全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月 121
NO 和 N 2O 与采后园艺作物的保鲜
宋丽丽1,2 段学武1,2 苏新国1,2 蒋跃明1,*
1 中国科学院华南植物园，广州 510650；2 中国科学院研究生院，北京 100039
Nitric Oxide and Nitrous Oxide and Fresh-keeping of Harvested Horticultural
Products
SONG Li-Li1,2, DUAN Xue-Wu1,2, SU Xin-Guo1,2, JIANG Yue-Ming1,*
1South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650; 2Graduate School, Chinese Academy
of Sciences, Beijing 100039
提要 合适浓度的 NO 和 N2O 可明显延长果蔬和花卉园艺产品的采后货架期，并改善品质, 减少水分消耗。NO 和 N2O 的
作用机制可能是抑制乙烯的生理效应。该文就这些方面的研究进展作一介绍。
关键词 NO；N2O；园艺作物；采后寿命；乙烯抑制剂
收稿 2004-03-30 修定 　 2004-08-31
* 通讯作者(E-mail：ymjiang@scib.ac.cn，Tel：020-
37252525)。
NO 和 N2O 普遍存在于大气中, 是空气污染的
主要成分。其中，NO是形成酸雨的主要因子, 而
N2O对全球变暖具有一定的作用。自20世纪80年
代末以后, 人们发现NO和 N2O 参与调控动物的多
种生理过程, 是人体许多重要生物作用的媒介[1]。
不过, NO和N2O在植物体内作用的研究起步较晚,
至 1996年以后才开始。现有资料表明, NO和 N2O
对植物组织的生长、发育、胁迫响应等生理过程
都有作用[2~4]。1996年，Leshem和 Haramaty[5]首
次报道NO可在植物中合成, 并可能作为一种植物
生长调节剂调控植物的成熟和衰老。目前, 已有较
多的证据表明：NO 和 N2O 通过延缓植物组织衰老
进程、抑制乙烯的合成和作用, 从而提高果蔬贮藏
过程中抵御逆境的能力, 延长货架寿命, 并改善果
蔬采后贮藏品质[6]。关于NO与植物成熟衰老的关
系已有专门评述[7]。本文重点对NO 和 N2O 在采后
园艺作物的保鲜作用作一简述。
1 NO 和 N2O 与园艺作物的成熟和衰老
Leshem 等[8] 用 NO 的新型独特探针DAF-2DA
(4,5-diaminoresceindiacetate)检测园艺作物内部NO
浓度时, 发现在成熟和衰老的果蔬和切花(如鳄梨、
香蕉、猕猴桃、柿子、柑橘、樱桃、番茄以
及山茶花等)组织中, 其浓度较未成熟的低得多。
用一定浓度的外源 N O 熏蒸草莓、花椰菜、黄
瓜、甘蓝和猕猴桃, 其成熟和衰老明显受到抑制,
果实货架寿命延长[8]。用 80% N2O+20% O2 连续
处理，可以抑制不同时期番茄和鳄梨的成熟和衰
老, 推迟果实呼吸跃变出现的时间[9]。施用NO释
放剂可抑制白色和粉红色系的“Sim”香石竹切花
由 ACC 所引起的花瓣内卷、褐变和枯萎等衰老症
状发生[8]。我们的工作也表明, 用10和50 mL·L-1 NO
熏蒸“淮枝”荔枝果实和铺地蜈蚣(Lycopodium
cernuum L.)切叶6 h后, 其货架寿命明显延长(待发
表资料)。不过, NO 和 N2O 延长果蔬货架寿命的
效应随着它们的处理浓度不同而出现较大差异。
例如, 用5 mL·L-1 NO处理2 h的草莓, 货架寿命延
长60%, 外观品质也明显改善；而以4 000 mL·L-1
NO熏蒸处理的草莓, 花萼周围很快变黑, 外观损伤
严重[10]。NO 对植物的不同影响与其内源浓度有
关, 即低浓度促进植物生长, 抵御胁迫和衰老；而
高浓度则抑制生长, 加速衰老。NO促进生长可能
是松弛细胞壁而促进细胞扩展, 并且与膜的磷脂双
