merlot et al.，2002）、
番茄（Burbidge et al.，1997）、辣椒（Bouvier et al.，1996）和柑橘（Kato et al.，2004）等多种作物
中克隆得到 ZEP 基因。ZEP 编码的蛋白序列包含 ADP 和 FAD 的结合域，并需要 FAD 作为辅助因
子（Büch et al.，1995；Marin et al.，1996）。在强光下，紫黄质可在堇菜黄质脱环氧酶（VDE）作
用下重新生成玉米黄质，这种可逆反应能对植物起到良好的光保护作用，并被称为叶黄素循环
（Xanthophyll cycle）。
紫黄质在新黄质合成酶（NSY）的催化作用下生成新黄质，它被认为是 ABA 的合成前体，也
是 β 支路上的最后一个产物（Fraser & Bramley，2004；DellaPenna & Pogson，2006；Cazzonelli et al.，
2009）。NSY 与 LCYb 的基因序列有很高的同源性，随后在番茄 nsy 突变体中发现，该基因可影响番
茄红素向 β–胡萝卜素的转变，表明 NSY 和 LCYb 可能是同工酶（Bouvier et al.，2000；Ronen et al.，
2000）。
辣椒果实中存在一种辣椒红素合成酶（CCS），可以催化花药黄质转化为辣椒红素，然后在 ZEP
的作用下转变为辣椒红素–5,6–环氧化物，再在 CCS 催化下生成辣椒玉红素。堇菜黄质也可以在
CCS 的催化下直接转化为辣椒玉红素（Hugueney et al.，1995）。辣椒中 CCS 与番茄中的 CYC-B 的
蛋白同源性较高（Ronen et al.，2000），且与柑橘中质体特异的 β 环化酶（Csβ-LCY2）的氨基酸序
列同源性达 70%（Alquézar et al.，2009）。Guzman 等（2010）发现橙肉辣椒品种中失去活性的 CCS
可能阻断了辣椒红素的合成。
2.4 酮式类胡萝卜的合成及类胡萝卜素的降解
2.4.1 酮式类胡萝卜素的生物合成
酮式类胡萝卜素是一种非维生素 A 源的类胡萝卜素，在动物体内不能转变为维生素 A，但它却
是一种断链抗氧化剂，有极强的抗氧化能力，在食品添加剂、水产养殖、化妆品、保健品和医药工
业方面有广阔的应用前景。酮式类胡萝卜素（Ketocarotenoid）比较特殊，极少在植物体中合成（Zhong
高慧君，明家琪，张雅娟，徐 娟.
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展.
园艺学报，2015，42 (9)：1633–1648. 1637

et al.，2011），目前在园艺作物中也未有报道。在自然状态下，角黄质（Canthaxanthin）、虾青素
（Astaxanthin）等酮式类胡萝卜素在植物中检测不到。在微生物中它们的生物合成可分为两个步骤：
第一步是 β–胡萝卜素的合成。除了作用的酶有所不同，此阶段与高等植物的类胡萝卜生物合成途
径的相应阶段类似；第二步是由 β–胡萝卜素在 C-3 和 C-3’位羟基化形成中间产物 β–隐黄质和玉
米黄质（图 1），再在 C-4 位氧化形成中间产物金盏花黄质（Adonixanthin），进一步氧化后形成虾青
素。β–胡萝卜素也可以先在 C-4，C4’氧化形成中间产物海胆酮（Echinenone）和角黄质，再经多
次羟基化形成虾青素（Gerjets et al.，2007；Zhong et al.，2011；Huang et al.，2013）。
β–胡萝卜素酮基化酶（β-carotene ketolase，BKT，藻类中为 CrtO，细菌中为 CrtW）是虾青素
合成过程中的关键酶，能分别以 β–胡萝卜素和玉米黄素为底物，最终催化合成虾青素、金盏花红
素（Adonirubin）等稀有酮式类胡萝卜素。近年来，Zhong 等（2011）发现单独将 BKT 基因转化入
植物中时，虾青素的产量并不高。而且当转化的 BKT 基因来源于不同的藻类时，拟南芥转化植株中
的虾青素含量差异很大。Huang 等（2013）在番茄中共表达来自莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）
的和来自雨生红球藻（Haematococcus pluvialis）的 BHY（β-carotene hydroxylase）基因，则成功获
得了番茄的虾青素高产植株，说明这两种酶在酮式类胡萝卜素合成中的互补作用。作者曾将雨生红
球藻中的 BKT 基因转化入‘Red Marsh’葡萄柚的愈伤组织中，证实其产生了对照中所没有的酮式
类胡萝卜素，但产量很低（数据未发表）。

图 1 可能的酮式类胡萝卜素生物合成途径（修改自 Zhong et al.，2011；Huang et al.，2013）
BKT：胡萝卜素酮化酶；BHY：胡萝卜素羟化酶；NCED：9–顺式–环氧类胡萝卜素双加氧酶；NSY：新黄质合成酶；
VDE：紫黄质脱氧环氧酶；ZEP：玉米黄质环氧酶。
Fig. 1 Possible biosynthetic pathway of Ketocarotenoids（Modified from Zhong et al.，2011；Huang et al.，2013）
BKT：β-carotene ketolase；BHY：β-carotene hydroxylase；NCED：9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase；NSY：Neoxanthin synthase；
VDE：Violaxanthin de-epoxidase；ZEP：Zeaxanthin epoxidase.

2.4.2 CCD 及 NCED 在类胡萝卜素降解中的作用
在植物体中有两条主要的类胡萝卜素裂解途径，分别通过类胡萝卜素双加氧酶（CCD）和 9–
顺式–环氧类胡萝卜素双加氧酶（NCED）作用完成（Ruiz-Sola & Rodríguez-Concepción，2012）。
Gao Hui-jun，Ming Jia-qi，Zhang Ya-juan，Xu Juan.
Regulation of carotenoids biosynthesis in horticultural crops.
1638 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (9)：1633–1648.
