全 文 ：第 17 卷
1 9 90年
第 1 期
2 月
园 艺 学 报
A C T A H O R T IC U L T U R A E S IN IC A
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19 9 0
靓瓜与黄瓜的性别表现和内源乙烯
与氧化酶活性的关系
应振土 李曙轩
浙江农业大学园艺系
提 要
抓 瓜 ( 、 L a g o n a r i a l e u c a n t八a R u s b y ) 及 黄 瓜 ( C u e u m i s ; a t i v u s L . ) 的-
性别表现与植株组织中乙烯释放量及氧化酶活性有 一 定 关 系。 在弧瓜上 , 乙
烯利处理在诱导植株雌性化的同时 , 增加 了植株茎尖的乙烯释放量 , 提高了过
氧化物酶 、 过氧化氢酶 、 多酚氧化酶和杭坏血酸氧化酶的活性 。 同样经低夜温处
理的黄瓜植株 , 其茎尖和叶片组 织中这四种氧化酶的活性越 高 , 越有利于雌花
的分化。 此外 , 在不 同性别类型 的黄瓜品种中 , 发现雌性越 强的品种 , 其植株
茎尖组织的乙烯释放量和 A C C含量越 多 , 过氧化物酶和过氧化氢酶的 活 性 也
越高 。 从总的方面来看 , 在所测定的四种氧化醉中 , 以过氧化物酶 的活性与
雌 /雄花比值的关系最为密切 , 并且总是呈正相关 , 在黄瓜上其相关系数 ( r )
为 .0 8 4 3 。 但是 , 对雌 /雄花比值与乙烯释放量和过氧化物晦活性之 间的相互关
系进行通径分析 , 结果表明 , 过氧化物酶主要不是直接作用于瓜类的性别分化
( 直接通径系数 P d = 0 . 1 7 9 ) , 而是通过 乙烯 ( 间接通径 系 数 P i 二 0 . 6 6 5 ) 的
作用来影响瓜类的性别表现 。
关键词 抓瓜 ; 黄瓜 , 性别表现 ; 乙烯释放量 , 氧化酶活性
瓜类蔬莱的性别表现 不 仅 受 遗 传 因 子 所 控 制〔 , 4 、 ’称 , “ 〕 , 而 且 也 受环 境 因
子 〔 1 、 7 、 ” 、 ” 〕和化学因子 〔 3 、 5 、 6 、 8 、 , 3〕所左右 。从生理学角度来看 , 诸多的 因子都
是通过调节内源激素的水平和有关酶的活性来影响瓜类的性别分化 。 一些 乙烯释放剂 、
生长素类物质和细胞 分 裂 素类物质等 , 控制瓜类性别是通过提高其茎尖中内源 乙烯水
平而起作用的〔 ` 〕; 而外源赤霉素及某些生长抑制剂可能是通过提高或降低内源赤霉 素
的水平来影响瓜类的性别表现亡r。 。 至于这些内源激素是通过哪些生理生化途 径 来影响
瓜类的性别表现 , 还有待于进一步研究 。
本文试图以瓤瓜和黄瓜的不同品种为材料 , 利用各种雌性化的因子 即不同性别表现
的遗传类型 、 不 同夜温处理及 乙烯处理 , 来研究瓜类的性别表现与内源 乙烯及有关氧化
酶活性的关系 。
材 料 与 方 法
供试的抓瓜品种有早熟品种杭州长葫芦 ( v ar . h fs iP d a H ar a )
本文于 1 9 8 8年 5 月收到 , 19 8 9年 8 月收到修改稿 。
览 、 , (
” 园 _ 艺 _孚 _ 报 17 卷
牛腿葫芦 ’ ( v a r . cl av at o M a k i n o) 。 其开花结果习性均为主蔓上几乎每节只着生一朵
雄花 , 侧童上第 1 一 3 节基本上只着生雌花 , 通常侧蔓结果〔 4 。。
供试的黄瓜 ( e u c u m i s : a 。`v u , L . ) 品种有雌性系M s u s o 4 6 、雌性较强的品种 `绍兴
小黄瓜 ’ 、 雌性一般的品种 `长春密刺 ’ 和雌性较弱的品种 `抗州青皮 9 ’ 。 这些品种的开花结
果习性都是在主蔓上每节能够着生一朵或数朵花 , 品种间的差异就在于雌雄花的比例不
同 。
夜温处理试验是在 3 个小型的玻璃温室 ( 用 电热线加温 ) 内进行 , 分别由 3 台 7 15 1
型控温仪控制夜温 ( 傍晚 6 : 0 一次 日早晨 6 : 0 ) 在 18 ℃ 、 2 ℃和 26 ℃ , 而昼温均控制在
25 ℃左右。 品种为 `长春密刺 ’ ,于 2 月 15 日播种 ,每处理 10 盘 , 每盘 2 株 。 在不 同的夜温
( 18
、
2
、
26 ℃ ) 下处理 18 天 ( 从 3 月 16 日起到 4 月 12 日止 ) 。 处理结束时测量株高 ,
同时测定茎尖和叶片 ( 从上往下数第 3 片展开叶 ) 组织中几种氧化酶的活性 。
氧化酶活性的测定均在 25 ℃ 下进行 ` 过氧化氢酶活性按波钦诺克的方法〔 9 〕 。 过氧化
酶酶活性的测定参照胡军等〔 , “ 〕的方法。 乙烯利处理孤瓜的方法和乙烯及 A C C的测定 方
法见应振土等的方法〔 4 〕。 -
结 果
一 、 乙稀利对扭瓜塞尖的乙娜释放 t 及妞化 . 活性的形晌
