全 文 ：园艺学报，2016，43 (4)：781–788.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0891；http：//www. ahs. ac. cn 781
收稿日期：2016–02–19；修回日期：2016–04–07
基金项目：山东省农业良种工程泰山学者种业计划专家项目[鲁科字（2014）126 号]；山东省良种工程农业生物资源创新利用研究项目
（PTBR2013）；潍坊科技学院博士基金项目（W13K009）
* 并列第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：guojiajin@126.com）
番茄颈腐根腐病病原菌鉴定与抗病种质材料的
筛选
程 琳 1,*，张 生 1,*，李艳青 2，陈福东 1，程 斐 3，张晓艳 1，董 甜 1，
国家进 1,**
（1 山东省设施蔬菜分子育种省级重点实验室，潍坊市蔬菜分子育种企业重点实验室，山东寿光蔬菜种业集团有限公
司，山东省寿光蔬菜产业集团有限公司，山东寿光 262700；2 潍坊科技学院，山东寿光 262700；3 青岛农业大学，
山东青岛 266000）
摘 要：2014 年在山东寿光农户种植番茄的日光温室内采集典型颈腐根腐病症状的发病植株进行病
原分离、纯化，结合形态学观察及 rDNA-ITS 序列分析，确定病原菌为尖孢镰刀菌番茄颈腐根腐病专化型
（Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici）。利用源自秘鲁番茄颈腐根腐病抗性基因 Frl 的共显性标记
C2-25，对田间未表现典型颈腐根腐病症状的 25 份种质材料进行鉴定，鉴定出 19 份纯合抗病材料，2 份
杂合抗病材料，4 份纯合感病材料，此结果与人工接种病原菌鉴定方法相一致。
关键词：番茄；番茄颈腐根腐病；病原菌鉴定；Frl；分子标记
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）04-0781-08

Pathogen Identification of Fusarium Crown Root Rot and Screening for
Resistant Sources in Tomato
CHENG Lin1,*，ZHANG Sheng1,*，LI Yan-qing2，CHEN Fu-dong1，CHENG Fei3，ZHANG Xiao-yan1，
DONG Tian1，and GUO Jia-jin1,**
（1Shandong Provincial Key Laboratory of Protected Vegetable Molecular Breeding，Weifang Enterprise Key Laboratory of
Vegetable Molecular Breeding，Shandong Shouguang Vegetable Seed Industry Group Co. Ltd，Shandong Shouguang
Vegetable Industry Group Co. Ltd，Shouguang，Shandong 262700，China；2Weifang University of Science & Technology，
Shouguang，Shandong 262700，China；3Qingdao Agricultural University，Qingdao，Shandong 266000，China）
Abstract：The typical Fusarium crown root rot（FCRR）infected tomato plants were collected in
growers’ greenhouse in Shouguang，Shandong Province in 2014. The pathogen was isolated and catagaried
according to the morphology and the sequence of internal transcribed spacer region of the ribosomal DNA
（ITS）. The result showed that the pathogen of the disease was identified as Fusarium oxysporum f. sp.
radicis-lycopersici. The cleaved amplified polymorphic sequence（CAPS）marker C2-25 for FCRR
resistance gene Frl，which was derived from Solanum peruvianum，were tested in 25 germplasms without


Cheng Lin，Zhang Sheng，Li Yan-qing，Chen Fu-dong，Cheng Fei，Zhang Xiao-yan，Dong Tian，Guo Jia-Jin.
Pathogen identification of Fusarium crown root rot and screening for resistant sources in tomato.
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typical FCRR symptom，in which 19 homozygous，2 heterozygous resistants and 4 homozygous
susceptible plants were found. Moreover，molecular marker test showed good agreement with the artificial
pathogen inoculation results.
Key words：tomato；Fusarium crown and root rot；pathogen identification；Frl；molecular marker