类胡萝卜素裂解双加氧酶（CCD）是古老的小基因家族，其中拟南芥包含 9 个 CCDs 同源基因，
它能在特定的位点裂解氧化类胡萝卜素而形成多种辅基类胡萝卜素。拟南芥 CCD1 缺陷型突变体的
种子中类胡萝卜素含量增加，说明 CCD1 具有催化类胡萝卜素裂解的作用（Schwartz et al.，2001）。
桃 CCD4 功能的缺失突变体果实成熟后期果肉中 β–胡萝卜素含量发生变化，果肉颜色变黄，说明
CCD4 与桃果肉中类胡萝卜素降解有关（Ma et al.，2014）。CCDs 的催化底物丰富，包括直链类胡
萝卜素、环化类胡萝卜素和氧化类胡萝卜素等（Vallabhaneni et al.，2010）。其产物主要是芳香类物
质、藏花素、胭脂树橙、独脚金内酯和 Carlactone，其中独脚金内酯和 Carlactone 是植物激素，功能
类似。独角金内酯主要是由 CCD7 和 CCD8 催化形成的脱辅基类胡萝卜素（Apocarotenoid），通过
抑制地上部分分枝影响植株形态（Umehara et al.，2008）。CCD7 和 CCD8 均定位于质体，CCD7 剪
切类胡萝卜素的 C9’–C10’位点，产物中的 β–脱辅基–10’–类胡萝卜素作为 CCD8 的底物被进
一步剪切形成 β–脱辅基–13–类胡萝卜素，此为独角金内酯的前体（Tsuchiya & McCourt，2009）。
试验证明，拟南芥 CCD1 能将 β–阿朴–8–胡萝卜醛裂解生成 β–紫罗酮，裂解 β–胡萝卜素生成
β–紫罗酮和 C17 的二醛（Schmidt et al.，2006）。植物的脱辅基类胡萝卜素参与色素、风味和香气
的形成，是番红花（Crocus sativus）香气物质的重要组分（Walter et al.，2010），相应地，类胡萝卜
素的组成对番茄和西瓜脱辅基类胡萝卜素和单萜芳香性挥发物的组成有一定的影响（Liu et al.，
2012）。
NECDs 是控制类胡萝卜素向 ABA 转化的限速酶，它催化紫黄质或新黄质裂解形成 ABA 前体
C15 黄氧素（Nambara & Marion-Poll，2005）。NCED 最早在玉米 vp14 突变体中分离得到，该突变体
产生的内源 ABA 含量很低，气孔不能正常关闭，呈现 ABA 合成缺陷性（Schwartz et al.，1997）。
目前在拟南芥中鉴定出 9 个 NCED 基因，其中有 5 个定位在质体中。缺少了 NCED 基因的番茄突变
体 not 与野生型相比，枝条和根系的生长量显著减少，但是侧根大量发生，叶片生长呈明显的偏上
性（Thompson et al.，2004）。NCEDs 作为类胡萝卜素双氧合酶家族中的成员，它催化的氧化裂解反
应是 ABA 合成的限速步骤，同时 ABA 作为一种重要的植物内源激素，不仅促进衰老和脱落，而且
对植物胚胎发育、种子休眠、果实成熟、逆境胁迫适应、气孔运动以及基因表达等许多方面具有重
要的调节作用。
3 植物类胡萝卜素的合成调控
3.1 生物合成相关基因的调控
研究表明，番茄果实发育过程中，1–脱氧–D–木酮糖–5–磷酸合成酶（DXS）基因表达量
与类胡萝卜素含量呈正相关。DXS 过量表达的番茄株系和马铃薯块茎中，八氢番茄红素和 β–胡萝
卜素的含量显著增加（Enfissi et al.，2005；Morris et al.，2006）。
八氢番茄红素合成酶（PSY）受多种因素的严格调控。PSY 启动子上存在 ATCTA 顺式作用元件，
该元件被认为是光照调控 PSY 表达的重要元件（Welsch et al.，2003）。目前众多研究发现，昼夜节
律能影响 PSY 和 MEP 途径基因的表达，它们的活性受光敏色素调控（Cordoba et al.，2009；Fukushima
et al.，2009）。在光敏色素介导的光形态建成过程中，PSY 的表达受正调控，红光和远红光均能增强
PSY 的表达，但该诱导在拟南芥 phyA 突变体中并不起作用（Welsch et al.，2000，2008）。除光敏色
素外，光也可通过蓝光受体（phototrophins 和 crytochrome）诱导玉米叶片中的 ZmPSY2 的表达（Li et
al.，2008）。此外，光敏色素作用因子（phytochrome-interacting factor，PIF）对 PSY 表达量有直接
高慧君，明家琪，张雅娟，徐 娟.
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展.
园艺学报，2015，42 (9)：1633–1648. 1639

调控作用（Toledo-Ortiz et al.，2010）。通过超量表达 PSY，也能成功地在一些的原本少量积累类胡
萝卜素的组织或器官中实现类胡萝卜素的富集，比如马铃薯块茎、油菜种子和玉米胚乳等
（Shewmaker et al.，1999；Ducreux et al.，2005；Aluru et al.，2008）。CrtB 编码微生物中 PSY 基因，
功能与植物中的 PSY 类似，由于其活性高，被广泛用于植物类胡萝卜素代谢调控中（张建成 等，
2010；Cao et al.，2012）。
八氢番茄红素脱氢酶（PDS）基因与 PSY 一样，其启动子上都含有光调控元件 ATCTA（Welsch
et al.，2003），在‘Red Marsh’葡萄柚的愈伤组织中 PDS 的活性在光下受到显著地抑制，导致 β–
胡萝卜素和总类胡萝卜素含量的显著降低（Gao et al.，2011）。
在‘Murcott’橘橙的愈伤组织中，胡萝卜素异构酶基因 CRTISO 的表达受光促进达 12 倍左右
（Gao et al.，2011）。在拟南芥中，CRTISO 缺失突变体表现出转绿延迟伴随叶黄素含量的大幅减少，
在番茄和水稻突变体上也有相同的表型（Isaacson et al.，2002；Park et al.，2002；Fang et al.，2008）。
在番茄成熟果实中，超量表达柑橘的番茄红素 β–环化酶基因 LCYb 促进了番茄红素更有效地
向 β–胡萝卜素转化（Zhang et al.，2013）。β–胡萝卜素羟化酶基因 BCH 对强光敏感，它的表达受
强光诱导，而紫黄质脱氧环氧酶基因 VDE 则表现相反（Rossel et al.，2002）。超量表达 BCH 能改变
组织中类胡萝卜素的构成，增加含氧类胡萝卜素的含量，提高植物抗强光的能力。而在强光或黑暗
条件下，叶黄素循环能有效地防止光抑制（Demmig-Adams & Adams，2000）。
超量表达类胡萝卜素合成相关基因，能提高类胡萝卜素代谢速率促进类胡萝卜素的积累。同样，
抑制类胡萝卜素合成相关基因的表达，能提高上游产物的积累。抑制番茄红素 ε–环化酶基因 LCYe
的表达，马铃薯块茎中 β–胡萝卜素和总类胡萝卜素的含量都显著增加（Diretto et al.，2006）。马铃
薯块茎中抑制玉米黄质环化酶基因 ZEP 的表达，可以提高玉米黄质和总类胡萝卜素的含量（Römer et
al.，2002）。而抑制类胡萝卜素降解相关基因能提高植物体内类胡萝卜素的含量。例如利用 RNAi
技术抑制马铃薯块茎中胡萝卜素裂解双加氧酶基因 CCD4 的表达，块茎中总类胡萝卜素含量提高了
2 ~ 5 倍（Campbell et al.，2010）。在菊花中干涉 CCD4 的表达可以使白色花瓣转变成黄色花瓣，从
而证实该基因对类胡萝卜的降解作用（Ohmiya et al.，2006）。利用 RNAi 特异性抑制番茄果实中 9–
顺式–环氧类胡萝卜素双加氧酶基因 NCED 的表达，可以提高成熟果实中番茄红素和 β–胡萝卜素
的含量，降低 ABA 的含量（Sun et al.，2012）。
此外，类异戊二烯前体的合成受到逆境和非逆境胁迫影响时，植物菌根真菌可通过提高 MEP、
类胡萝卜素合成和裂解相关基因的表达水平，激活 MEP 途径，从而引起类胡萝卜素及其裂解产物
含量的增加（Akiyama et al.，2005）。
3.2 转录因子调控
目前，关于调控类胡萝卜素合成转录因子报道有限（Lu & Li，2008），但随着研究的深入，越
来越成为研究的热点。关于类胡萝卜素转录因子调控在模式植物有很多报道，在园艺植物上相关研
究却不是很多。虽然将转录因子应用于类胡萝卜素代谢工程研究实例较少（Davuluri et al.，2005；
Giuliano et al.，2008），但前景诱人。因此，借助模式植物中的研究将有利于进一步分析园艺植物中
类胡萝卜素调控机制的研究。迄今为止，报道的转录因子中，一些能直接调控类胡萝卜素的积累，
而另一些则与果实成熟相关，可能间接引起了类胡萝卜素含量和组成的改变。
3.2.1 直接调控类胡萝卜素生物合成的转录因子
近期报道的这类转录因子大多能直接调控 PSY，导致整个代谢路径发生巨大的变化（Welsch et
al.，2003）。拟南芥中的 PIF1（Phytochrome-interaction factors 1）和 RAP2.2（APTALA 2/Ethylene
Gao Hui-jun，Ming Jia-qi，Zhang Ya-juan，Xu Juan.
Regulation of carotenoids biosynthesis in horticultural crops.
