全 文 ：园艺学报，2016，43 (4)：695–703.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0172；http：//www. ahs. ac. cn 695
收稿日期：2016–01–07；修回日期：2016–04–12
基金项目：国家自然科学基金项目（31171915）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：sunyanma64@sina.com）
外源褪黑素对硝酸盐胁迫条件下黄瓜幼苗抗氧
化系统的影响
王伟香，张锐敏，孙 艳*，刘建龙
（西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100）
摘 要：以‘津春 4 号’黄瓜为试验材料，采用灌根的方法研究了外源褪黑素（MT）对硝酸盐胁迫
下幼苗抗氧化系统的影响，为 MT 在设施蔬菜生产中的应用提供参考。结果表明：硝酸盐胁迫处理后，
黄瓜幼苗叶片中超氧阴离子（）产生速率、过氧化氢（H2O2）和丙二醛（MDA）含量显著增加；抗坏
血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）含量及活性均下降；超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、抗
坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）活性在硝酸盐胁迫 3 d 时，过氧化氢酶（CAT）活性
在胁迫 6 d 时，脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）活性在胁迫 9 d 时均达最高，之后又逐渐下降；单脱氢抗
坏血酸还原酶（MDHAR）活性则持续降低。MT 处理可有效抑制硝酸盐胁迫条件下黄瓜幼苗中  的产
生速率及 H2O2 和 MDA 的积累，提高 AsA 和 GSH 含量及活性，增强 SOD、POD、CAT、APX、MDHAR、
DHAR、GR 活性，提高叶片的光合速率及干物质积累。这些结果说明，MT 可减缓硝酸盐胁迫的危害，
提高黄瓜幼苗对硝酸盐的耐性，且 100 μmol · L-1 MT 处理效果最佳。
关键词：黄瓜；幼苗；褪黑素；硝酸盐胁迫；抗氧化性
中图分类号：S 642.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）04-0695-09

Effect of Exogenous Melatonin on the Antioxidant System of Cucumber
Seedlings Under Nitrate Stress
WANG Wei-xiang，ZHANG Rui-min，SUN Yan*，and LIU Jian-long
（College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China）
Abstract：Taking the seedlings of cucumber cultivar‘Jinchun 4’as experimental material and using
irrigation root method，this paper studied the effect of exogenous melatonin（MT）on the antioxidant system
of cucumber seedlings under nitrate stress，providing theoretical basis and reference for the application of
MT in vegetable protected production. The results showed that under the nitrate stress the leaf superoxide
radical（）production rate，hydrogen peroxide（H2O2）and malonadehyde（MDA）contents of the cucumber
seedling increased significantly；the contents and the activities of ascorbic acid（AsA）and glutathione
（GSH）had a decrease. The activities of superoxide radical（SOD），perxidase（POD），ascorbate
peroxidase（APX）and glutathione（GR）in the seedling leaves under nitrate stress increaded markly，
with the maximun after 3 d stress. The activities of catalase（CAT）had a maximum after 6d stress and the

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activities of dehydroascorbate reductase（DHAR）had a maximum after 9 d stress，while the activities of
monodehydroascorbate reductase（MDHAR）decreased persistently under the nitrate stress. The exogenous
melatonin could significantly decrease the leaf superoxide radical（）production rate，hydrogen peroxide
（H2O2）content and malonaldehyde（MDA）content，but increase ascorbic acid（AsA）and glutathione
（GSH）contents，improve the activities of superoxide radical（SOD），peroxidase（POD），catalase（CAT），
ascorbate peroxidase（APX），monodehydroascorbate reductase（MDHAR），dehydroascorbate reductase
（DHAR）and glutathione（GR）. In addtion，it added photosynthetic rate and maked accumulation of the
leaf dry matter. These results suggest that exogenous melatonin can effectively alleviate the damage of
cucumber seedlings and improve the resistance of cucumber seedling under the nitrate stress，and the
exogenous melatonin which of concentration was 100 μmol · L-1 is the most effecttive.