植物生理学与农业及生产应用 Plant Physiology and Agriculture and Applications
植物生理学通讯 第 41卷 第 1期，2005年 2月122
分子层作用, 增强膜的流动性, 促进生长；但内源
NO浓度更高时, 就与超氧阴离子作用生成过氧亚
硝酸盐, 过氧亚硝酸盐再进一步降解产生毒性更强
的NO2自由基(·NO2), 引起膜脂过氧化作用, 导致
膜渗漏, 甚至还可能扩散进入胞质, 攻击其中的关
键酶类, 从而产生破坏性影响[11,12]。任小林等[7]认
为, NO之所以能延缓组织成熟和衰老, 可能是其调
节乙烯的生物合成和植物体内内源环化核苷酸水平
以及这两种途径参与植物组织成熟和衰老进程所
致 。
2 NO 和 N2O 与采后园艺作物的乙烯合成和作用
乙烯在果蔬后熟、切花衰老过程中有调控作
用[13,14]。NO 和 N2O 能抑制许多园艺产品, 如番
茄、鳄梨、猕猴桃和香石竹等的乙烯合成和作
用[15,16]。Gouble 等[9]用 80% N2O+20% O2 连续处
理绿熟期的番茄后, 番茄中乙烯释放率高峰出现延
迟8 d, 并且乙烯释放率的峰值较未做处理的下降
40%；而以 80% N2O+20% O2 连续处理的鳄梨, 其
乙烯释放率的上升明显受抑, 但乙烯释放率的峰值
没有改变。N2O 对番茄乙烯合成的抑制不仅限于
绿熟期, 对淡红期和深红期的果实也有较好的抑制
效应[9]。另外, 目前商业上常用乙烯促使果蔬一致
成熟。据Gouble等[9]报道, 以20 mL·L-1乙烯处理
后再连续用N2O 处理 48 h，番茄果实乙烯生成速
率即受抑, 果实成熟和衰老延缓。N2O还能抑制番
茄和鳄梨果实中乙烯的二次上升[9]。Hou 等[17]用
10 mg·L-1的NO固体释放剂DETANO [2,2 -(羟亚硝
肼)-二乙眯，2,2-(hydroxynitrosohydrazino)-
bisethanamine]处理跃变型和非跃变型切花香石竹和
扶郎花时发现, 在香石竹中, DETANO和硫代硫酸
银(STS)的作用相似；而在扶郎花中, DETANO 的
处理效果比 STS 处理的要好(待发表资料)。这些
结果说明对于非乙烯敏感型的园艺作物来说, NO
可能不仅局限于有抵抗乙烯的作用。
1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)是乙烯合成的直
接前体, 而 ACC 氧化酶(ACO)和 ACC 合成酶(ACS)
是乙烯合成中的两个限速酶。NO 和 N 2O 抑制乙
烯的合成可能与降低 ACC 的含量以及抑制 ACO 和
ACS 的活性(如调节 ACO 的辅助因子抗坏血酸和
Fe2+的活性)有关[18]。如用N2O处理番茄和鳄梨后,
两者的 ACC 含量和 ACO 以及 ACS 的活性均明显下
降[9]。Ku等[19]认为, NO和 N2O抑制乙烯的作用与
1- 甲基环丙稀(1-MCP)的机制相似, 即 NO 和 N2O
与乙烯受体的金属离子结合, 抑制乙烯-受体复合
物的形成, 阻断乙烯所诱导的信号能传导, 从而抑
制乙烯的效应[20]。
3 NO 和 N2O 与采后园艺产品的呼吸作用
园艺产品在采后过程中通常表现出较强的呼
吸作用。NO 能结合线粒体上呼吸酶的金属离子,
从而使其失去活性[21]。另外, NO也能抑制线粒体
呼吸链上复合体Ⅰ和复合体Ⅱ以及细胞色素 C 氧
化酶的活性, 与氧可逆性竞争而抑制呼吸链, 以致
线粒体产能过程受阻, 从而抑制呼吸作用[22]。
Zottini等[23]以NO释放剂硝普钠(SNP)处理胡萝卜
悬浮细胞后发现，24 h内 SNP 引起细胞总呼吸速
率下降 50%。他们进一步的研究表明：细胞总呼
吸的下降主要源于细胞色素途径部分；而交替途
径在SNP处理后不仅没有下降, 反而升高, 同时交
替氧化酶的基因表达加强。Latis[24]也报道 NO可
抑制大豆子叶线粒体的细胞色素途径, 但对交替途
径没有影响。此外, Sowa等[25]认为，外施N2O显