番茄颈腐根腐病（Fusarium crown and root rot，FCRR）是番茄（Solanum lycopersicum）重要的
土传病害，最早于 1974 年在日本发现（Sato & Arak，1974），之后在美国等许多国家陆续被发现（Scott
& Jones，2000；Scott，2008）。番茄颈腐根腐病病原菌经观察、比较、鉴定，确定为尖孢镰刀菌番
茄颈腐根腐病专化型 Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici（Yamamoto et al.，1974；Jarvis &
Shoemaker，1978）。番茄颈腐根腐病主要症状表现为在土壤与植株茎基部接处部位出现明显的深褐
色病斑，幼苗期植株（3 ~ 5 片叶）从病斑处折倒而萎蔫致死。5 叶期至开花结果期发病，则出现茎
基部缢缩且呈深褐色，植株直立而萎蔫致死的症状（Menzies et al.，1990；耿丽华 等，2012）。
在中国江苏、山东、辽宁、宁夏等地多年连作的塑料大棚和日光温室中均有番茄颈腐根腐病发
生的报道。山东省塑料大棚和日光温室番茄主产区包括烟台海阳市、潍坊寿光市、东营广饶县、德
州齐河县与临邑县、临沂费县与苍山县等，番茄颈腐根腐病发生普遍，其中寿光日光温室番茄发病
率达 80%以上，致死率达 30%以上，造成严重减产，已成为山东省继线虫、黄化曲叶病毒等毁灭性
病害爆发之后的另一重要普遍性番茄病害。
对颈腐根腐病具有显著抗性的种质材料中具有来源于秘鲁番茄的单基因 Frl（Vakalounakis，
1988；Laterrot & Moretti，1991）。Frl 位于 9 号染色体且与 Tm-2、ah（导致苗期子叶胚轴花色素减
少基因）紧密连锁（Laterrot & Moretti，1995；Vakalounakis et al.，1997；Ashrafi et al.，2009）。对
Frl 基因分子标记的研究已有一定进展，一系列 RAPD、CAPS 标记被报道（Fazio et al.，1999；Tanyolac
& Akkale，2010；Truong et al.，2011），其中 Staniaszek 等（2014）根据与 Frl 紧密连锁的保守序列
位点 C2-At2g38025 设计的 CAPS 标记 C2-25 最为有效。
本研究中针对山东寿光地区番茄颈腐根腐病，采用形态学方法和 rDNA-ITS 序列分析方法对病
原菌进行鉴定，同时利用抗性基因 Frl 的 CAPS 标记 C2-25 对 25 份从荷兰引进的番茄种质材料进行
筛选，为培育优良的抗番茄颈腐根腐病品种提供材料。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2014 年 7 月至 2015 年 1 月在山东省蔬菜工程技术研究中心基地日光温室内进行。供试
番茄材料共 25 份，包括 16 份绿茎番茄材料和 9 份紫茎番茄材料。所有材料于 2014 年 7 月 20 日播
种，8 月 20 日定植。每份材料种植 25 株，采用常规田间管理。
2014年 9月于山东省寿光市稻田镇西刘营村农户日光温室内采集典型的番茄颈腐根腐病发病植
株，按常规方法保存。
1.2 病原菌的分离纯化及形态特征观察
采集的发病植株，用 PDA 固体培养基在 25 ℃条件下进行病原菌培养，挑取单孢纯化。将纯化
的病原菌接种到 PDA 平板上，置于 25 ℃生化培养箱中黑暗培养 7 d，于生物显微镜下观察其菌落
程 琳，张 生，李艳青，陈福东，程 斐，张晓艳，董 甜，国家进.
番茄颈腐根腐病病原菌鉴定与抗病种质材料的筛选.
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形态、分生孢子和厚垣孢子的形态特征。
1.3 病原菌 rDNA-ITS 的扩增及序列分析
在马铃薯葡萄糖液体培养基中接种病原菌，置于摇床中以 25 ℃、120 r · min-1 的条件振荡培养
3 ~ 4 d。过滤收集菌丝体，经冷冻干燥处理后，利用 TianGen DNA 提取试剂盒进行 DNA 提取。利
用真菌核糖体基因转录间隔区（ITS）通用引物 ITS1（5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′）和 ITS4
（5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′）对病原菌的 rDNA-ITS 区域进行 PCR 扩增。扩增条件为：94
℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s，57 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 1 min，30 个循环；72 ℃延伸 10 min。
PCR 产物经琼脂糖凝胶电泳检测、割胶回收、TA 连接、转化，送由北京英骏生物技术分公司进行
测序。所得序列在 GenBank 数据库中进行比对分析，并利用 MEGA 6.0 软件建立系统进化树。
1.4 病原菌致病性测定
将病原菌接种到马铃薯葡萄糖液体培养基中，置于摇床中以 25 ℃、120 r · min-1 振荡培养 3 d，
过滤除去菌体，配制浓度为 107 个 · mL-1 的孢子悬浮液。番茄抗颈腐根腐病品种、番茄感颈腐根腐
病品种在灭菌基质中长至 1 片真叶时，用清水将根系清洗干净，放在孢子悬液中浸根接种处理 10
min，然后移栽至灭菌基质中，对照组用清水浸根 10 min，置于 18 ℃光照培养箱中培养。接种处理
两周后，观察、记录材料的发病情况。
1.5 抗病材料的分子标记检测
用 CTAB 法提取 25 份番茄材料的基因组 DNA，利用抗性基因 Frl 的 CAPS 标记 C2-25（F：
5′-ATGGGCGCTGCATGTTTCGTG-3′，R：5′-ACACCTTTGTTGAAAGCCATCCC-3′）对其进行 PCR
扩增。扩增条件为：94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s，50 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 1 min，35 个
循环；72 ℃延伸 10 min。PCR 产物经限制性内切酶 ApoⅠ于 50 ℃下酶切处理 1 h 后，用琼脂糖凝
胶电泳检测，1 000 bp 条带表示感病材料，700 bp 条带表示抗病材料。
Ty1 和 Ty3 检测引物分别用 de Castro 等（2007）和 Ji 等（2007）设计的 Ty1 和 Ty3 引物；Ty2
检测引物用 Yang 等（2014）设计的 Ty2 引物；Sw5-2 检测引物用 Dianese 等（2010）设计的 Sw5-2；
其他抗病基因 Tm、C5、F2 和 Ve 检测数据由荷兰 AXIA 公司提供。
2 结果与分析
2.1 病原菌鉴定
2.1.1 病原菌的形态特征观察
通过分离培养获得番茄颈腐根腐病病菌。根据关于番茄颈腐根腐病尖孢镰刀菌番茄颈腐根腐病
专化型的形态描述，确定分离培养的病原菌为尖孢镰刀菌番茄颈腐根腐病专化型（耿丽华 等，2012）。
如图 1 所示，菌落平铺，菌落出现轮纹，产生紫色色素（图 1，A）；大型分生孢子镰刀形，两头稍
尖，小型分生孢子圆形、纺锤形或椭圆形（图 1，B）；厚垣孢子顶生或串生，球形略透明（图 1，C）；
分生孢子梗单生于菌丝一侧（图 1，D）。
2.1.2 ITS序列分析
用 ITS 通用引物对病原菌进行 PCR 扩增，经琼脂糖凝胶电泳检测，得到大小约 500 bp 的片段，
回收该片段并测序，得到该病原菌的 ITS 序列 505 bp，进行 GenBank 注册，收录号为 KU170676。
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将该序列在 GenBank 数据库中进行比对分析，并利用 MEGA 6.0 建立系统进化树，发现该病原菌的
ITS 序列与 HQ603748 等尖孢镰刀菌的序列同源性达 99%（图 2），结果表明该病原菌属于尖孢镰刀
菌。