Key words：cucumber seedling；melatonin；nitrate stress；antioxidantion

设施蔬菜栽培过程中，盲目超量施用氮肥、缺少自然降水的淋溶及土壤水分的强烈蒸发是引发
土壤次生盐渍化的主因。在设施土壤的盐分组成中，阴离子主要是 NO3-，占阴离子总量的 67% ~ 76%
（余海英 等，2007）。土壤中一定程度的硝酸盐积累可使蔬菜作物对各种营养元素的吸收不平衡，
在酸性土壤上可引起 Mn 中毒；在石灰性土壤上可引起缺 Fe、Zn、Cu 等症（蒋延惠 等，2006）。
同时土壤硝酸盐的积累也影响作物对Ca、Mg的吸收，导致缺Ca生理病害加重，并使植物体内NO3--N
含量增高（何淑平 等，2008；魏秉培和张曙东，2013）。因此，研究缓解高含量硝酸盐对黄瓜的危
害机理具有重要意义。
褪黑素（N–乙酰基–5–甲氧基色胺，Melatonin，MT）是色氨酸的吲哚衍生物，具有很强的
抗自由基作用，能减少 · OH 和超氧阴离子含量，提高动物体内抗氧化酶 mRNA 和抗氧化剂的含量，
增加抗氧化酶的表达（Tan et al.，2000；Reiter et al.，2001；吴纯启和王治乔，2004）。自发现 MT
在高等植物中存在以来，关于其对植物抗氧化作用的研究取得了一些重要成果（刘建忠 等，2004；
Li et al.，2012；Wang et al.，2013）。MT 不仅本身具有很强的抗氧化能力，还可激活高温胁迫条件
下黄瓜幼苗中的抗氧化酶活性，抵御高温的伤害（徐向东 等，2010a，2010b）。关于硝酸盐胁迫条
件下 MT 对植物的保护作用研究尚无报道。本试验中以设施主栽蔬菜黄瓜为试材进行土壤盆钵栽培，
采用 MT 溶液灌根的方法，以黄瓜叶片中的自由基产生速率及保护酶活性等为指标，探讨 MT 抵御
硝酸盐胁迫的生理作用及其机理，为 MT 在设施蔬菜生产中的应用提供理论依据和参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验设计
本试验于 2014 年 3 月 1 日—7 月 20 日在西北农林科技大学园艺学院玻璃温室内进行。供试材
料为‘津春 4 号’黄瓜。选取饱满、整齐一致的种子，经 24 h 的催芽后，播于装有蔬菜专用基质的
营养钵（10 cm × 10 cm）中。待幼苗长至三叶一心时移植到装有 10 kg 土的试验盆中，缓苗后挑选
长势一致的植株作为试验材料。
试验共设 6 个处理（MT 和 NO3- 浓度均由预备试验帅选所得，以下 MT 浓度单位均为 μmol · L-1，
NO3- 浓度单位均为 mmol · L-1，NO3- 由 Ca(NO3)2 和 KNO3 各提供 1/2）：① 0 MT + 100 NO3-，即无
胁迫的对照；② 0 MT + 400 NO3 -，即硝酸盐胁迫处理；③ 50 MT + 400 NO3-；④ 100 MT + 400 NO3-；
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⑤ 150 MT + 400 NO3-；⑥ 200 MT + 400 NO3-。每处理 30 盆，每盆 1 株。3 次重复，完全随机排列。
MT 及硝酸盐的处理方法：缓苗后，分别用 0、50、100、150、200 μmol · L-1的 MT 溶液于 4 月 7
日 19：00 对黄瓜幼苗进行灌根处理，每 2 d 灌根 1 次，每次 500 mL，共 3 次。最后 1 次 MT 处理
结束后的第 2 天（4 月 14 日）上午 9：00 进行硝酸盐浇灌处理，7 d 后再浇灌 1 次。在硝酸盐浇灌
处理后的 0、3、6、9、12 d 分别采取生长点下第 3 片叶（在 12 d 取样时幼苗有展开叶 12 片），并
用液氮速冻，–80 ℃超低温冰箱保存待测。
1.2 测定项目及测定方法
将叶片用蒸馏水洗净后直接称量为叶片鲜质量；之后经 105 ℃杀青 30 min，60 ℃烘干即得叶片
干质量，叶片干物质的含量 = 叶片干质量/叶片鲜质量。
