全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2011 38 7 1385 1396 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–03–30；修回日期：2011–06–28
基金项目：农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目
园艺作物果形遗传研究进展
乔 军，刘富中，陈钰辉，连 勇*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，国家作物细胞育种工程实验室，北京 100081）
摘 要：果实形状是果品、瓜菜及果菜类蔬菜等园艺作物品质评价、分类以及市场定级的主要考核
指标之一，也是商业品质育种的重要依据。对园艺作物果形遗传分析研究中的果形测定方法、遗传分析
方法及主要园艺作物果形遗传等进行了综述，并对主要园艺作物果形 QTL 定位及基因定位和克隆的研究
进展作了重点阐述。
关键词：园艺作物；果形；遗传；QTL
中图分类号：S 603 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）07-1385-12

Research Progress on Inheritance of Fruit Shape in Horticultural Crops
QIAO Jun，LIU Fu-zhong，CHEN Yu-hui，and LIAN Yong*
（National Crop Cells Breeding Laboratory，Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，
Beijing 100081，China）
Abstract：Fruit shape is one of the main index of quality evaluation，classification and market
grading，in horticultural crops such as fruit，melon and vegetable fruit. Moreover，it also is the important
trait in commercial quality breeding. In this review studies on fruit shape measurement methods，genetic
analysis techniques，heredity of fruit shape of main horticultural crops，etc were reviewed，and development
of QTL mapping for fruit shape and positional cloning of genes related to fruit shape.
Key words：horticultural crop；fruit shape；inheritance；QTL


中国是世界上最大的水果和蔬菜生产国，2009 年果品收获面积 1 120 万hm2，总产量 11 414
万t，蔬菜（含瓜类）总面积 2 483 万hm2，总产量 45 956 万t，均比 2000 年增长 50%以上（FAO，
2009），年出口创汇 60 亿美元以上（FAO，2008）。其中，以鲜果为食用器官的果品、瓜类和果菜类
蔬菜占有举足轻重的地位。
果实形状是以鲜果为食用器官的园艺作物产品市场品质评价、分类及定级的重要考核标准，研
究和明确商品果实形状的遗传规律，培育出消费者喜欢果实形状的新品种，是园艺育种学家的不断
追求。
作者结合国内外园艺作物果形遗传研究现状，对果形遗传分析研究中的果形测定方法、果形遗
传规律、果形 QTL 及主效基因定位等进行综述，旨在为园艺作物商业品质育种研究提供技术参考。


* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lianyong@mail.caas.net.cn）
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1 果形测定方法
果形遗传研究首先要解决的是果形的测定方法问题，如何准确客观地对其测定，一直都是比较
棘手的问题。随着现代科学技术的发展，果形测定方法在不断地完善。
1.1 象形描述
经典遗传分析中的果形划分是依据相似几何形状或象形描述分类。在相关的种质资源描述规范
和数据标准中西瓜、甜瓜果形分为圆形、椭圆形和橄榄形等（马双武和刘君璞，2005，2006）；番茄
分为扁平、扁圆、圆形、高圆、卵圆、长圆和梨形等（李锡香和杜永臣，2006）；黄瓜分为长棒、短
棒、长圆筒、短圆筒等（李锡香和朱德蔚，2005）；辣椒分为扁灯笼、方灯笼、短羊角、长羊角和线
形等（李锡香和张宝玺，2006）。关于茄子果形的描述分类更为细致，有扁圆、圆球、高圆、卵圆、
长卵、短筒、长筒、长条、线形、短羊角和长羊角，共十一类（李锡香和朱德蔚，2006）。
传统的果形遗传研究是以果形直观描述为果实形状分类，根据孟德尔经典分离和重组规律来验
证果实形状遗传是否为单基因控制的质量性状。在油桃（马瑞娟 等，2007）、早酥梨（魏闻东和李
秀根，1993）、杏（赵习平 等，2005）、枇杷（郑少泉 等，1993）、桃（田建保 等，1996）、长角胡
麻（Bretting，1986）和甜瓜（Ramaswamy et al.，1977）等作物中都有研究报道。以果实形状象形
描述分类进行遗传分析，虽然简便快捷，但易受人为判断影响，不能准确区分过渡形状，给遗传分
析带来很大误差。
果实是植株重要的组织器官之一，在生长发育过程中由于受到环境及其它复杂因素的影响，其
呈现的外部形状很难用几个简单的几何量进行描述。果形性状的形成除了受遗传基因控制外，果实
生长发育所处环境条件的影响也不容忽视，将果形简单分类为圆、椭圆和长等几何形状，不利于科
学试验的数据整理和分析，需要更加精准的测定方法体现果形的细微差异，以便更准确地分析果形
遗传规律。
1.2 果形指数测定
Khambanonda（1950）研究红辣椒果实大小数量遗传时首次提出用“果形指数”描述果实性状，
以果实纵径与横径的比值作为果形指数进行果形遗传分析。辛淑亮等（1986）在苹果和梨果实上的
研究结果表明，果实纵径与果形指数间存在一定的正相关关系，果实横径与果形指数间存在一定的
负相关关系，纵径和横径的差数与果形指数间也都存在极显著的正相关关系。研究证明果形指数的
大小是番茄品种的固有特性，由内在基因所控制，外因只能有限地改变其表现型，而不能改变其遗
传性（齐乃敏 等，2006）。应用果形指数进行遗传分析较象形描述分类更科学，果形指数描述果形
特征使得果形的表示从感官的不确定性发展到理论的确定性。现代园艺作物果形性状分类和遗传分
析多数用果形指数作为依据。以茄子为例（李锡香和朱德蔚，2006），果形指数小于 0.9 为扁圆形，
0.9 ~ 1.1 为圆球形，1.1 ~ 2.0 为椭圆形或高圆形，6.5 ~ 10.0 为长条形。果形指数与传统形状描述建
立了对应关系，通过测量获得数据，使果形测定数字化，更利于用数学模型进行遗传分析，而且果
实纵、横径测定方法简单，可直接用游标卡尺进行无破损测量。用果形指数描述果形特征是果形遗
传研究上的一个飞跃，是从定性到定量的研究，分析数据更加可靠和有说服力。
近年来为了更加客观的反映果实形状特征，对果形指数测定方法进行改进，发展了一些附加的
测量指标。White 和 Bailey（1995）通过测量梨果实的最大纵径和最大横径，以及果实 10%、25%、
50%、75%、90%高处的横径，增加果颈区和果基区纵径/横径比测量的灵敏度，试图更全面反映果
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形特征。van der Knaap 和 Tanksley（2003）将 White 和 Bailey（1995）测量指标减少为最大纵径、