著抑制荔枝和龙眼种子线粒体的呼吸作用, 延长种
子的贮藏活力。
4 NO 和 N2O 与果蔬采后的色泽变化
园艺作物在采后过程中色泽常有变化, 其主要
表现为叶绿素降解, 有色色素如茄红素和花色素苷
等合成或出现[26,27]。NO 和 N2O 能抑制果蔬叶绿素
的降解[6]。例如, 花椰菜以NO熏蒸处理5 h后, 贮
藏于20℃下, 其绿色和硬度能明显保持[8]; N2O连
续处理也显著抑制绿熟期的番茄果实色泽转变, 但
抑制淡红期果实色泽转变的效应不明显[9]。在柚
子、甜橙以及猕猴桃果实中, NO处理也能较长时
间内维持果实绿色[6]。
5 NO 和 N2O 与果蔬采后的病害
采后病害是引起果蔬腐烂损耗主要因素之
一。虽然用化学杀菌剂能较好地控制果蔬采后病
害的发生, 延长货架寿命, 但其安全性问题越来越
受到人们的质疑。段学武等[28]的研究表明, 经过
40% 和 60% N2O 连续处理的巴西香蕉果实在贮藏
75 d后, 果实由冠腐病导致的腐烂率分别降为29.1%
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和6%；而未经处理的果实腐烂率高达 92.6%。这
显示 N 2O 对香蕉冠腐病有明显的防治作用。N 2O
的这种效应可能与它对病原物有直接抑制作用有
关，也可能是非直接地增加寄主的抗病能力之果[7]。
此外, NO熏蒸处理对防治草莓果实的腐烂也有明
显的效果[10]。
Hausladen和Stamler[29]研究还表明, 植物在遭
到微生物侵染后NO释放增加, 病程相关蛋白合成
上升, 组织抵御逆境的能力提高。在过敏性坏死反
应中, NO能诱导粗糙链孢菌(Neurospora crassa)在
马铃薯切片表面产生植保素, 抵御病菌侵染[30]。这
表明, 果蔬采后的病菌感染过程类似于植物的逆境
胁迫, 而 NO 可能是起这种抗胁迫作用的。
6 NO 和 N2O 与采后园艺产品的失水
园艺产品衰老过程中常伴随着失水率的上升,
以致园艺产品损耗增加。有资料表明, NO 和 N2O
能减轻水分损耗[16]。Ku 等[31]以不同浓度NO 处理
16种果蔬和切花2 h后, 置于20℃和60%相对湿度
的条件下贮藏, 24 h后观察到：各处理的失水率
比贮于 N2 或空气中的明显下降；16 种经 NO 处理
的产品平均失水率为0. 38 g·(100 g)-1(FW)·h-1, 比空
气中的0. 47 g·(100 g)-1(FW)·h-1下降约20%。他
们认为, N2O处理的果蔬和切花失水率的减少可能
与它能抑制呼吸作用、减少营养物质损耗有关。
7 结束语
一些乙烯抑制剂如硫代硫酸银[32]、2,5-冰片
二烯[33]、氨基乙氧基甘氨酸[34]、氨基氧乙酸[35]和
重氮环戊二烯[36]等虽能较好地抑制乙烯作用， 延
长果蔬及花卉产品的货架期，但这些抑制剂同时
也有负面影响(例如对人体的毒害作用和对环境潜
在污染等)，从而限制了它们在生产中应用。现
有资料表明，NO 和 N 2O 可有效抑制植物组织中
乙烯生成及其效应, 延长采后园艺作物的保鲜期，
改善品质，且对果蔬产品无残留毒性。但 NO 非
常活跃，在空气中易氧化为 NO2，因此施用必须
在无氧环境中进行[37]。Soegiarto等[38]检测各种O2
浓度中 NO 的半衰期后发现，低浓度 NO 与 O 2 反
应速率较慢，即使是在空气中， NO 半衰期也可
达3.5 h，而且植物组织在空气中对NO有较高的
吸收力。NO 的这些特性为其在生产中大规模应
用提供了可能性。另外, NO 和 N2O 虽然在果蔬和
花卉产品保鲜中的作用类似, 但 NO比 N2O 的使用
浓度低，时间短， 因此有更好的应用前景[6]。现
在, 随着 NO 和 N2O 研究的不断深入，人们对 NO
和 N2O 抑制乙烯和延缓植物组织衰老的作用机制
可望得到进一步了解， 从而为易衰老、腐烂的果
蔬和花卉产品的保鲜提供更有效的途径。
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