采用 Li-6400 型美国便携式光合仪测定黄瓜幼苗第 2 片叶的净光合速率（Pn），测定时间 9：00—
11：00。测定时叶室温度为（25 ± 1）℃，光合仪样品室内气流速率为 500 μmol · s-1，光强为 1 000
μmol · m-2 · s-1，参比室 CO2 浓度为（380 ± 10）μmol · L-1。
超氧阴离子（）产生速率采用李忠光和龚明（2005）的方法测定，丙二醛（MDA）含量用硫
代巴比妥酸法测定，超氧化物歧化酶（SOD）活性用 NBT 光还原法测定，过氧化物酶（POD）活性
用愈创木酚法测定，过氧化氢酶（CAT）活性用紫外吸收法测定，还原型抗坏血酸（AsA）、脱氢抗
坏血酸（DHA）、还原型谷胱甘肽（GSH）、氧化型谷胱甘肽（GSSG）含量及抗坏血酸过氧化物酶
（APX）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）、谷胱甘肽还原酶（GR）
活性参考 Ma 和 Cheng（2004）的方法测定。
采用 SPSS 17.0 软件对数据进行方差分析，用邓肯氏新复极差测验进行多重比较，用 Excel 2003
作图。
2 结果与分析
2.1 外源褪黑素对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗叶片  产生速率、H2O2 含量及 MDA 含量的影响
图 1 显示，在硝酸盐浇灌处理结束的当天（0 d），无 MT 的条件下 100 mmol · L-1 NO3-（处理①）
和 400 mmol · L-1 NO3-（处理②）处理的黄瓜幼苗中  产生速率、H2O2 含量及 MDA 含量之间差异
不显著。随着硝酸盐胁迫处理时间的延长，两处理之间的差异逐渐加大，当硝酸盐胁迫处理 12 d 取
样时达最大。在 12 d 内，硝酸盐胁迫处理的黄瓜幼苗中 H2O2 含量与  产生速率及 MDA 之间均呈
显著的正相关关系，相关系数分别为 0.991**、0.934*（n = 5，df = 3，r0.05 = 0.878，r0.01 = 0.959）。相
关分析的结果表明，高浓度硝酸盐使黄瓜幼苗机体中  和 H2O2 累积，细胞膜产生过氧化作用，MDA
累积，幼苗受到伤害。
在硝酸盐胁迫处理期间，不同浓度 MT 处理的黄瓜幼苗叶片中  产生速率、H2O2 含量及 MDA
含量均随着胁迫时间的延长而增加，而在硝酸盐胁迫处理的同一时间，MT 处理（即处理③、④、
⑤、⑥）显著低于未经 MT 处理（400 mmol · L-1 NO3-），处理⑥在 6 d、12 d 时未降低。这表明，不
同浓度的 MT 处理可抑制硝酸盐胁迫时黄瓜幼苗中  、H2O2 及 MDA 的产生。当 MT 浓度为 100
μmol · L-1 时，抑制作用最强，之后随 MT 浓度继续增加，抑制作用有所减弱。


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图 1 外源褪黑素（MT）对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗叶片中  产生速率，H2O2 和 MDA 含量，SOD，POD 和 CAT 活性的影响
图中不同的小写字母表示同一胁迫时间内不同浓度褪黑素处理之间的差异达到 0.05 显著性水平。下同。
Fig. 1 Effect of exogenous melatonin（MT）on  generation rate，H2O2 and MDA content，SOD，POD and CAT activities
in leaves of cucumber seedlings under nitrate stress
Different small letters indicate in the same stress time meant significant difference among different MT treatments at 0.05 level. The same blow.