最大横径、10%、90%处果实横径，认为这样足以全面准确体现果形特征，而且方便后续果形测定。
Frary 等（2004）将果形从 3 个视觉位置测量，并根据标准划分为 5 个级别：1 表示圆，5 表示长，
中间类型形状用 2、3、4 表示。李锡香和朱德蔚（2006）建立了作物果形指数与具体形状间的对应
关系，通过果形指数区间分布就可确定形状类型。
1.3 基于计算机技术的果形测定方法
随着计算机技术应用于遗传理论研究，大量复杂数据分析归类已成为可能。园艺作物果实形状
的测定方法、数据分析取得了许多进展。针对不同生物对象的果形测定，从最初的简单描述子到普
遍运用傅立叶描述子及其变种形式有了深入研究。近年来已经开始通过获取果实的三维形状信息，
得到更精确的果实形状分类结果和果形测定值。计算机技术可以将果实形状数字化，既可得出果形
指数测定值，还包括一些其它果形特征值，能够更全面反应果形变化特点。
1.3.1 傅立叶描述子的应用
Paulus 和 Schrevens（1999）认为，水果的外形曲线，基本上是一条封闭的似圆曲线，可以在极
坐标系下表示为 r（θ），其中 θ 为极角，且水果外形的数学描述为一周期函数，根据周期函数的性
质，任何周期函数均可按傅立叶级数展开成不同频率分量的三角函数的合成，进而实现精确计算。
应义斌等（1999）通过研究发现傅立叶描述子的前 16 个谐波的变化特性可以描述果实的实际形状。
1.3.2 图像识别系统的应用
刘禾和汪懋华（1996）使用图像识别系统（包括摄像机和计算机）对果形进行自动判别，并设
计了用于果形判别的人工神经网络专家系统。但是，该专家系统基于传统 BP 神经网络模型，当出
现新的形状类别时，计算机必须重新进行数据更新，应用时比较耗时且影响判别精度。
1.3.3 主动形状模型（ASM）的应用
蔡健荣和许月明（2006）比较傅立叶描述子和 BP 模型这两种形状识别方法后，认为主动形状
模型（ASM）是描述苹果果形的有效方法。方法是对不同形状的苹果照相，进行计算机自动标定、
校准，运用主成分分析法获取不同形状的苹果模型，并与实际苹果进行灰度匹配并分类。ASM 是图
像分析与理解领域经典的算法，该方法快速且准确度高达 95%，克服了傅立叶描述子和 BP 模型耗
时长，直观性差的缺点。
1.3.4 三维形状信息的获取
赵彦如等（2003）对鸭梨进行了利用机器视觉技术检测外部品质的试验研究，给果形测定带来
了新的发展思路。鸭梨品质检测机器视觉系统由 CCD 摄像机、彩色图像采集卡、光照箱、计算机
等组成。其工作过程是：CCD 摄像机进行图像采集；图像输入计算机内存并显示在显示器上；系统
对图像数据处理、分析，最后将结果显示或保存。
综合以上学者的研究工作，大多方法都集中在傅立叶描述子上，并由此发展了三维扫描形状识
别的理论，给果形数字化测定带来了新的方法和发展思路。
1.3.5 计算机软件的应用
果形测量的准确与客观一直是果形遗传难以精确研究的一个障碍，计算机软件的开发应用，使
得果形精准测量成为可能。Brewer 等（2006）开发的应用软件“番茄分析器”，实现了半自动表型
测量，对后续基因定位、功能预测和果形定向育种提供强有力的技术支持。
Brewer等（2007）应用 15 个果实形态属性共同描述果形变异，使用番茄分析器研究了番茄果形
变异和遗传。Gonzalo和van der knaap（2008）以每株测量 8 个果，每果纵切扫描存储JPEG格式（300
dpi）图像方式，用番茄分析器分析表型，并应用该软件的batch模型对番茄 3 个种内杂交F2分离群体

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果实进行分析，得到了大量果形附加特征值。
2 果形遗传分析
2.1 质量性状遗传分析
早期果形遗传研究多采用质量性状分析方法进行，分析方法相对简单。通过果形差异显著（或
极端类型）的品种间杂交设计，采用象形描述或果形指数调查的方法判断后代果形，之后归类，根
据卡方检验结果进行孟德尔分离规律验证分析，得出相应果形的遗传规律，研究结果在一定情况下