1640 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (9)：1633–1648.
responsive element binding factor）能分别结合 PSY 启动子上的两个主要的顺式元件 G-box 和 ATCTA。
除此之外，番茄中的滞绿蛋白 SlSGR1（STAY-GREEN）能够与 SlPSY1 蛋白互作抑制该酶的活性。
PIFs 是 bHLH 转录因子家族，为光敏色素互作蛋白，参与了广泛的光调控反应，并在光敏色素
介导的光信号网络调控中处于中心地位（Castillon et al.，2007）。拟南芥中 PIF1、PIF3、PIF4 和 PIF5
的四重突变体在黑暗中仍表现出与红光处理野生型相似的表型。而且，突变体中与叶绿素合成和叶
绿体形成相关的基因均上调表达（Leivar et al.，2008；Shin et al.，2009），同时 PSY 表达量也大幅
上调（Rodríguez-Villalón et al.，2009）。在 PIFs 单突变体，PIF1、PIF3 双突变体及四重突变体中，
黑暗或红光促进了 PSY 表达量和类胡萝卜素含量的显著上升。研究证实，PIF1 能够与 PSY 启动子
上的 G-box 顺式元件发生作用从而阻碍 PSY 的表达（Toledo-Ortiz et al.，2010）。最新研究表明，PIF5
能正向调控 MEP 途径，在过量表达的细胞中叶绿素和类胡萝卜素的含量都有所增加。进一步的分
析表明，一些类胡萝卜素生物合成也随之上调，可能是 IPP 的合成增强引起的（Kazuto et al.，2014）。
RAP2.2 转录因子是 AP2 的家族成员之一。在含有 T-DNA 插入 RAP2.2 的拟南芥突变体的根愈
伤组织中，发现 RAP2.2 的表达量低于野生型，同时伴随着 PSY 和 PDS 表达量显著下调，类胡萝卜
素的含量减少了近 30%（Welsch et al.，2007）。
最近研究表明，番茄中的 SlSGR1 能直接与 SlPSY1 作用进而调控果实成熟时番茄红素和 β–胡
萝卜素的积累。原核表达试验证明，SlSGR1 能显著抑制番茄红素的合成。此外，在 SlSGR1 沉默的
转基因番茄中，SlSGR1 通过与 SlPSY1 的蛋白互作反馈调节 SlPSY1 基因的表达，影响果实成熟早
期质体的转换，显著提高转基因果实中番茄红素和 β–胡萝卜素含量达 4 倍和 9 倍（Luo et al.，2013）。
3.2.2 间接调控类胡萝卜素合成的转录因子
果实成熟是一个复杂的过程，伴随着颜色、质地、香气和风味的显著变化（Carrari & Fernie，
2006），因此，一部分与果实成熟相关的转录因子也会影响果实中类胡萝卜素的积累。
RIN（Ripening inhibitor）是 MADS-box 转录因子家族成员（Vrebalov et al.，2002）。rin 番茄突
变体果实在成熟时仍为绿色，且最后呈现柠檬黄色，没有或只有少量番茄红素的合成（Sink et al.，
1974）。通过染色质免疫共沉淀试验，发现 RIN 主要通过结合果实中各主要成熟路径基因的启动子，
如乙烯合成、乙烯感应、细胞壁代谢、类胡萝卜素积累及调控其它成熟相关转录因子来发挥作用。
在类胡萝卜素合成途径上发现了 RIN 能与 PSY1 启动子结合，且 PSY1 与 RIN 的表达趋势一致（Martel
et al.，2011），但 RIN 是否真能调控 PSY1 的表达，目前还没有看到相关文献报道。
AP2a（APETALA2a）转录因子的主要功能是调控番茄的成熟，属于 AP2/ERF 家族的另一个成
员，它的表达具有果实特异性，且与乙烯的生物合成和信号传递相关。在番茄果实成熟过程中，AP2a
干涉突变植株果实的八氢番茄红素和番茄红素含量均减少，而 β–胡萝卜素的含量增加；同时，PDS、
BCH 和 CRTISO 均显著下调表达，但 ZEP1 基因表达上调了 4 倍，与此同时，苯丙烷合成、激素合
成与响应等途径及果实的软化也受到了影响（Karlova et al.，2011）。
SIERF6 也属于 AP2/ERF 家族成员，Lee 等（2012）通过关联分析发现 SIERF6 的表达量与番茄
果实中的顺式–番茄红素和 β–胡萝卜素的积累呈负相关。通过 SIERF6 沉默转基因植株中发现，总
类胡萝卜素及乙烯含量均显著上升，由此推断 SIERF6 可能作用于在类胡萝卜素合成路径中的上游
基因。基因芯片分析则进一步表明 SIERF6 影响 DXS 表达，说明 SIERF6 可能通过影响 DXS 的表达
进而调控类胡萝卜素的合成。
除此之外，与果实成熟相关且影响类胡萝卜素合成的转录因子还有 CNR（Colourless no-
ripening）、TAGL1（Tomato agamous-like 1）、LeHB-1 HD zip（Lycopersicon esculentum homeobox 1）、
高慧君，明家琪，张雅娟，徐 娟.
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展.
园艺学报，2015，42 (9)：1633–1648. 1641

NAC（NAM/ATAF1/2/CUC2）等（Manning et al.，2006；Lin et al.，2008；Vrebalov et al.，2009）。
同前面介绍的转录因子一样，它们都能够广泛调控果实成熟的各个方面，并不仅仅调控某一条代谢
途径。
3.2.3 其它相关的转录因子
DET1（DE-ETIOLATED1）是光形态发生的一个调控基因，是目前首个发现能够同时调控类黄
酮及类胡萝卜素生物合成代谢，并对果实产量和品质没有副作用的调控基因。利用果实特异性启动
子及 RNA 干涉技术，发现 DET1 下调表达能显著提高番茄成熟果实中的类胡萝卜素（β–胡萝卜素
和番茄红素）和类黄酮含量，且并未对植物正常发育造成不良影响（Davuluri et al.，2005）。未成熟
的番茄果实则类似于番茄质体相关突变体 hp-2（high pigment-2）的表型（Davuluri et al.，2005）。
此外，从观赏烟草中克隆得到的金鱼草（Antirrhinum majus）同源序列 MYB305 与其类胡萝卜
素的形成有关，野生型的烟草蜜腺中含有大量的 β–胡萝卜素，但对该基因进行干涉后发现蜜腺中
不再积累 β–胡萝卜素（Liu et al.，2009），证明了 MYB305 对类胡萝卜素合成的作用。
3.3 转录后调控和库源调控
在植物体内，转录后调控机制在类胡萝卜素生物合成过程中也起到重要作用。Welsch 等（2000）
研究发现，在白芥幼苗的白化体中，PSY 以无活性状态定位于原片层体上，但在光照条件下，PSY
与内囊体膜相结合，其活性和含量也迅速增加。在水仙有色体中，游离态的 PSY 和 PDS 均没有生
物活性，但与膜结合后其活性迅速激活（Schledz et al.，1996）。LCYb 和 LCYe 的底物偏好性对植物
体中环化类胡萝卜素的比例有调控作用，因此类胡萝卜素终产物的反馈抑制作用也是类胡萝卜素合
成过程中的一种重要调控方式（Cunningham，2002）。例如，向日葵中八氢番茄红素的积累会导致
PSY 基因表达量的降低（Campisi et al.，2006），柑橘的红肉突变体中也可能存在这种调控机制（Liu
et al.，2007）。Xu 等（2010）利用高通量测序的方法分析了‘暗柳’和‘红暗柳’甜橙花后 170 d
的果实中 microRNA 的差异，结果发现 60 个 microRNA 有显著性表达差异，进一步对差异表达的
microRNA 靶定到的 418 个基因进行分析，发现这些基因大多参与转录调控、光合作用和蛋白修饰。
植物细胞内类胡萝卜素的储存方式和空间分布对类胡萝卜素的合成和积累有着重要的调控作
用。类胡萝卜素因其疏水特性，可与质体中脂蛋白复合体结合，形成球形、膜状、晶体和管状等多
种特殊结构进行储存（Vishnevetsky et al.，1999）。通常认为，有色体是植物中类胡萝卜素合成及储
存的主要场所。在辣椒果实中富含一种 32 kD 的原纤维蛋白（Fibrillin），黄瓜花冠中则含有 35 kD
的有色体特异蛋白质 CHRC（Chromoplast-specific carotenoid-associated protein），它们是类胡萝卜素
积累在有色体中的重要结构成分（Smirra et al.，1993；Deruère et al.，1994）。质体的生物合成为类
胡萝卜素提供更大的储存空间，从而影响类胡萝卜素的积累。在高色素突变体番茄 hp-2 中发现，质
体体积和色素含量都显著增加，可见质体发育是类胡萝卜素积累的重要影响因素（Kolotilin et al.，
2007）。在 hp-3 番茄突变体中不但检测到 ZEP 基因的突变现象，还发现质体体积增大两倍以上，使
绿果中的类胡萝卜素和叶绿素含量增加，ABA 含量减少（Galpaz et al.，2007）。花椰菜有色突变体
中的 Or（Orange）基因是一个功能获得型基因，为 β–胡萝卜素创造了一个新的贮存库，使该色素
大量积累（Lu et al.，2006；Li & van Eck，2007）。马铃薯 Or 转基因系块茎也因大量积累类胡萝卜
素而呈现橙黄色，显微观察也检测到类胡萝卜素晶体的存在（Lopez et al.，2008）。Galpaz 等（2007）
从番茄中分离出与质体分裂相关的类微管蛋白基因 FtsZ 和 MinD，与野生型相比，突变体中 FtsZ 基
因表达量增加了近 60%，导致其质体体积增大和类胡萝卜素含量增加。同样地，万寿菊黄色和橙色
花瓣中 FtsZ 的表达量也远远高于其白色花瓣（Moehs et al.，2001）。
Gao Hui-jun，Ming Jia-qi，Zhang Ya-juan，Xu Juan.