图 1 尖孢镰刀菌番茄颈腐根腐病专化型形态
A：菌落；B：大孢子和小孢子；C：厚垣孢子；D：分生孢子梗。
Fig. 1 The shape of Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici
A：Hypha；B：Macroconidia and microconidia；C：Chlamydospore；D：Conidiophore.


2.1.3 致病性测定
对番茄抗病品种、感病品种进行人工接种颈腐根腐病病原菌，抗病品种无显著变化，感病品种
茎基部缢缩，出现褐色病斑，从病斑处折倒（图 3）。














图 2 菌株 SG11 与 GenBank 中同源性较高的镰刀菌 ITS
序列比对分析进化树状图
Fig. 2 Homology tree using ITS sequences of SG11 strain and
other strains from GenBank
图 3 番茄幼苗人工接种番茄颈腐根腐病病原菌的发病情况
Fig. 3 The incidence of tomato seedling by artificial inoculation
tomato Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici
程 琳，张 生，李艳青，陈福东，程 斐，张晓艳，董 甜，国家进.
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2.2 抗病种质材料筛选
2.2.1 抗病种质材料的分子标记检测
用抗性基因 Frl 的分子标记 C2-25 对 25 份番茄种质材料进行 PCR 扩增，PCR 产物经 ApoⅠ酶
切后用琼脂糖凝胶电泳检测。结果显示，HC044 等 19 份种质材料扩增出 700 bp 条带，RD15-885 等
4 份种质材料扩增出 1 000 bp 条带，RD15-402 等 2 份杂合材料扩增出 1 000 bp 和 700 bp 条带（图 4）。
根据 Staniaszek 等（2014）的结论，对应的 19 份种质材料含有纯合的抗性基因 Frl，包括 HC044 MSS、
HC046 MSS、HC397 MSS、RD15-790、RD15-820-1、RD15-820-2、RD15-910、RD15-906、607-3、
607-2、RD15-634、RD15-633、RD15-637、HC047 MSS、RD15-464、RD15-462、RD15-463、RD15-391
和 607-4；4 份不含抗性基因 Frl，包括 RD15-885、543-2、RD15-499 和 RD15-499-1；2 份含有杂合
的抗性基因 Frl，包括 543-1 和 RD15-402。



图 4 不同番茄材料的 C2-25 PCR 扩增图
1 ~ 25 表示的材料见表 1。
Fig. 4 PCR amplification profile obtained with the C2-25 primer pair in different tomato materials
The materials of 1–25 were listed in Table 1.