2.2 外源褪黑素对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗叶片中 SOD、POD、CAT 活性的影响
在硝酸盐处理 0 d 时，6 个处理中 SOD、POD 和 CAT 活性之间差异均不显著，在硝酸盐处理进
行的 12 d 内，在未经 MT 处理的条件下 100 mmol · L-1 NO3-处理的黄瓜叶片 SOD、POD 和 CAT 活
性基本保持着稳定状态；400 mmol · L-1 NO3-的 5 个处理（即处理② ~ ⑥）中，SOD 和 POD 在胁迫
3 d 时激增且达最高，CAT 活性则在 6 d 时达最高，之后逐渐降低（图 1）。
在硝酸盐处理后同一时间，400 mmol · L-1 NO3-的 5 个处理（即处理② ~ ⑥），SOD、POD 和 CAT
活性均高于 100 μmol · L-1 NO3-处理（SOD 活性在 12 d 除外），这表明高浓度硝酸盐处理刺激着黄瓜
幼苗中 SOD、POD 和 CAT 保持较高的水平，以清除因硝酸盐胁迫所产生的过量、H2O2 及 MDA。
同时，在 400 mmol · L-1 NO3-的 5 个处理中，经 MT 处理（即处理③ ~ ⑥）的黄瓜幼苗中 SOD、POD
和 CAT 活性均显著提高，且 SOD 和 POD 活性随 MT 浓度的增加而升高，当 MT 浓度为 100 μmol · L-1
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时，两种酶的活性最高，之后随着 MT 浓度的增加逐渐降低，但仍高于未加 MT 的处理（即处理②），
CAT 活性则在 MT 浓度为 50 μmol · L-1 达到最大，12 d 除外，且 100 μmol · L-1 和 50 μmol · L-1 无差
异，这表明 MT 处理可提高硝酸盐胁迫条件下黄瓜幼苗中 SOD、POD 和 CAT 的活性。
2.3 外源褪黑素对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗叶片中 AsA 和 GSH 含量的影响
AsA（抗坏血酸）和 GSH（谷胱甘肽）是植物体内两种重要的抗氧化物质，在维持自由基平衡
中发挥着重要作用。图 2 显示，0 MT + 100 mmol · L-1 NO3-处理的黄瓜幼苗在 12 d 内，AsA 和 GSH
含量基本保持着稳定状态。400 mmol · L-1 NO3-的 5 个处理（即处理② ~ ⑥），AsA 和 GSH 含量均随
硝酸盐胁迫时间的延长而降低，这与 H2O2 含量的变化趋势（图 1）完全相反。两种抗氧化物质与
H2O2 含量之间均呈显著的负相关关系，相关系数分别为–0.976**和–0.955*（n = 5，df = 3，r0.05 =
0.878，r0.01 = 0.959），亦即两种抗氧化物质含量与 H2O2 含量之间存在着彼此消长的关系。由此可以
推测，随着硝酸盐胁迫时间的延长，黄瓜幼苗中积累的 H2O2 愈来愈多，需要消耗更多量的 AsA 和
GSH 以氧化 H2O2，因此 AsA 含量和 GSH 含量逐渐降低。同时，从图 2 还可以看出，在硝酸盐胁迫
的同一时间，加 400 mmol · L-1 NO3-的 5 个处理（即处理② ~ ⑥）中，随着 MT 浓度的增加，黄瓜
叶片内 AsA 含量和 GSH 含量降幅逐渐减少，当 MT 浓度为 100 μmol · L-1 （即处理④）时降幅最小，
之后降幅又逐渐增大。这表明，MT 在一定浓度时可以使硝酸盐胁迫条件下黄瓜幼苗中 AsA 和 GSH
保持着较高的水平，以清除体内产生过量的 H2O2，提高黄瓜幼苗对硝酸盐胁迫的耐性。


























图 2 外源褪黑素（MT）对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗叶片中 AsA、GSH 的含量及 AsA/DHA、GSH/GSSG 比值的影响
Fig. 2 Effect of exogenous melatonn（MT）on the content of AsA，GSH and AsA/DHA，GSH/GSSG，
in leaves of cucumber seedlings under nitrate stress

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植物体内 AsA 和 GSH 活性的高低分别取决于 AsA/DHA 和 GSH/GSSG 比值的大小，比值越大，
表明两种抗氧化物质的活性越高。在硝酸盐胁迫的 3 ~ 12 d，AsA/DHA 和 GSH/GSSG 虽有减小，但
降幅因加 MT 后有所减小。这表明 MT 处理可使黄瓜幼苗叶片中的 AsA（抗坏血酸）和 GSH（谷胱