Regulation of carotenoids biosynthesis in horticultural crops.
1642 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (9)：1633–1648.
同时，类胡萝卜素在不同质体中的储存和分流也是库源调节的关键（Cuttriss et al.，2007；
Tzvetkova-Chevolleau et al.，2007），而有色体和叶绿体在分流类胡萝卜素最终产物的方式上也有很
大不同。在烟草中超量表达 β–胡萝卜素加氧酶（CrtO）后，在叶绿体中仅产生少量的虾青素，但
在有色体中总类胡萝卜素含量上升了 170%，且主要是虾青素（Mann et al.，2000）。
3.4 新基因和新调控方式的发现
近些年陆续有关于类胡萝卜素合成路径中新基因的调控、表观遗传调控和质体发育调控等的报
道。
拟南芥中 SP1（Suppressor of ppi1 locus1，ppi1-plastid protein import1）编码的环状 E3 泛素连接
酶能够对叶绿体外膜上的易位子（Translocon at the outer envelope of chloroplasts，TOC）进行泛素化，
以促进其被泛素蛋白酶体系所降解。质体的发育需要通过 TOC 从细胞质中输入核编码蛋白质，因此
SP1 介导的 TOC 泛素化可能对质体的发育具有重要的意义（Ling et al.，2012）。
类胡萝卜素表观遗传的调控是近几年才被发现。编码组氨酸甲基转移酶 SDG8（Set domain group
8）基因的突变会导致 CRTISO 翻译起始位点甲基化发生改变，从而降低 CRTISO 的表达，导致叶黄
素含量减少（Cazzonelli et al.，2009；Cazzonelli & Pogson，2010），而且在茎尖分生组织和花粉中，
CRTISO 和 SDG8 启动子有相似的表达模式（Cazzonelli & Pogson，2010）。通过超表达 AtmiRNA156
能够显著提高拟南芥种子中叶黄素和 β–胡萝卜素的含量和分蘖数（Wei et al.，2010）。
4 展望
近年来，随着人们对营养健康关注度的提高，园艺作物的营养价值也被进一步的发掘，对其类
胡萝卜素的研究也越来越深入。但由于研究时间较短，研究基础较薄弱，作物背景复杂等原因，园
艺作物中类胡萝卜素的研究现仅停留在描述阶段，深度远不及模式植物，但园艺作物物种的多样性
和类胡萝卜素积累的特异性又是模式植物所不可比拟的。园艺作物本身就具有极高的经济价值，类
胡萝卜素合成与调控的相关研究，将为未来园艺作物的高品质育种提供重要的理论依据。
虽然人们对类胡萝卜素合成途径的认识已有大致的轮廓，其调控机理却尚待进一步阐明。类胡
萝卜素的合成受多方面因素的影响，如光照、发育信号、激素、温度和营养供应等。尤其是将类胡
萝卜素的合成与调控放到整个次生代谢网络中去考量时，异戊二烯等底物供应、ABA 等下游产物的
调节、萜烯类香味的生成等都可能会影响和调控类胡萝卜素的含量和组成。但这些因素是如何影响
类胡萝卜素的合成，其机理还有待阐明。大多数转录因子，在其调控类胡萝卜素的合成过程中处于
什么地位，这些转录因子具体调控哪个类胡萝卜素合成基因，或者通过什么调控类胡萝卜素合成基
因，尚不清楚，有待深入揭示。随着人们对类胡萝卜素合成发挥调控作用的转录因子和其它新基因
的发掘，其相关理论将会为富含类胡萝卜素的园艺植物新种质的创制和栽培实践提供理论依据。

References
Akiyama K，Matsuzaki K，Hayashi H. 2005. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi. Nature，435：824–827.
Alquézar B，Zacarías L，Rodrigo M J. 2009. Molecular and functional characterization of a novel chromoplast-specific lycopene β-cyclase from
citrus and its relation to lycopene accumulation. Journal of Experimental Botany，60：1783–1797.
Aluru M，Xu Y，Guo R，Wang Z，Li S，White W，Wang K，Rodermel S. 2008. Generation of transgenic maize with enhanced provitamin A content.
Journal of Experimental Botany，59：3551–3562.
高慧君，明家琪，张雅娟，徐 娟.
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展.
园艺学报，2015，42 (9)：1633–1648. 1643

Bai L，Kim E H，DellaPenna D，Brutnell T P. 2009. Novel lycopene epsilon cyclase activities in maize revealed through perturbation of carotenoid
biosynthesis. The Plant Journal，59：588–599.
Bouvier F，DHarlingue A，Hugueney P，Marin E，Marion-Poll A，Camara B. 1996. Xanthophyll biosynthesis cloning，expression，functional
reconstitution，and regulation of β-cyclohexenyl carotenoid epoxidase from pepper（Capsicum annuum）. Journal of Biological Chemistry，271：
28861–28867.
Bouvier F D，Harlingue A，Backhaus R A，Kumagai M H，Camara B. 2000. Identification of neoxanthin synthase as a carotenoid cyclase paralog.
European Journal of Biochemistry，267：6346–6352.
Büch K，Stransky H，Hager A. 1995. FAD is a further essential cofactor of the NAD(P)H and O2-dependent zeaxanthin-epoxidase. FEBS Letters，
376：45–48.
Burbidge A，Grieve T，Terry C，Corlett J，Thompson A，Taylor I. 1997. Structure and expression of a cDNA encoding zeaxanthin epoxidase，isolated
from a wilt-related tomato（Lycopersicon esculentum Mill.）library. Journal of Experimental Botany，48：1749–1750.
Burkhardt P K，Beyer P，Wünn J，Klöti A，Armstrong G A，Schledz M，Lintig J，Potrykus I. 1997. Transgenic rice（Oryza sativa）endosperm
expressing daffodil（Narcissus pseudonarcissus）phytoene synthase accumulates phytoene，a key intermediate of provitamin A biosynthesis. The
Plant Journal，11：1071–1078.