1 ` 对孤瓜差尖 乙烯释放量的影响 乙烯利水溶液 ( 15 DP p m ) 不论是全株喷 洒 还
是茎尖徐抹 , 都可以在知多天之后使 `杭州长葫芦 , 多开雌花〔 幻 ,但其茎尖释放乙烯的高
峰都在处理后的 1 2小时左右 ( 图 1 ) , 且在 4一 5 天之内 , 乙烯释放量都明显地多于对
照 。 如果 乙烯利水溶掖不直接喷在茎尖上 , 则茎尖的乙烯释放量较少 ( 图 1 ) 。
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图 1 `杭州长葫芦 ’ 经 15 Op p m 乙烯利处理后茎尖 乙烯释放量
1
. 全株喷洒 2 。 除茎尖 ( 约 1c5 m ) 外 , 全株喷洒 3 。 对照 ( 喷清水 )
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韭期 应振 土等: 抓瓜与黄瓜的性别 表现和内源 乙烯与氧化酶活性的关 系 5 3
2
. 对抓瓜茎尖组织中或化酶活性彩响 甩 3的 p p m 的 乙烯利对杭妞牛腿葫芦 进 行
叶片处理 , 在 2 天之内 , 随着 乙烯利在叶部滞留时间的延长 , 乙烯利诱导雌花的效果也
相应地增强 ( 图 2 一 A ) , 在 2 天之后 , 这种效应基本上趋于稳定 。 瓤瓜茎尖组织中 过
氧化物酶活性 , 在处理后的 2 天之内 , 随着时间的推延而增强 , 尔后又逐渐下降 ; 多酚
氧化酶则在处理后的第24 小时 , 其活性最高 , 尔后也逐渐下降 ( 图 2一 B ) 。 但 在处理
的第 4 天之后 , 过氧化物酶和多酚氧化酶的活性与对照很相近 。 过氧化氢酶的活性在处
理后的第16 小时 , 便达到高峰 , 然后也逐渐下降 ( 图 2 一 B ) 。 抗坏血酸氧化酶 活性的
变化趋势与多酚氧化酶相似 。 这说明了 乙烯处理后的一段时间内 ,
加似乎与植株的雌性化有关 。
各种氧化酶活性的增
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图 2 6 烯利在抓瓜叶片上的滞留时间对性别表现 ` ( A )
和茎尖 ` 织中儿种气化璐污性钾 ) 的对响 `
. 品种为 ` 杭州牛腿葫芦 r , 于 5 月 18 日用 3。。 p pm 乙烯利处理第 7 、 8 片真叶 , 然后 定时剪掉所处理的叶片 , 每 处理
, 5株 , 其中,肠株作为翻定降活饵 其众供以后观察性别表现 ( 统计主革上忿“节内的着花数 ) 。
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园 艺 学 报
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1 7卷
二 、 夜沮对黄瓜性别衰现及妞化映活性的影晌
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图 3 夜温对黄瓜性别表现 ( A ) 及茎尖 ( B ) 和叶片 ( C )
组织中儿种乳化酶活性的 影响 - 一
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1 期 应振土等 : 抓瓜与黄瓜的性别表现和内源 乙烯 与氧化酶活性的关系 5
在环境因子中 , 温度是影响黄瓜性别表现的主要因子 , 尤其是夜温 〔’ “ 〕。 随着 夜 温
的上升 ( 在 18 一26 ℃范围内 ) , 黄瓜单株雌花数逐渐减少 , 雄花数则逐渐 增 多 ( 图 3 -
A ) , 而在黄瓜茎尖和叶片组织中 , 过氧化物酶 、 过氧化氢酶 、 多酚氧化酶和抗坏血 酸
氧化酶的活性都有下降的趋势 , 尽管不同器官中这 四种酶的活性差异较大 , 但它们的变
化趋势基本上是一致的 ( 图 3 一 B 、 C ) 。
三 、 黄瓜不同性别类型的桩株落尖组级中乙幼释放 , 和 AC C含纽及几种组化醉活性
1
. 乙蜂释放 t 和 A C C含全 黄瓜不同性别类型的雌 /雄花比值和雌花数与其植 株
茎尖的乙烯释放量都呈正相关 , 其相关系数 ( r ) 分别为 0 . 96 .2 、 0 . 92 9 。 这表明雌性越
强其释放乙烯量越多 , 反之亦然 ( 表 1 ) 。 此外 , 八 C C ( 即乙烯的生物合成 前体 )含量
与乙烯释放量也呈正相关 , 其相关系数 ( r ) 为 0 . 79 10 雌性系 M s u 的 4 6的植 株 茎夹组
织中 A C C含量 ( 1 5 · 1 3 n m o l / g F W ) 比雌雄同 株 的 品种 A C C含 量 ( 3 · 5 9一 2 · g g n m QI
/ g F W ) 高得多 ( 表 1 ) 。
表 1 黄瓜不 同品种的性别表现及其茎尖 的乙烯释放量和 A C C含量