甘肽）在硝酸盐胁迫过程中仍保持着相对高的活性以清除 H2O2 等有害物质。
2.4 外源褪黑素对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗叶片 APX、DHAR、MDHAR 和 GR 活性的影响
从图 3 看出，在硝酸盐处理的 3 ~ 12 d 内，加有 400 mmol · L-1 NO3-的 5 个处理（即处理② ~ ⑥）
的黄瓜幼苗中，APX、DHAR 和 GR 活性均高于 0 μmol · L-1 MT + 100 μmol · L-1 NO3-处理（处理①），
而 MDHAR 活性却低于处理①，这表明，在硝酸盐胁迫条件下，AsA-GSH 循环的主要路径为 AsA +
H2O2→MDHA→DHA + GSH→AsA，MDHA→AsA 这条路径因 MDHAR 活性持续降低而变得较为
次要。
同时，从图 3 还可看出，在硝酸盐胁迫的同一时间，400 μmol · L-1 NO3-的 5 个处理（即处理
② ~ ⑥）中，经 MT 处理（即处理③ ~ ⑥）的黄瓜幼苗中，APX、DHAR、GR 及 MDHAR 活性均
增高，当 MT 浓度为 100 μmol · L-1（即处理④）时最高，之后又逐渐降低。这表明 MT 可使硝酸盐
胁迫条件下黄瓜幼苗中，AsA-GSH 循环的两条途径 AsA + H2O2→MDHA→DHA + GSH→AsA 及
MDHA→AsA 都保持运转，以清除 H2O2。



























图 3 外源褪黑素（MT）对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗叶片 APX、DHAR、MDHAR、GR 活性的影响
Fig. 3 Effect of exogenous melatonin（MT）on the activity of APX，DHAR，MDHAR and GR
in leaves of cucumber seedlings under nitrate stress
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2.5 外源褪黑素对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗叶片净光合速率（Pn）与叶片干物质含量的影响
硝酸盐胁迫条件下，黄瓜幼苗中  -和 H2O2 累积，细胞膜产生过氧化作用，MDA 累积，幼苗
受到伤害，光合速率下降，光合产物的累积减少（图 4）。而在硝酸盐胁迫的同一时间，经 MT 处理
（即处理③ ~ ⑥）的黄瓜幼苗中，净光合速率及干物质含量的降幅逐渐减少，当 MT 浓度为 100
μmol · L-1（即处理④）时降幅最低，之后降幅又逐渐增大。这表明，MT 在一定浓度时可以使硝酸
盐胁迫条件下黄瓜幼苗保持较高光合水平以积累干物质，增强对硝酸盐胁迫的耐性。











图 4 外源褪黑素（MT）对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗叶片 Pn 及叶片干物质含量的影响
Fig. 4 Effect of exogenous melatonin（MT）on the Pn and LDMC in leaves of cucumber seedlings under nitrate stress
3 讨论
氮是植物生长必需的大量营养元素，硝态氮又是蔬菜作物易吸收的氮素营养形式。合理的硝态
氮肥施用量可以促进蔬菜作物的生长发育并提高产量；过量施用硝态氮肥，不仅使土壤发生土壤次
生盐渍化现象，还会影响蔬菜的生长发育及产量品质。关于过量施用硝态氮肥产生的不良反应，主
要集中在对土壤性质的影响、对作物其他营养元素吸收的影响及产量品质的影响等方面（杨晓玉 等，
2008），虽然过量施用硝态氮肥对蔬菜生理生化机能的影响研究及其缓解措施研究也有报道，并取得
了一定的研究成果（高青海 等，2008；焦娟 等，2009），而这些研究都采用了水培或营养液栽培的
方式，与蔬菜的主要栽培方式土壤栽培之间存在着差异。本试验以土壤栽培的方式对 MT 抵御硝酸
盐胁迫的生理作用及其机理进行了研究，旨在为黄瓜生产提供参考。
本试验中，高浓度的硝酸盐使黄瓜幼苗中的  及 H2O2 积累，细胞膜发生过氧化现象，光合受
阻，净光合速率下降，干物质积累减少，幼苗生长减缓。经 MT 处理的黄瓜幼苗，硝酸盐胁迫的过
氧化作用受到抑制，加入 MT 后，机体内过氧化作用不同程度地减弱，浓度为 100 μmol · L-1 时，抑
制作用最强，之后抑制作用有所减弱。
MT 是抗氧化能力极强的物质，抗氧化能力是维生素 E 的 2 倍，谷胱甘肽的 4 倍，一个 MT 分
子可在细胞内及细胞核内直接清除两个 ·OH 分子和 4 个 H2O2 分子（Pieri et al.，1995；Reiter et al.，