Campbell R，Ducreux L J，Morris W L，Morris J A，Suttle J C，Ramsay G，Bryan G J，Hedley P E，Taylor M A. 2010. The metabolic and
developmental roles of carotenoid cleavage dioxygenase4 from potato. Plant Physiology，154：656–664.
Campisi L，Fambrini M，Michelotti V，Salvini M，Giuntini D，Pugliesi C. 2006. Phytoene accumulation in sunflower decreases the transcript levels
of the phytoene synthase gene. Plant Growth Regulation，48：79–87.
Cao H B，Zhang J C，Xu J D，Ye J L，Yun Z，Xu Q，Xu J，Deng X X. 2012. Comprehending crystalline β-carotene accumulation by comparing
engineered cell models and the natural carotenoid-rich system of citrus. Journal of Experimental Botany，63 (12)：4403–4417.
Carrari F，Fernie A R. 2006. Metabolic regulation underlying tomato fruit development. Journal of Experimental Botany，57：1883–1897.
Castillon A，Shen H，Huq E. 2007. Phytochrome interacting factors：Central players in phytochrome-mediated light signaling networks. Trends Plant
Sci，12：514–521.
Cazzonelli C I，Cuttriss A J，Cossetto S B，Pye W，Crisp P，Whelan J，Finnegan E J，Turnbull C，Pogson B J. 2009. Regulation of carotenoid
composition and shoot branching in Arabidopsis by a chromatin modifying histone methyltransferase，SDG8. The Plant Cell Online，21 (1)：
39–53.
Cazzonelli C I，Pogson B J. 2010. Source to sink：Regulation of carotenoid biosynthesis in plants. Trends Plant Sci，15：266–274.
Cordoba E，Salmi M，León P. 2009. Unravelling the regulatory mechanisms that modulate the MEP pathway in higher plants. Journal of
Experimental Botany，60：2933–2943.
Cunningham F X. 2002. Regulation of carotenoid synthesis and accumulation in plants. Pure and Applied Chemistry，74：1409–1417.
Cunningham F X，Gantt E. 2001. One ring or two? Determination of ring number in carotenoids by lycopene epsilon-cyclases. Proc Natl Acad Sci
USA，98 (5)：2905–2910.
Cunningham F X，Pogson B，Sun Z，McDonald K A，DellaPenna D，Gantt E. 1996. Functional analysis of the beta and epsilon lycopene cyclase
enzymes of Arabidopsis reveals a mechanism for control of cyclic carotenoid formation. The Plant Cell，8：1613–1626.
Cuttriss A J，Chubb A C，Alawady A，Grimm B，Pogson B J. 2007. Regulation of lutein biosynthesis and prolamellar body formation in Arabidopsis.
Functional Plant Biology，34：663–672.
DallOsto L，Cazzaniga S，North H，Marion-Poll A，Bassi R. 2007. The Arabidopsis aba4-1 mutant reveals a specific function for neoxanthin in
protection against photo oxidative stress. Plant Cell，19：1048–1064.
Davuluri G R，van Tuinen A，Fraser P D，Manfredonia A，Newman R，Burgess D，Brummell D A，King S R，Palys J，Uhlig J，Bramley P M，
Pennings H M，Bowler C. 2005. Fruit-specific RNAi-mediated suppression of DET1 enhances carotenoid and flavonoid content in tomatoes.
Nature Biotechnology，23：890–895.
DellaPenna D，Pogson B J. 2006. Vitamin synthesis in plants：Tocopherols and carotenoids. Annu Rev Plant Biol，57：711–738.
Demmig-Adams B，Adams W W. 2000. Antioxidants in photosynthesis and human nutrition. Science，298：2149–2153.
Gao Hui-jun，Ming Jia-qi，Zhang Ya-juan，Xu Juan.
Regulation of carotenoids biosynthesis in horticultural crops.
1644 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (9)：1633–1648.
Deruère J，Römer S，d’Harlingue A，Backhaus R A，Kuntz M，Camara B. 1994. Fibril assembly and carotenoid overaccumulation in chromoplasts：
A model for supramolecular lipoprotein structures. The Plant Cell，6：119–133.
Diretto G，Tavazza R，Welsch R，Pizzichini D，Mourgues F，Papacchioli V，Beyer P，Giuliano G. 2006. Metabolic engineering of potato tuber
carotenoids through tuber-specific silencing of lycopene epsilon cyclase. BMC Plant Biology，6 (3)：1–11.
Ducreux L J，Morris W L，Hedley P E，Shepherd T，Davies H V，Millam S，Taylor M A. 2005. Metabolic engineering of high carotenoid potato
tubers containing enhanced levels of β-carotene and lutein. Journal of Experimental Botany，56：81–89.
Enfissi E，Fraser P D，Lois L M，Boronat A，Schuch W，Bramley P M. 2005. Metabolic engineering of the mevalonate and non-mevalonate
isopentenyl diphosphate-forming pathways for the production of health-promoting isoprenoids in tomato. Plant Biotechnology Journal，3：17–27.
Estévez J M，Cantero A，Reindl A，Reichler S，León P. 2001. 1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase，a limiting enzyme for plastidic isoprenoid
biosynthesis in plants. Journal of Agricultural and Food Chemistry，276：22901–22909.
Fang J，Chai C，Qian Q，Li C，Tang J，Sun L，Huang Z，Guo X，Sun C，Liu M. 2008. Mutations of genes in synthesis of the carotenoid precursors
of ABA lead to pre-harvest sprouting and photo-oxidation in rice. The Plant Journal，54：177–189.
Fantini E，Falcone G，Frusciante S，Giliberto L，Giuliano G. 2013. Dissection of tomato lycopene biosynthesis through virus-induced gene silencing.
Plant Physiology，163 (2)：986–998.
Fraser P D，Bramley P M. 2004. The biosynthesis and nutritional uses of carotenoids. Prog Lipid Res，43：228–265.
Fukushima A，Kusano M，Nakamichi N，Kobayashi M，Hayashi N，Sakakibara H，Mizuno T，Saito K. 2009. Impact of clock-associated Arabidopsis
pseudo-response regulators in metabolic coordination. Proceedings of the National Academy of Sciences，106：7251–7256.
Gady A L F，Vriezen W H，van de Wal M H B J，Huang P P，Bovy A G，Visser R G F，Bachem C W B. 2012. Induced point mutations in the phytoene
synthase 1 gene cause differences in carotenoid content during tomato fruit ripening. Molecular Breeding，29 (3)：801–812.
Galpaz N，Wang Q，Menda N，Zamir D，Hirschberg J. 2007. Abscisic acid deficiency in the tomato mutant high-pigment 3 leading to increased
plastid number and higher fruit lycopene content. The Plant Journal，53：717–730.
Gao H J，Xu J，Liu X，Liu B Z，Deng X X. 2011. Light effect on carotenoids production and expression of carotenogenesis genes in citrus callus of
four genotypes. Acta Physiol Plant，33：2485–2492.
Gerjets T，Sandmann M，Zhu C F，Sandmann G. 2007. Metabolic engineering of ketocarotenoid biosynthesis in leaves and flowers of tobacco species.
Biotechnology Journal，2 (10)：1263–1269.
Giuliano G，Tavazza R，Diretto G，Beyer P，Taylor M A. 2008. Metabolic engineering of carotenoid biosynthesis in plants. Trends Biotechnol，
26：139–145.
Grassi S，Piro G，Lee J M，Zheng Y，Fei Z J，Dalessandro G，Giovannoni J J，Lenucci M S. 2013. Comparative genomics reveals candidate carotenoid
pathway regulators of ripening watermelon fruit. BMC Genomics，14：781.