2.2.2 抗病种质材料人工接种鉴定
用人工接种鉴定病原菌的方法对 25 份番茄种质材料进行抗病性鉴定，结果表明 HC044 等 19
份种质材料表现抗病；RD15-885 等 4 份种质材料表现感病，茎基部出现褐色病斑，幼苗从病斑处倒
折；RD15-402 等 2 份杂合种质材料表现为抗病。人工病原菌接种鉴定结果与分子标记检测结果高度
吻合，吻合率达 100%。
2.2.3 25份种质材料农艺性状调查
25 份种质材料中，19 份纯合抗番茄颈腐根腐病番茄种质材料中，15 份表现为绿茎，4 份表现为
紫茎；2 份杂合材料均表现为紫茎；4 份纯合感病种质材料中，1 份表现为绿茎，3 份表现为紫茎（表
1，表 2）。
19 份纯合抗番茄颈腐根腐病番茄种质材料中，果实大小、颜色、硬度、果形、熟性等综合农艺
性状较好，其中单果质量在 200 ~ 250 g 之间的种质材料有 2 份，在 120 ~ 160 g 之间的有 5 份，在
30 ~ 50 g 之间的有 5 份，小于 30 g 的有 7 份；果实颜色涵盖黄色、橙色、粉色、深粉色、红色（表 1）；
含有 Ty2 抗性种质材料 7 份，含有 Ty1/3 种质材料 5 份，含有 Sw-5 抗性资源的种质材料 9 份（表 2）。


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表 1 用于共显性分子标记 C2-25 筛选的 25 份番茄材料的性状
Table 1 Characters of 25 tomato materials used for analysis with co-dominant marker C2-25
序号
Number
材料名称
Name
生长习性
Grow habit
茎色
Stem color
果色
Fruit color
单果质量/g
Fruit weight
果形
Fruit shape
离层
Absciss layer
果肩
Fruit shoulder
硬度
Fruit firmness
熟性
Matury
1 HC044 MSS 无限
Unlimited
紫
Purple
红
Red
230 扁圆
Flat round
无
No
无
No
硬
Hard
中熟
Middle
2 HC046 MSS 无限
Unlimited
紫
Purple
红
Red
200 圆
Round
无
No
无
No
硬
Hard
中熟
Middle
3 HC397 MSS 无限
Unlimited
绿
Green
粉红
Pink
25 长椭圆
Long roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
4 RD15-790 无限
Unlimited
绿
Green
粉红
Pink
25 长椭圆
Long roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
5 RD15-820-1 无限
Unlimited
绿
Green
橙
Orange
40 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
6 RD15-820-2 无限
Unlimited
绿
Green
橙
Orange
40 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
7 RD15-910 有限
Limited
绿
Green
黄
Yellow
40 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
8 RD15-906 有限
Limited
绿
Green
深粉
Deep pink
30 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
中熟
Middle
9 RD15-885 有限
Limited
绿
Green
红
Red
20 圆
Round
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
10 607-3 无限
Unlimited
绿
Green
粉红
Pink
20 高圆
High round
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
11 607-2 无限
Unlimited
绿
Green
粉红
Pink
20 高圆
High round
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
12 RD15-634 无限
Unlimited
绿
Green
深粉
Deep pink
20 圆
Round
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
13 RD15-633 无限
Unlimited
绿
Green
深粉
Deep pink
20 圆
Round
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
14 RD15-637 无限
Unlimited
绿
Green
深粉
Deep pink
30 高
High round
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
15 543-1 无限
Unlimited
紫
Purple
粉红
Pink
20 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
16 543-2 无限
Unlimited
紫
Purple
粉红
Pink
20 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
17 HC047 MSS 无限
Unlimited
紫
Purple
红
Red
160 圆
Round
有
Yes
无
No
硬
Hard
中熟
Middle
18 RD15-464 有限
Limited
绿
Green
红
Red
120 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
中熟
Middle
19 RD15-462 有限
Limited
绿
Green
红
Red
120 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
中熟
Middle
20 RD15-463 有限
Limited
绿
Green
红
Red
120 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
中熟
Middle
21 RD15-391 无限
Unlimited
紫
Purple
黄
Yellow
120 圆
Round
有
Yes
无
No
硬
Hard
中熟
Middle
22 RD15-402 无限
Unlimited
紫
Purple
巧克力色
Chocolate
120 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
中熟
Middle
23 RD15-499 无限
Unlimited
紫
Purple
红
Red
15 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
24 RD15-499-1 无限
Unlimited
紫
Purple
红
Red
15 椭圆
Roma
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early
25 607-4 无限
Unlimited
绿
Green
粉红
Pink
20 高圆
High round
有
Yes
无
No
硬
Hard
早熟
Early