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绍兴小黄瓜
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长春密刺
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2 . 主蔓上 2 5节内着生的花数 , 10 株平均值 y . D u政 a n ,s 新复极差确验 , P = 。 . 0 1 x . : 、 : 表的X ,独立性测 `
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. 与几 种孰化晦活性的关系 由表 2 可以看出 , 黄瓜的雌性越强 , 其茎尖过氧化
物酶和过氧化氢酶的活性也越强 , 这两种酶的活性与雌 /雄花 比值呈正相关 , 其相 关 系
数 ( r ) 分别为 0 · 84 和 。 · 9 2 8二 , 多酚氧化酶活性与上述的两种酶相 比 , 则 有 ’相反的趋
势 。 即随着雌性的增强 , 其活性逐渐下降 , 与雌 /雄花比值的相关系数 ( r ) 为一 0 . 8 6 3 。
抗坏血酸氧化酶的活性 , 在不同的性别类型间均无显著性差异 。
讨 论
本试验结果表明 , 瓜类最种本身的雌性强弱 、及由外界因子引起的瓜类雌性化程度 ,
不仅与植株组织 乙烯释放量有关 , 而且也似乎与氧化酶的活性有一定的相关性 。经 乙烯利处理的靓瓜植株 , _ 一 除了增加植株茎尖的乙烯释放量外 ( 图 1 丸 还在不同
5 6 园 艺 `学 报 17 卷
程度上提高了过氧化物酶 、 过氧化氢酶和多酚氧化酶等活性 ( 图 2 ) , 其中过氧化物酶
活性的提高与前人的试验结果相吻合〔 7 、 , ” 〕。 经较低夜温处理 ( 18 七 ) 的黄瓜植株 , 雌
性化程度较高 , 与此同时 , 其茎尖和叶片组织中 , 所测定的这四种氧化酶的活性比夜温
为26 ℃的处理要高 ( 图 3 一 A 、 B 、 c ) 。 在不同性别类型的黄瓜植株茎尖组织中 , 其 乙
烯释放量和 A C C含量随着雌 /雄花比值的提高而增加 ( 表 一 1 ), 过氧化物酶和过几氧化氢
几; 、 ’ 表 。 黄瓜 不同品种阿核株参尖组纹争氧化峰活性 “
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品 种
C d t ; v a r s
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多酚氧化酶
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酶的活性也随着雌 /雄花比值的提高而增加 ( 表 2 ) 。 、 、 , _
据报道 乙烯能够 “ 自我催化 ” 〔 “ 〕 , 也能够提高过氧化物酶某种同功酶 ( 第七条 谱
带 ) 的活性〔 ’ ” 〕 , 而过氧化物酶又间接地参与乙烯的生物合成〔 , 7 、 , “ 〕 。 这似乎 暗 示着植
物组织中的过氧化物酶活性与乙烯的关系比较复杂 , 可能互为因果 。 但是 , 把表 1 和表
2 的资料进行通径分析 , 结果表明; 过氧化物酶与雌 /雄花比值的直接通径系数 P d只 有
乙 烯释放 量
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图 4
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黄瓜茎尖 的乙燎释技侧和趁:载化物璐活性叶雌 /雄拓比位的通径图
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1 期 应振土等 :抓瓜与黄瓜的性别 表现和内源乙烯与氧化酶活性的关系
。 . 1 79 , 但间接通径系数 iP 可达0 . “ 5 : 而 乙烯与雌 /雄花二比 值 的 直 接 通径 系 数 P d为
。 . 8 16 , 但间接通径系数 iP 只有 0 . 1 46 ( 图 4 ) 。 这说明了冠氧化物酶主要是通过有关途径诱发体内产生 乙烯影响雌 /雄花比值的 ;而乙烯主妻禾皇通过提高过氧化物酶的活性 ,
而是直接或间接地通过其它生理生化途径提高雌广雄花比值的 。 至 于 乙烯是通过哪些生
理生化途径影响瓜类的性别表现 , 还有待于对影响瓜类性别表现的直接因子和间接因子
进行综合研究 。
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5 8园 艺 学 报 1 7卷
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I n t h e p￡ e ; e n t s t协d y , t w o e u l t i v a r s o f C h i n e s e w h i t e 一 f l o w e r e d g o u r d