Guevara-García A，San Román C，Arroyo A，Cortés M E，de la Luz Gutiérrez-Nava M，León P. 2005. Characterization of the Arabidopsis clb6 mutant
illustrates the importance of posttranscriptional regulation of the methyl-D-erythritol 4-phosphate pathway. The Plant Cell，17：628–643.
Gutensohn M，Orlova I，Nguyen T T H，Davidovich-Rikanati R，Ferruzzi M G，Sitrit Y，Lewinsohn E，Pichersky E，Dudareva N. 2013. Cytosolic
monoterpene biosynthesis is supported by plastid-generated geranyl diphosphate substrate in transgenic tomato fruits. The Plant Journal，75 (3)：
351–363.
Guzman I，Hamby S，Romero J，Bosland P W，O’Connell M A. 2010. Variability of carotenoid biosynthesis in orange colored Capsicum spp. Plant
Science，179：49–59.
Han M，Heppel S C，Su T，Bogs Jochen，Zu Y G，An Z G，Rausch T. 2013. Enzyme inhibitor studies reveal complex control of methyl-D-erythritol
4-phosphate（MEP）pathway enzyme expression in Catharanthus roseus. PLoS ONE，8 (5)：e62467.
Hirschberg J. 2001. Carotenoid biosynthesis in flowering plants. Current Opinion in Plant Biology，4：210–218.
Huang C J，Zhong Y J，Liu J，Sandmann G，Chen F. 2013. Metabolic engineering of tomato for high-yield production of astaxanthin. Metabolic
Engineering，17：59–67.
Hugueney P，Badillo A，Chen H C，Klein A，Hirschberg J，Camara B，Kuntz M. 1995. Metabolism of cyclic carotenoids：A model for the alteration
of this biosynthetic pathway in Capsicum annuum chromoplasts. The Plant Journal，8：417–424.
高慧君，明家琪，张雅娟，徐 娟.
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展.
园艺学报，2015，42 (9)：1633–1648. 1645

Isaacson T，Ronen G，Zamir D，Hirschberg J. 2002. Cloning of tangerine from tomato reveals a carotenoid isomerase essential for the production of
β-carotene and xanthophylls in plants. The Plant Cell，14：333–342.
Johnson J D. 2009. Do carotenoids serve as transmembrane radical channels? Free Radic Biol Med，47：321–323.
Josse E M，Simkin A J，Gaffé J，Labouré A M，Kuntz M，Carol P. 2000. A plastid terminal oxidase associated with carotenoid desaturation during
chromoplast differentiation. Plant Physiology，123：1427–1436.
Kato M，Ikoma Y，Matsumoto H，Sugiura M，Hyodo H，Yano M. 2004. Accumulation of carotenoids and expression of carotenoid biosynthetic
genes during maturation in citrus fruit. Plant Physiol，134：824–837.
Karlova R，Rosin F M，Busscher-Lange J，Parapunova V，Do P T，Fernie A R，Fraser P D，Baxter C，Angenent G C，de Maagd R A. 2011.
Transcriptome and metabolite profiling show that APETALA2a is a major regulator of tomato fruit ripening. Plant Cell，23：923–941.
Kazuto M，Takuro M，Seiji T，Yuta Y，Masanori T，Ryosuke S，Hideyuki S，Nozomu S，Daisuke S，Tanetoshi K，Toru N. 2014. Coordinated
transcriptional regulation of isopentenyl diphosphate biosynthetic pathway enzymes in plastids by phytochrome-interacting factor 5.
Biochemical and Biophysical Research Communications，443：768–774.
Kim I J，Ko K C，Kim C S，Chung W I. 2001. Isolation and characterization of cDNAs encoding β-carotene hydroxylase in Citrus. Plant Science，
161：1005–1010.
Kim J，DellaPenna D. 2006. Defining the primary route for lutein synthesis in plants：The role of Arabidopsis carotenoid β-ring hydroxylase
CYP97A3. Proceedings of the National academy of Sciences of the United States of America，103：3474–3479.
Kolotilin I，Koltai H，Tadmor Y，Bar-Or C，Reuveni M，Meir A，Nahon S，Shlomo H，Chen L，Levin I. 2007. Transcriptional profiling of high
pigment-2dg tomato mutant links early fruit plastid biogenesis with its overproduction of phytonutrients. Plant Physiology，145：389–401.
Lee J M，Joung J G，McQuinn R，Chung M Y，Fei Z，Tieman D，Klee H，Giovannoni J. 2012. Combined transcriptome，genetic diversity and
metabolite profiling in tomato fruit reveals that the ethylene response factor S1ERF6 plays an important role in ripening and carotenoid
accumulation. The Plant Journal，70：191–204.
Leivar P，Monte E，Al-Sady B，Carle C，Storer A，Alonso J M，Ecker J R，Quail P H. 2008. The Arabidopsis phytochrome-interacting factor PIF7，
together with PIF3 and PIF4，regulates responses to prolonged red light by modulating phyB levels. Plant Cell，20：337–352.
Li F，Vallabhaneni R，Yu J，Rocheford T，Wurtzel E T. 2008. The maize phytoene synthase gene family：Overlapping roles for carotenogenesis in
endosperm，photomorphogenesis，and thermal stress tolerance. Plant Physiology，147：1334–1346.
Li L，van Eck J. 2007. Metabolic engineering of carotenoid accumulation by creating a metabolic sink. Transgenic Res，16：581–585.
Lin Z，Hong Y，Yin M，Li C，Zhang K，Grierson D. 2008. A tomato HD-Zip homeobox protein，LeHB-1，plays an important role in floral
organogenesis and ripening. The Plant Journal，55：301–310.
Ling Q，Huang W，Baldwin A，Jarvis P. 2012. Chloroplast biogenesis is regulated by directaction of the ubiquitin-proteasome system. Science，338：
655–659.
Liu C H，Zhang H Y，Dai Z Y，Liu X，Liu Y，Deng X X，Chen F，Xu J. 2012. Volatile chemical and carotenoid profiles in watermelons[Citrullus
vulgaris（Thunb.）Schrad（Cucurbitaceae）] with different flesh colors. Food Sci Biotechnol，21 (2)：531–541.
Liu G，Ren G，Guirgis A，Thornburg R W. 2009. The MYB305 transcription factor regulates expression of nectarin genes in the ornamental tobacco
floral nectary. Plant Cell，21：2672–2687.
Liu Q，Xu J，Liu Y，Zhao X，Deng X，Guo L，Gu J. 2007. A novel bud mutation that confers abnormal patterns of lycopene accumulation in sweet
orange fruit（Citrus sinensis L. Osbeck）. Journal of Experimental Botany，58：4161–4171.
Lopez A B，van Eck J，Conlin B J，Paolillo D J，ONeill J，Li L. 2008. Effect of the cauliflower Or transgene on carotenoid accumulation and
chromoplast formation in transgenic potato tubers. Journal of Experimental Botany，59：213–223.
Lu S，Li L. 2008. Carotenoid metabolism：Biosynthesis，regulation，and beyond. Journal of Integrative Plant Biology，50 (7)：778–785.
Lu S，van Eck J，Zhou X，Lopez A B，OHalloran D M，Cosman K M，Conlin B J，Paolillo D J，Garvin D F，Vrebalov J. 2006. The cauliflower Or
gene encodes a DnaJ cysteine-rich domain-containing protein that mediates high levels of β-carotene accumulation. The Plant Cell，18：3594–3605.
Luo Z D，Zhang J H，Li J，Yang C X，Wang T T，Ouyang B，Li H X，Giovannoni J，Ye Z B. 2013. A STAY-GREEN protein SlSGR1 regulates
lycopene and β-carotene accumulation by interacting directly with SlPSY1 during ripening processes in tomato. New Phytol，198：442–452.
Gao Hui-jun，Ming Jia-qi，Zhang Ya-juan，Xu Juan.
Regulation of carotenoids biosynthesis in horticultural crops.