能够反映该作物果形遗传的总体趋势，对果形选择育种具有一定的参考意义。
园艺作物中甜瓜和桃采用质量性状分析方法进行果形遗传研究方面的报道较多。研究表明甜瓜
果形遗传受质量性状基因控制，非圆果形对圆果形为显性或不完全显性遗传。Ramaswamy 等（1977）
通过薄皮甜瓜与厚皮甜瓜杂交后代的分离状况进行果形遗传研究，结果是椭圆形对圆形为不完全显
性遗传；同样是对薄皮 × 厚皮甜瓜杂交后代果形遗传分析，林碧英和高山（2002）得出的结论是
长形或椭圆形对圆球形为显性遗传。桃果实形状为质量性状遗传，扁盘形由显性基因 Sa 调控，圆球
形由隐性基因 sa 调控（沈德绪，1995）；马瑞娟等（2007）以油桃品种霞光和油蟠桃品系 NF 杂交
组合为试材，证实后代果形分离比例符合 1 对等位基因的分离规律，蟠桃（扁盘形）对圆桃是完全
显性；李慧峰等（2010）在晚白塔桃自交试验中也证实果实形状为质量性状遗传。
田建保等（1996）关于桃果形遗传研究结果与上述结论不同，圆果类型与广卵圆形、椭圆形和
扁平形的桃品种杂交后代果实多为圆形，圆形︰椭圆形︰扁平形︰广卵圆形 = 75.9︰12.5︰3.7︰8.0，
认为杂交后代果形不仅与杂交亲本有关，还与组合方式及环境条件等有关。这种观点在其他果树果
形遗传研究中也有类似报道。Bretting（1986）对长角胡麻果形变化的研究报道中认为，由于在作物
驯化或改良过程中人为对不同生长因子的选择或组合造成一些品种的果形差异，长果形品种得到保
护并逐渐占据主导优势，因此长果形基因型频率升高。魏闻东和李秀根（1993）对早酥梨和新世纪
梨正反交后代亲本性状的遗传倾向进行分析，认为杂种后代果实形状分布倾向于双亲，正交母本早
酥梨果形遗传力强；杏杂交后代果实形状的遗传有相同的遗传趋势（赵习平 等，2005）；枇杷亲本
果形相同时，其杂种后代果形有偏向分离，杂种果形平均值与亲中值呈极显著的正相关（郑少泉 等，
1993）。这些研究结果说明多数果树果形性状遗传很难用简单的质量遗传模式去解释。
质量性状遗传分析是建立在果形为质量性状，性状较稳定，且不考虑环境条件影响的基础上。
统计方法采用次数统计法，即在一定的总体或样本内，统计其具有不同形状的个体数，按类别计算
其次数或相对次数。由于果形判断误差相对比较大，人为强行分级不能反映果形的全部，遗传分析
结果的应用具有很大的局限性。
2.2 数量性状遗传分析
数量性状的遗传研究是以群体作为研究对象，对群体中的个体进行性状测量，然后进行统计学
分析，常用的统计参数有 4 个，即平均数、方差、标准差和变异系数。大量的研究报道表明，果形
性状是数量遗传性状，受到微效多基因控制，且受基因间互作的影响，遗传机制复杂，受环境影响
较大。在园艺作物果形遗传分析中应用较多的是 Mather 和 Harrison（1949）的多基因总体效应的世
代平均数分析方法和盖均镒等（2003）的多世代联合的数量性状分离分析方法。
Mather和Harrison（1949）提出亲本多基因总体效应世代平均数分析方法，在果树果形性状遗传
研究上应用比较多。陈克玲等（1994）对柑橘果形遗传的研究认为，柑橘F1代果形呈连续性变异，
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杂种果形指数与亲中值及母本果形指数均呈极显著正相关，果形呈趋中或趋扁变异，果实形状为多
基因控制的数量性状。丁立华（2000）对苹果梨果形遗传研究表明，亲本果形在其杂种后代中占有
较高的百分率，后代果形指数性状呈多基因控制的数量性状遗传特征，后代性状表现是亲本微效多
基因的累加性效应，以及基因间的上位、显性和超显性共同作用的结果。刘艳等（2001）、何天明
（2002）、孙志红等（2003）在香梨果实遗传，刘志等（2004）在苹果果形遗传研究上同样得到了相
似的结果。王雷等（1998）对加工番茄果形遗传的研究结果表明，果形性状遗传同样表现数量性状
遗传特征，果形指数与果实纵径呈极显著正相关，与果实横径呈极显著负相关，果实纵径、横径、
果形指数等性状以基因加性效应占主导地位，均有较高的遗传力，纵径的遗传力最高（92.67%）。