2000；Allegra et al.，2003），使活性氧维持相对较低的水平（Pieri et al.，1994）。MT 还可通过与细
胞核内的受体相结合，激活相关基因的表达（Meki & Hussein，2001），提高植物体自身保护酶活性
（Rodriguez et al.，2004；徐向东 等，2010a；Yin et al.，2013；高青海 等，2014）。MT 还能增加
抗氧化物质（AsA 和 GSH）的含量及活性，提高 AsA-GSH 循环中 4 种酶（APX、DHAR、MDHAR、
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GR）活性（徐向东 等，2010b；Wang et al.，2012），使 AsA-GSH 循环保持正常运转，以清除过量
的 H2O2。MT 这些功能的发挥，降低了硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗细胞质膜的伤害，维护叶绿体结构的
完整性，保证光合机构的正常运转，叶片的光合作用保持着较高的速率，干物质能够得以累积（徐
向东，2010；赵娜，2012；王丽英，2014；张娜，2014），机体对硝酸盐胁迫的耐性增强。MT 在抗
氧化作用中的其它功能有待进一步研究。

References
Allegra M，Reiter R J，Tan D X，Gentile C，Tesoriere L，Livrea M A. 2003. The chemistry of melatonin’s interaction with reactive species. Journal
of Pineal Research，(34)：1–10.
Gao Qing-hai，Wang Xiu-feng，Shi Qing-hua，Yang Feng-juan，Wei Min. 2008. Effects of lanthanum on the plant growth and leaf antioxidative
enzyme activities of cucumber seedlings under nitrate stress. Chinese Journal of Applied Ecology，19 (5)：976–980. (in Chinese)
高青海，王秀峰，史庆华，杨凤娟，魏 珉. 2008. 镧对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗生长及叶片抗氧化酶活性的影响. 应用生态学报，19 (5)：
976–980.
Gao Qing-hai，Wang Ya-kun，Lu Xiao-min，Miao Yong-mei. 2014. Effects of exogenous melatonin on growth and antioxidant system of leaves in
cucumber seedlings under low temperature and weak light stress. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，34 (8)：1608–1613. (in Chinese)
高青海，王亚坤，陆晓民，苗永美. 2014. 低温弱光下外源褪黑素对黄瓜幼苗生长及抗氧化系统的影响. 西北植物学报，34 (8)：1608–1613.
He Shu-ping，Jin Ya-zhong，Zhang Tao，Lian Hua，Ma Guang-shu，Gao Jin-feng. 2008. Effect of ratios between NH+-N and NO3--N on the nitrate
content and quality of Chinese cabbages. Anhui Agri Sci Bull，(1)：125–127. (in Chinese)
何淑平，靳亚忠，张 涛，廉 华，马光恕，高金凤. 2008. NO3--N/NH4+-N 配比对小白菜硝酸盐积累及其品质的影响. 安徽农学通报，
(1)：125–127.
Jiang Yan-hui，Zhan Xin-hua，Xue Ji-cheng. 2006. Analysing of responses of plants to soil high calcium nitrate accumulation and greenhouse
physiological barrier mechanism. Chinese Journal of Soil Science，37 (3)：606–611. (in Chinese)
蒋延惠，占新华，薛继澄. 2006. 植物对土壤高量硝酸钙积累的反应与温室生理障碍机理浅析. 土壤通报，37 (3)：606–611.