1646 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (9)：1633–1648.
Ma J J，Li J，Zhao J B，Zhou H，Ren F，Wang L，Gu C，Liao L，Han Y P. 2014. Inactivation of a gene encoding carotenoid cleavage dioxygenase
（CCD4）leads to carotenoid-based yellow coloration of fruit flesh and leaf midvein in peach. Plant Molecular Biology Reporter，32 (1)：
246–257.
Mann V，Harker M，Pecker I，Hirschberg J. 2000. Metabolic engineering of astaxanthin production in tobacco flowers. Nature Biotechnology，18：
888–892.
Manning K，Tor M，Poole M，Hong Y，Thompson A J，King G J，Giovannoni J J，Seymour G B. 2006. A naturally occurring epigenetic mutation
in a gene encoding an SBP-box transcription factor inhibits tomato fruit ripening. Nat Genet，38：948–952.
Marin E，Nussaume L，Quesada A，Gonneau M，Sotta B，Hugueney P，Frey A，Marion-Poll A. 1996. Molecular identification of zeaxanthin epoxidase
of Nicotiana plumbaginifolia，a gene involved in abscisic acid biosynthesis and corresponding to the ABA locus of Arabidopsis thaliana. The
EMBO Journal，15 (10)：23–31.
Martel C，Vrebalov J，Tafelmeyer P，Giovannoni J J. 2011. The tomato MADS-box transcription factor RIPENING INHIBITOR interacts with
promoters involved in numerous ripening processes in a COLORLESS NONRIPENING-dependent manner. Plant Physiol，157：1568–1579.
Merlot S，Mustilli A C，Genty B，North H，Lefebvre V，Sotta B，Vavasseur A，Giraudat J. 2002. Use of infrared thermal imaging to isolate
Arabidopsis mutants defective in stomatal regulation. The Plant Journal，30：601–609.
Moehs C P，Tian L，Osteryoung K W，DellaPenna D. 2001. Analysis of carotenoid biosynthetic gene expression during marigold petal development.
Plant Molecular Biology，45：281–293.
Morris W L，Ducreux L J，Hedden P，Millam S，Taylor M A. 2006. Overexpression of a bacterial 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate synthase gene in
potato tubers perturbs the isoprenoid metabolic network：Implications for the control of the tuber life cycle. Journal of Experimental Botany，57：
3007–3018.
Nambara E，Marion-Poll A. 2005. Abscisic acid biosynthesis and catabolism. Annu Rev Plant Biol，56：165–185.
Ohmiya A，Kishimoto S，Aida R，Yoshioka S，Sumitomo K. 2006. Carotenoid cleavage dioxygenase（CmCCD4a）contributes to white color formation
in chrysanthemum petals. Plant Physiology，142：1193–1201.
Paetzold H，Garms S，Bartram S，Wieczorek J，Urós-Gracia E M，Rodríguez-Concepción M，Boland W，Strack D，Hause B，Walter M H. 2010.
The isogene 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate synthase 2 controls isoprenoid profiles，precursor pathway allocation，and density of tomato
trichomes. Molecular Plant，3：904–916.
Park H，Kreunen S S，Cuttriss A J，DellaPenna D，Pogson B J. 2002. Identification of the carotenoid isomerase provides insight into carotenoid
biosynthesis，prolamellar body formation，and photomorphogenesis. The Plant Cell，14：321–332.
Perez-Fons L，Wells T，Corol D I，Ward J L，Gerrish C，Beale M H，Seymour G B，Bramley P M，Fraser P D. 2014. A genome-wide metabolomic
resource for tomato fruit from Solanum pennellii. Scientific Reports，4：3859.
Pogson B J，Rissler H M. 2000. Genetic manipulation of carotenoid biosynthesis and photoprotection. Philosophical Transactions of the Royal
Society of London Series B：Biological Sciences，355：1395–1403.
Polívka T，Frank H A. 2010. Molecular factors controlling photosynthetic light harvesting by carotenoids. Acc Chem Res，43：1125–1134.
Polívka T，Pullerits T，Frank H A，Cogdell R J，Sundström V. 2004. Ultrafast formation of a carotenoid radical in LH2 antenna complexes of purple
bacteria. J Phys Chem B，108：15398–15407.
Rodríguez-Concepción M，Ahumada I，Diez-Juez E，Sauret-Gueto S，Lois L M，Gallego F，Carretero-Paulet L，Campos N，Boronat A. 2001.
1-Deoxy-D-xylulose 5-phosphate reductoisomerase and plastid isoprenoid biosynthesis during tomato fruit ripening. The Plant Journal，27：
213–222.
Rodríguez-Villalón A，Gas E，Rodríguez-Concepción M. 2009. Phytoene synthase activity controls the biosynthesis of carotenoids and the supply of
their metabolic precursors in dark-grown Arabidopsis seedlings. The Plant Journal，60：424–435.
Römer S，Lübeck J，Kauder F，Steige S，Adomat C，Sandmann G. 2002. Genetic engineering of a zeaxanthin-rich potato by antisense inactivation
and co-suppression of carotenoid epoxidation. Metabolic Engineering，4：263–272.
Ronen G，Carmel G L，Zamir D，Hirschberg J. 2000. An alternative pathway to beta-carotene formation in plant chromoplasts discovered by
map-based cloning of Beta and old-gold color mutations in tomato. Proc Natal Acad Sci USA，97 (20)：11102–11107.
高慧君，明家琪，张雅娟，徐 娟.
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展.
园艺学报，2015，42 (9)：1633–1648. 1647

Rossel J B，Wilson I W，Pogson B J. 2002. Global changes in gene expression in response to high light in Arabidopsis. Plant Physiology，130：
1109–1120.
Ruiz-Sola MÁ，Rodríguez-Concepción M. 2012. Carotenoid biosynthesis in Arabidopsis：A colorful pathway. The Arabidopsis Book-American
Society of Plant Biologists，10：e0158.
Schledz M，Al-Babili S，Lintig J，Haubruck H，Rabbani S，Kleinig H，Beyer P. 1996. Phytoene synthase from Narcissus pseudonarcissus：Functional
expression，galactolipid requirement，topological distribution in chromoplasts and induction during flowering. The Plant Journal，10 (5)：
781–792.
Schmidt H，Kurtzer R，Eisenreich W，Schwab W. 2006. The carotenase AtCCD1 from Arabidopsis thaliana is a dioxygenase. Journal of Biological
Chemistry，281 (15)：9845–9851.
Schwartz S H，Qin X，Zeevaart J A. 2001. Characterization of a novel carotenoid cleavage dioxygenase from plants. Journal of Biological Chemistry，
276：25208–25211.
Schwartz S H，Tan B C，Gage D A，Zeevaart J A，McCarty D R. 1997. Specific oxidative cleavage of carotenoids by VP14 of maize. Science，276：
1872–1874.
Shewmaker C K，Sheehy J A，Daley M，Colburn S，Ke D Y. 1999. Seed-specific overexpression of phytoene synthase：Increase in carotenoids and
other metabolic effects. The Plant Journal，20：401–412.
Shin J，Kim K，Kang H，Zulfugarov I S，Bae G，Lee CH，Lee D，Choi G. 2009. Phytochromes promote seedling light responses by inhibiting four
negatively-acting phytochrome-interacting factors. Proc Natl Acad Sci USA，106：7660–7665.
Sink Jr K C，Herner R C，Knowlton L L. 1974. Chlorophyll and carotenoids of the rin tomato mutant. Canadian Journal of Botany，52 (7)：1657–1660.
Smirra I，Halevy A H，Vainstein A. 1993. Isolation and characterization of a chromoplast-specific carotenoid-associated protein from Cucumis sativus
corollas. Plant Physiol，102：491–496.