Mather和Harrison（1949）分析主基因、多基因存在及效应的方法，只能从多基因总体遗传趋势上作
一些探讨，无法追踪个别基因。
盖均镒等（2003）在前人研究的基础上通过对一对纯系亲本杂交种分离世代检测 QTL 体系的遗
传试验方法的研究，提出了一套分析主基因与多基因存在与效应的多世代联合的数量性状分离分析
方法，在瓜类和茄果类蔬菜果形性状遗传研究上应用比较多。甜瓜及瓜菜类蔬菜的果形性状遗传多
数是符合加性—显性遗传模型。甜瓜的果形遗传符合加性—显性遗传模型，呈负向部分显性（李秀
秀 等，2002），受加性效应和非加性效应的控制，以加性效应为主（徐锦华 等，2007），促使果实
伸长的数量等位基因之间的作用是显性的，而圆果的等位基因却是加性或隐性的，果形杂种优势的
遗传控制为显性互补型（Fernández-Silva et al.，2009）。西葫芦果形性状遗传符合加性—显性模型，
果长、果径及果形指数的广义和狭义遗传力较大（李建友 等，2005）。丝瓜果长遗传由 1 对加性主
基因控制，并由加性—显性多基因修饰（高军 等，2007）。茄果类蔬菜果形遗传多数符合主基因—
多基因复合遗传模型。辣椒（牛角椒）DH 群体果实性状遗传分析结果表明果形指数、果实纵径各
自的基因间无互作关系，遗传力高，控制性状的基因对数相对较少（张树根 等，2008）。樱桃番茄
果形的遗传主要受两对主基因的控制，伴有多基因的修饰作用但效应较小，受环境影响较大，主基
因与多基因间的基因效应存在一定差异，主基因的加性效应和显性效应相等，主基因表现为完全显
性（成颖 等，2008）。多世代联合的数量性状分离分析方法使用整个群体的信息，将混合分布理论
与数量遗传学有机结合，获得了采用传统分析方法所不能得到的结果，在很大程度上弥补了前人相
关研究的缺陷。
3 果形遗传发育模型研究
20 世纪 80 年代兴起的发育遗传学研究，将构建的发育遗传模型从直接效应模型发展到渐成模
型，以及反映动态发育过程的生长轨迹模型（Li，1997）。发育遗传模型是同时反映性状遗传和发育
本质，提供影响遗传变异及调整发育进程有关因素信息的模型。渐成模型将遗传变异分解成直接分
量和渐成分量（母本效应和互作效应），能更好地反映有机体遗传和发育的生物学机制；生长轨迹模
型有效地综合了复杂性状各分量的发育动态，可获得连续、综合、详细的发育信息。发育遗传模型
的建立，开创了果形遗传研究的新方向（Josè et al.，2005）。
Grandillo 等（1999）通过对 7 个番茄变种和栽培品种果形和果实大小的连续分析，发现番茄果
形本质上是由花期决定的，这一研究推翻了 Kano 等（1957）的番茄果形变异发生在花后的结论，
为深入研究番茄果形遗传发育模型提供了理论基础。Josè等（2005）在甜瓜果形遗传模型研究中发
现果形和果长杂种优势有很高的相关性（0.81），表明果形主要与果实伸长有关，通过微卫星标记估
计发现果形与标记遗传距离的相关性也很高（0.84），说明甜瓜果形是高度遗传的。
Zhang 等（2007）应用既包括果实直接效应又包括母本效应的发展遗传模型分析丝瓜果形遗传

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效应，变异分析表明果实长和宽是同时受果实直接遗传效应和母本效应影响，果实直接遗传效应在
整个发育阶段更重要，果实不同生长阶段有不同基因选择表达，商品成熟阶段（花后 1 ~ 12 d）果
形纵、横径基因表达最活跃，生理成熟阶段（花后 13 ~ 60 d）由直接显性效应导致基因激活，不同
成熟阶段果形遗传效应系数和表型相关系数不同。此研究结果也验证了辣椒和茄子果形的形成与果
实生长发育密切相关的结论（Kano et al.，1957）。Han 等（2009）使用番茄近缘野生种 LA1589 的
花和果实标记建立了一个番茄发育学模型，确立了花和果实发育 3 个关键阶段的基因表达，证实了
果形基因 sun 主要在授粉后控制果形，花后 8 d 达到一个高峰，这一发育模型将果实发育和特定基