Jiao Juan，Wang Xiu-feng，Yang Feng-juan，Sun Jia-zheng，Wei Min，Shi Qing-hua，Wang Xiu-hong. 2009. Effect of enogenous NO on the growth and
antioxidant enzyme activities of cucumber seedlings under NO3- stress. Chinese Journal of Applied Ecology，20 (12)：3009–3014. (in Chinese)
焦 娟，王秀峰，杨凤娟，孙家正，魏 珉，史庆华，王秀红. 2009. 外源一氧化氮对硝酸盐胁迫下黄瓜幼苗生长及抗氧化酶活性的影
响. 应用生态学报，20 (12)：3009–3014.
Li C，Wang P，Wei Z，Liang D，Liu C H，Yin L H，Jia D F，Fu M Y，Ma F W. 2012. The mitigation effects of exogenous melatonin on salinity-induced
stress in Malus hupehensis. Journal of Pineal Research，53 (3)：298–306.
Li Zhong-guang，Gong Ming. 2005. Improvement of measurement method for superoxide anion radical in plant. Acta Botanica Yunnanica，(2)：
211–216. (in Chinese)
李忠光，龚 明. 2005. 植物中超氧阴离子自由基测定方法的改进. 云南植物研究，(2)：211–216.
Liu Jian-zhong，Zhu Yan-jun，Zhou Li-fang. 2004. The research progress of melatonin physiological and pharmacological. Journal of Wuhan
University of Science and Technology：Natural Science Edition，(2)：198–201. (in Chinese)
刘建忠，朱艳君，周丽芳. 2004. 褪黑素生理及药理作用研究进展. 武汉科技大学学报：自然科学版，(2)：198–201.
Ma F W，Cheng L L. 2004. Exposure of the shaded side of apple fruit to full sun leads to up-regulation of both xanthoohyll cycle and the
ascorbate-glutathione cycle. Plant Science，166：1479–1486.
Meki A R M A，Hussein A A A. 2001. Melatonin reduces oxidantive stress induced by ochratoxin A in rat liver and kidney. Comparative Biochemistry
and Physiology Part Cto：Xicology & Pharmacology，130：305–313.
Pieri C，Marra M，Moroni F，Recchioni R. 1994. Melatonin：a preoxyl radical scavenger more effective than vitamin E. Life Sciences，55：
271–276.
Pieri C，Moroni F，Marra M，Marcheselli F，Recchioni R. 1995. Melatonin is an efficient antioxidant. Arch Gerontol Geriatr，(20)：159–165.
王伟香，张锐敏，孙 艳，刘建龙.
外源褪黑素对硝酸盐胁迫条件下黄瓜幼苗抗氧化系统的影响.
园艺学报，2016，43 (4)：695–703. 703

Reiter R J，Tan D X，Osuna C，Gito E. 2000. Actions of melatonin in the reduction of oxidative stress. J Biomed Sci，(7)：444–458.
Reiter R J，Tan D X，Burkhardt S，Manchester L C. 2001. Melatonin in plants. Nutrition Reviews，59 (9)：286–290.
Rodriguez C，Mayo J C，Sainz R M，Sainz R M，Antolin I，Herrera F，Martin V，Reiter R J. 2004. Regulation of antioxidant enzymes：a significant
role for melatonin. Journal of Pineal Research，(36)：1–9.
Tan D X，Manchester L C，Reiter R J，Qi W B，Karbownik M，Calvo J R. 2000. Significance of melatonin in antioxidative defense system：reactions
and products. Biological Signals and Receptors，9 (3–4)：137–159.
Wang Li-ying. 2014. Effects of melatonin pretreatment on salt tolerances of cucumber seedling[M. D. Dissertation]. Yangling：Northwest A & F
University. (in Chinese)
王丽英. 2014. 褪黑素预处理对幼苗耐盐性的影响[硕士论文]. 杨凌：西北农林科技大学.
Wang P，Sun X，Li C，Wei Z W，Liang D，Ma F W. 2013. Long-term exogenous application of melatonin delays drought-induced leaf senescence
in apple. Journal of Pineal Research，54 (3)：292–302.
Wang P，Yin L H，Liang D，Li C，Ma F W，Yue Z Y. 2012. Delayed senescence of apple leaves by exogenous melatonin treatment：toward regulating
the ascorbate-glutathione cycle. Journal of Pineal Research，53 (1)：11–20.