程 琳，张 生，李艳青，陈福东，程 斐，张晓艳，董 甜，国家进.
番茄颈腐根腐病病原菌鉴定与抗病种质材料的筛选.
园艺学报，2016，43 (4)：781–788. 787

表 2 用于共显性分子标记 C2-25 筛选的 25 份番茄材料的抗病性
Table 2 Resistance of 25 tomato materials used for analysis with co-dominant marker C2-25
抗病基因 Resistance gene 序号 材料名称
Name TY Frl Sw-5 其他 Others
1 HC044 MSS Ty1/3 + – Tm，C5，F2，Ve
2 HC046 MSS Ty1/3 + – Tm，C5，F2，Ve
3 HC397 MSS Ty2 + +
4 RD15-790 Ty2 + –
5 RD15-820-1 – + ±
6 RD15-820-2 – + ±
7 RD15-910 Ty2 + –
8 RD15-906 – + ±
9 RD15-885 Ty2 – +
10 607-3 – + –
11 607-2 – + +
12 RD15-634 Ty2 + –
13 RD15-633 Ty2 + –
14 RD15-637 Ty2 + –
15 543-1 – ± –
16 543-2 – – +
17 HC047 MSS Ty1/3 + –
18 RD15-464 Ty2 + –
19 RD15-462 Ty2 + –
20 RD15-463 Ty2 + –
21 RD15-391 Ty1/3 + – Tm，C5，F2，Ve
22 RD15-402 Ty1/3 ± –
23 RD15-499 Ty2 – +
24 RD15-499-1 Ty2 – +
25 607-4 – + –
注：+：含纯合抗性基因；–：不含抗性基因；±：含杂合抗性基因。
Note：+：Homozygous resistance gene；–：No resistance gene；±：Heterozygous resistance gene.
3 讨论
本试验中病原菌材料取自山东寿光农户日光温室发病植株，对其进行形态鉴定和 rDNA-ITS 序
列分析，结果显示该病原菌为尖孢镰刀菌，与耿丽华等（2012）描述的尖孢镰刀菌番茄颈腐根腐病
专化型相一致。
利用 Frl 的 CAPS 标记 C2-25 检测出的 19 份含有纯合抗病基因 Frl 和 2 份含有杂合抗病基因 Frl
的种质材料经过人工接种验证均表现抗病，分子检测结果与人工接种鉴定结果吻合率达 100%。因
此，抗病基因 Frl 是今后番茄抗茎腐根腐病育种的重要基因，利用标记 C2-25 对抗病种质材料进行
筛选是一条有效而便捷的辅助育种方法。抗病基因 Frl 的杂合基因型和纯合基因型均表现抗病，显
示 Frl 为显性基因。
在 19 份纯合抗番茄颈腐根腐病番茄种质材料中，15 份表现为绿茎，4 份表现为紫茎；2 份杂合
均表现为紫茎；4 份纯合感病种质材料中，1 份表现为绿茎，3 份表现为紫茎。本试验研究结果与前
人发表的 Frl 基因与 ah（导致苗期子叶胚轴花色素减少基因）紧密连锁的结论相一致（Majid &
Foolad，2012），但是在育种实践中依靠胚轴颜色判断番茄材料是否抗颈腐根腐病将会存在较大误差。
本研究中筛选得到的含 Frl 基因的珍贵育种材料，兼有抗黄化曲叶病毒和斑萎病毒基因，且综
合农艺性状较为优良，因此可有效用于今后的番茄育种中。但从育种需求来看，获得的这些含有 Frl
的番茄材料类型还不够丰富，例如获得的材料单果质量均低于 230 g，没有超过 250 g 的大果类型的
材料，而粉红色果实的番茄材料单果质量均在 20 ~ 30 g。因此，在随后的育种工作中需要利用分子
Cheng Lin，Zhang Sheng，Li Yan-qing，Chen Fu-dong，Cheng Fei，Zhang Xiao-yan，Dong Tian，Guo Jia-Jin.
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788 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (4)：781–788.
标记辅助育种手段，将 Frl 导入更多的骨干亲本材料中，以创造更多的抗番茄颈腐根腐病的育种材
料。

References
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