因表达联系起来，有助于从基因水平了解果形遗传和发育。
4 果形遗传QTL定位及基因调控研究
QTL（quantitative trait locus）是指控制数量性状的基因在基因组中的位置，QTL 定位是采用基
因定位的方法将 QTL 定位在遗传图谱上，确定 QTL 与遗传标记间的距离（以重组率表示）。近几年
QTL 定位在园艺作物果形遗传研究上应用的较为广泛。
4.1 果形QTL群体建立及分析方法
基因型与环境互作是数量性状的一般属性，数量遗传之所以重视基因型与环境互作，是因为数
量性状的遗传表达依赖于一定的环境。遗传群体的构建是有效解决环境影响的方法，构建方法有染
色体片段代换系、高代回交群体、近等基因系、重组近交系等。Tanksley 和 Nelson（1996）对数量
性状的改良提出了一种新的育种策略，即高世代回交群体 QTL 分析方法（Advanced backcross QTL
analysis），这种方法将发现 QTL 的过程和育种实践更紧密地结合在一起，并且还可同时对多个性状
进行改良，从而加快了育种进程。Ben 等（2003）借助辣椒近等基因系（NILs）Capsicum annuum
（只在 fs3.1 有差别）对果形进行研究，发现 fs3.1 是一个重要的果形数量性状基因，它通过增加授
粉后两周内果实伸长速率控制果形，而 C. annuum 与 C. frutescens 或 C. chinense 配组杂交后，fs3.1
则是通过控制果实宽度达到控制果形的。Yuan 等（2008）利用两个鲜食黄瓜品种杂交分离得到的
224 株重组近交系（RILs），构建了遗传连锁图谱并对果形等重要农艺性状进行了 QTL 定位。
QTL 定位是以构建连锁遗传图谱的方式研究分析性状遗传。例如 Wall（1967）通过分析葫芦科
甜瓜、黄瓜、西瓜三者的进化关系以及性别表达基因和果形基因的连锁遗传，发现了黄瓜果形控制
基因；Doganlar 等（2002a，2002b）为了确认番茄和茄子驯化过程中是否共用一套 QTL，通过构建
茄子分子连锁图谱，定位了一系列果实大小和形状 QTL，这些 QTL 与番茄、马铃薯及辣椒相同位
点的比较结果显示，茄子的驯化是在几个有限的位点发生突变，尽管驯化发生在不同的地区，选择
压力却作用于相同的位点，这 4 种茄科蔬菜作物的形态变异可以通过这些位点的分离变异来解释；
van der Knaap 等（2004）通过两个杂交组合试验及精细基因作图，发现在番茄第 7 条染色体的短臂
上有一个 sun 基因，控制果实形状。
4.2 控制果形的主效QTL及基因研究
控制果形的主效 QTL 与果实相关性状以及植株发育性状密切相关。Ben 等（2001，2006）、Rao
等（2003）和 Zygier 等（2005）的研究表明，辣椒果实大小、直径、长度和果形指数间的 QTL 簇
紧密连锁，并且控制果实性状的许多 QTL 都在同一条染色体上聚集。辣椒控制果实性状和植株发育
的 QTL 簇与其它茄科作物（番茄，茄子）存在线性关系（Barchi et al.，2009）。黄瓜雌雄同株基因
与果实伸长基因紧密连锁，果长控制基因为不完全显性微小加性修饰基因（Wall，1967），且花性状
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QTL 和果实相关性状 QTL 能够同时定位在染色体 F 区域（Yuan et al.，2008）。Pèrin 等（2002）报
道，作用于甜瓜子房形状的主基因和 QTL 都与果形控制基因密切相关，果形的遗传变异是控制子房
发育和形状的 QTL 组合作用的结果。番茄果形和子房形状表现显著相关（0.89），果形主效 QTLfs8.1
基因在子房发育早期发挥作用（Grandillo et al.，1996），且至少在开花前 6 d 就对果形有影响（Ku et
al.，2000）。
番茄是果形遗传 QTL 及主效基因定位研究最为深入的园艺作物。van der Knaap 等（2002）早