Smita S，Rajwanshi R，Lenka S K，Katiyar A，Chinnusamy V，Bansal K C. 2013. Expression profile of genes coding for carotenoid biosynthetic
pathway during ripening and their association with accumulation of lycopene in tomato fruits. Journal of Genetics，92 (3)：363–368.
Sun L，Yuan B，Zhang M，Wang L，Cui M，Wang Q，Leng P. 2012. Fruit-specific RNAi-mediated suppression of SlNCED1 increases both lycopene
and β-carotene contents in tomato fruit. Journal of Experimental Botany，63：3097–3108.
Thompson A，Thorne E，Burbidge A，Jackson A，Sharp R，Taylor I. 2004. Complementation of no tabilis，an abscisic acid-deficient mutant of tomato：
Importance of sequence context and utility of partial complementation. Plant Cell and Environment，27：459–471.
Tian L，DellaPenna D，Zeevaart J A D. 2004. Effect of hydroxylated carotenoid deficiency on ABA accumulation in Arabidopsis. Physiologia
Plantarum，122：314–320.
Tian L，Magallanes-Lundback M，Musetti V，DellaPenna D. 2003. Functional analysis of β-and ε-ring carotenoid hydroxylases in Arabidopsis. The
Plant Cell，15：1320–1332.
Toledo-Ortiz G，Huq E，Rodriguez-Concepcion M. 2010. Direct regulation of phytoene synthase gene expression and carotenoid biosynthesis by
phytochrome-interacting factors. Proc Natl Acad Sci USA，107：11626–11631.
Tritsch D，Hemmerlin A，Bach T J，Rohmer M. 2010. Plant isoprenoid biosynthesis via the MEP pathway：In vivo IPP/DMAPP ratio produced by
(E)-4-hydroxy-3-methylbut-2-enyl diphosphate reductase in tobacco BY-2 cell cultures. FEBS Letters，584：129–134.
Tsuchiya Y，McCourt P. 2009. Strigolactones：A new hormone with a past. Current Opinion Plant Biology，12：556–561.
Tzvetkova-Chevolleau T，Hutin C，Noël L D，Goforth R，Carde J P，Caffarri S，Sinning I，Groves M，Teulon J M，Hoffman N E. 2007. Canonical
signal recognition particle components can be bypassed for post-translational protein targeting in chloroplasts. The Plant Cell，19：1635–1648.
Umehara M，Hanada A，Yoshida S，Akiyama K，Arite T，Takeda-Kamiya N，Magome H，Kamiya Y，Shirasu K，Yoneyama K，Kyozuka J，
Yamaguchi S. 2008. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones. Nature，455：195–200.
Vallabhaneni R，Bradbury L M，Wurtzel E T. 2010. The carotenoid dioxygenase gene family in maize，sorghum，and rice. Archives of Biochemistry
and Biophysics，504：104–111.
Vishnevetsky M，Ovadis M，Vainstein A. 1999. Carotenoid sequestration in plants：The role of carotenoid-associated proteins. Trends in Plant
Science，4：232–235.
Gao Hui-jun，Ming Jia-qi，Zhang Ya-juan，Xu Juan.
Regulation of carotenoids biosynthesis in horticultural crops.
1648 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (9)：1633–1648.
Vrebalov J，Pan I L，Arroyo A J，McQuinn R，Chung M，Poole M，Rose J，Seymour G，Grandillo S，Giovannoni J，Irish V F. 2009. Fleshy fruit
expansion and ripening are regulated by the tomato SHATTERPROOF gene TAGL1. Plant Cell，21：3041–3062.
Vrebalov J，Ruezinsky D，Padmanabhan V，White R，Medrano D，Drake R，Schuch W，Giovannoni J. 2002. A MADS-box gene necessary for
fruit ripening at the tomato ripening-inhibitor（rin）locus. Science，296：343–346.
Walter M H，Floss S D，Strack D. 2010. Apocarotenoids：Hormones，mycorrhizal metabolites and aroma volatiles. Planta，232：1–17.
Walter M H，Strack D. 2011. Carotenoids and their cleavage products：Biosynthesis and functions. Nat Prod Rep，28 (4)：663–692.
Wei S，Yu B，Gruber M Y，Khachatourians G G，Hegedus D D，Hannoufa A. 2010. Enhanced seed carotenoid levels and branching in transgenic
Brassica napus expressing the Arabidopsis miR156b gene. J Agri Food Chem，58：9572–9578.
Welsch R，Beyer P，Hugueney P，Kleinig H，von Lintig J. 2000. Regulation and activation of phytoene synthase，a key enzyme in carotenoid
biosynthesis，during photomorphogenesis. Planta，211：846–854.
Welsch R，Maas D，Voegel T，DellaPenna D，Beyer P. 2007. Transcription factor RAP2.2 and its interacting partner SINAT2：Stable elements in the
carotenogenesis of Arabidopsis leaves. Plant Physiology，145：1073–1085.
Welsch R，Medina J，Giuliano G，Beyer P，von Lintig J. 2003. Structural and functional characterization of the phytoene synthase promoter from
Arabidopsis thaliana. Planta，216：523–534.
Welsch R，Wüst F，Bär C，Al-Babili S，Beyer P. 2008. A third phytoene synthase is devoted to abiotic stress-induced abscisic acid formation in rice
and defines functional diversification of phytoene synthase genes. Plant Physiology，147：367–380.
Woitsch S，Römer S. 2003. Expression of xanthophyll biosynthetic genes during light-dependent chloroplast differentiation. Plant Physiology，132：
1508–1517.
Xu J，Liu B Z，Liu X，Gao H J，Deng X X. 2011. Carotenoids synthesized in citrus callus of different genotypes. Acta Physiol Plant，33：745–753.
Xu Q，Liu Y L，Zhu A D，Wu X M，Ye J L，Yu K Q，Guo W W，Deng X X. 2010. Discovery and comparative profiling of microRNAs in a sweet
orange red-flesh mutant and its wild type. BMC Genomics，11 (8)：1–17.
Yu Q，Ghisla S，Hirschberg J，Mann V，Beyer P. 2011. Plant carotene cis-trans isomerase crtiso a new member of the fared-dependent flavoproteins
catalyzing non-redox reactions. Journal of Biological Chemistry，286 (10)：8666–8676.
Yu Q，Schaub P，Ghisla S，Al-Babili S，Krieger-Liszkay A，Beyer P. 2010. The lycopene cyclase CrtY from Pantoea ananatis（formerly Erwinia
uredovora）Catalyzes an FAD red-dependent non-redox reaction. Journal of Biological Chemistry，285 (16)：12109–12120.
Zhang J C，Zhou W J，Xu Q，Tao N G，Ye J L，Guo F，Xu J，Deng X X. 2013. Two lycopene β-cyclases genes from sweet orange（Citrus sinensis
[L.] Osbeck）encode enzymes with different functional efficiency during the conversion of lycopene to provitamin A. Journal of Integrative
Agriculture，12 (10)：1731–1747.
Zhang Jian-cheng，Zhou Wen-jing，Deng Xiu-xin. 2010. Over-expression of crtB gene from Erwinia herbicola improved carotenoids synthesis in
transgenic tomato . Acta Horticulturae Sinica，37 (3)：390–396. (in Chinese)
张建成，周文静，邓秀新. 2010. 超表达草生欧文氏菌 crtB 基因促进转基因番茄类胡萝卜素合成的研究. 园艺学报，37 (3)：390–396.
Zhong Y J，Huang J C，Liu J，Li Y，Jiang Y，Xu Z F，Sandmann G，Chen F. 2011. Functional characterization of various algal carotenoid ketolases
reveals that ketolating zeaxanthin efficiently is essential for high production of astaxanthin in transgenic Arabidopsis. Journal of Experimental
Botany，62：3659–3669.
Zhou C，Zhao D，Sheng Y，Tao J，Yang Y. 2011. Carotenoids in fruits of different persimmon cultivars. Molecules，16 (1)：624–636.