Wei Bing-pei，Zhang Shu-dong. 2013. The current situation and existing problems of the protected soil. Modem Gardening，(7)：16–19. (in Chinese)
魏秉培，张曙东. 2013. 保护地土壤研究现状及存在问题. 现代园艺，(7)：16–19.
Wu Chun-qi，Wang Zhi-qiao. 2004. The research progress of melatonin antioxidant protection mechanism and application. Foreign Medical，(4)：
212–216. (in Chinese)
吴纯启，王治乔. 2004. 褪黑素抗氧化保护作用机制及应用的研究进展. 国外医学：药学分册，(4)：212–216.
Xu Xiang-dong. 2010. Effects of exogenous melatonin on physiological response of cucumber seedlings under high temperature stress[M. D.
Dissertation]. Yangling：Northwest A & F University. (in Chinese)
徐向东. 2010. 外源褪黑素对高温胁迫条件下黄瓜幼苗生理反应的影响[硕士论文]. 杨凌：西北农林科技大学.
Xu Xiang-dong，Sun Yan，Guo Xiao-qin，Sun Bo，Zhang Jian. 2010b. Effect of exogenous melatonin on ascorbate metabolism system in cucumber
seedling under high temperature stress. Chinese Journal of Applied Ecology，(10)：2580–2586. (in Chinese)
徐向东，孙 艳，郭晓芹，孙 波，张 坚. 2010b. 褪黑素对高温胁迫下黄瓜幼苗抗坏血酸代谢系统的影响. 应用生态学报，(10)：
2580–2586.
Xu Xiang-dong，Sun Yan，Sun Bo，Zhang Jian，Guo Xiao-qin. 2010a. Effect of exogenous melatonin on active oxygen metabolism of cucumber
seedling under high temperature stress. Chinese Journal of Applied Ecology，(5)：1295–1300. (in Chinese)
徐向东，孙 艳，孙 波，张 坚，郭晓芹. 2010a. 高温胁迫下外源褪黑素对黄瓜幼苗活性氧代谢的影响. 应用生态学报，(5)：1295–1300.
Yang Xiao-yu，Hu Chun-chun，Wang Xiu-feng，Shi Qing-hua，Wei Min，Yang Feng-juan. 2008. Effects of nitrate stress on growth and mineral
element content of cucumber seedlings. Shandong Agricultural Sciences，(8)：61–65. (in Chinese)
杨晓玉，胡淳淳，王秀峰，史庆华，魏 珉，杨凤娟. 2008. 硝酸盐胁迫对黄瓜幼苗生长及镁、铁、铜、锰、锌含量的影响. 山东农业
科学，(8)：61–65.
Yin L H，Wang P，Li M J，Ke X W，Li C Y，Liang D，Wu S，Ma X L，Li C，Zou Y J，Ma F W. 2013. Exogenous melatonin improves Malus
resitance to Marsson in apple blotch. Journal of Pineal Research，54：426–434.
Yu Hai-ying，Li Ting-xuan，Zhou Jian-min. 2007. Salt accumulation，translocation and ion composition in greenhouse soil profiles. Plant Nutrition
and Fertilizer Science，(4)：642–650. (in Chinese)
余海英，李廷轩，周健民. 2007. 设施土壤盐分的累积、迁移及离子组成变化特征. 植物营养与肥料学报，(4)：642–650.
Zhang Na. 2014. Regulation of melatonin on germination and seedling growth under osmotic stress in cucumber[M. D. Dissertation]. Beijing：China
Agricultural University. (in Chinese)
张 娜. 2014. 褪黑素处理对渗透胁迫下黄瓜种子萌发及幼苗生长的影响及其分子机制[硕士论文]. 北京：中国农业大学.
Zhao Na. 2012. Effects of exogenous melatonin on carbohydrate and nitrate metabolism in cucumber seedling leaves under high temperature stress.
[M. D. Dissertation]. Yangling：Northwest A & F University. (in Chinese)
赵 娜. 2012. 外源褪黑素对高温胁迫条件下黄瓜幼苗碳氮代谢的影响[硕士论文]. 杨凌：西北农林科技大学.