在 2002 年就分别定位了第 2、3 和第 11 条染色体上的果形 QTL-lifs2，lifs3，lifs11，其中 lifs2 和 lifs7
分别是调控果形 ovate 基因和 sun 基因的等位基因，这些 QTL 控制番茄梨形果形。fs8.1 是通过 QTL
作图定位到的控制果形的主效 QTL，位于第 8 条染色体短臂中间 20 cM 处，fs8.1 的主要效应是作用
于果长而对果径没有显著影响。Tanksley（2004）认为，基于番茄 2004 年以前所有的遗传图谱研究，
估计能够解释果形及大小大部分的基因座小于 10 个，fs2.1 和 fs8.1 是研究得较为深入的主要果形
QTL，控制圆形，对长形为部分显性。Frary 等（2000）首次克隆到的果形 QTL（fw2.2 和 ovate）编
码植物特定转换蛋白，该蛋白转换是因为调节改变而不是编码蛋白的序列和结构变化。Liu 等（2002）
认为番茄从圆形果到梨形果或长形果的转变是相关基因突变的结果，是由于控制长形果或梨形果的
隐性性状的功能基因的提前结束编码造成的。Gonzalo & van der Knaap（2008）证实 sun、ovate 以
及 fs8.1 和 tri2.1/dblk2.1 的基因座组合控制长果形，其中 sun 和 ovate 这两个主基因控制番茄果形指
数，ovate 为番茄和茄子中控制梨形果发育的主要数量性状基因。ovate 基因在花和果实发育早期表
达，并且编码一个具有双向核定位信号的先前无特征亲水蛋白—C 结构域，约为一个 70-aa 的 C 末
端结构域，在番茄、拟南芥和水稻中保守。ovate 编码蛋白其中一个点突变就可导致基因表达的提前
终止，造成番茄果实由圆形到梨形的转变，是一类在植物发育过程中先前无特征的负调控蛋白（Liu
et al.，2002）。sun 基因在长果形番茄中高表达，在圆果番茄中不表达，在圆果番茄中转入 sun 基因
则长出狭长果实，而将长果实的 sun 基因敲除后则出现圆形果（van der Knaap et al.，2004）。Han 等
（2008）研究证实 sun 基因编码了一个 IQ67 结构域的植物蛋白成员，为 IQD12，该蛋白可以独自实
现使番茄表现长果形而非圆果形的变化。
5 果形遗传研究展望
园艺作物种类繁多，生物学差异极大，不同作物种类优势（消费者喜欢）果形外观不同，果形
遗传机制十分复杂。从国内外重要园艺作物果形遗传研究报道来看，果形是一个受环境影响，遗传
力较高，加性和显性效应明显，同时具有微效多基因修饰作用，多数属于数量遗传的性状；随物种
不同、基因型不同以及杂交组合的不同会表现出不同的显隐性特点。
果形遗传研究中环境影响不可忽视，构建适当的遗传群体至关重要。6 世代群体提供的遗传信
息相对比较丰富，能获得客观的一级和二级遗传参数，有利于指导育种实践；永久性 DH 群体可以
获得 3 级（偏度）和 4 级（峰度）统计量，并可检测基因互作方式；渐渗系和突变体是研究果形的
最好材料，可以将果形基因或 QTL 定位到染色体上，利用分子标记逐渐逼近，辅助田间果形选种。
果形测定方法随着计算机形状描述软件的发展，越来越科学精确，在果形指数的基础上发展了
更多的参数，例如通过果形三角指数可以区分高圆、卵圆、果顶和果底形状等，实现了果形描述数
字化。
果形遗传分析方法也在不断完善中，数量遗传和分子遗传的结合使果形遗传机制揭示得越来越
清楚，控制果形遗传的基因已经在一些主要园艺作物中得到定位和克隆。随着后基因组时代的到来，
基因表达调控将是果形研究的重点，追踪果形发育各个阶段的基因表达量，将会实现果形遗传的整

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体控制。
总之，果形遗传研究是开展果形外观商品品质育种的基础，目前园艺作物果形遗传研究仍需进
一步深入。依托现代计算机技术精确设计果形测定方法，从基因和发育遗传学层次深入阐明果形发
育机理，将是园艺作物果形遗传研究的重要方向。

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