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a夕e n a r i a le u c a n t人a R u s b y ) a n d f o u r e u l t i v a r s o f e u e u m b e r ( C “ c u 阴i :
sa t i v u s L
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, i n o r d e r t o f i n d o u t t h e r e l a t i o n o f s e x e x P r e s s i o n
t o i n t e r n a l e t h y l e n e e v o l u t i o n a n d a e t i v i t y o f s o m e o x i d a s e s
。
T h e
r e s u l t s o f t h e e x P e r i体 e n t s h o w e d t h a t s e x e x p r e s s i o n w a s f o u n d t o b e
r e l a t e d n o t o n l了 t o i n t e r n a l e t h y l e n e e v o l u t i o n b u t a l s o s e e m i n g l y t o s o m e
o x i d a s e a e t i v i t y
.
P l a n t s o f L a g e ” a r i a l e u c a ” th a f e m a l i z e d b y e t h e P h o n
i n e r e a s e d e t h y l e n e e v o l u t i o n a n d a e t i v i t y o f p e r o x i d a s e
, e a t a l a s e
,
p o l y p h e n o l o x id a s e a n d a s e o r b i e a e i d o x i d a s e
.
S i m i l a r l y
,
t h e h i g h e r 15
a e t i v i t y o f t h e f o u r o x i d a s e “ i n t h e t i p s a n d l e a v e s o f c u c u m b e r p l a n t s
t r e a t e d w i t h d i f f e r e n t n i g h t一 t e m p e : a t u r e , t h e s t r o n g e r 15 t h e i r f e m a l e 一
I n a d d i t i o n
, t h e s t r o n g e r f e m a l e n e s s i n v a r i o u s t y p e s
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o f s e x
e x p r e s s i o n i n c u c u m b e r
, ” h e m o r e e ’ h y l e n e e v o l u ` i o n a ” d 冬尽乓 c o n ’ e n ,
i n t h e i r 士i P t i s s u e s , a n d t h e h i g h e r a e t i v i t y o f , P e r o x i d a s e a n d e a t a l a s e .
T h e a e t i v i t y o f p e r o x 豆d a s e w a s f o u n d t o b e m o r e e l o s e l y e o r r e l a t e d
w i t h t h e r a 士10 o f f e m a l e t o m a l e ( r = 0 . 5 43 i n e u e u m b e r ) . B y t h e u s e o f
P a t h e o e f f i e i e n t a n a l y s i s
,
i t w a s i n d i e a t e d t h a t P e r o x i d a s e d i d n o t
m a i n l y p l a y a d i r e e t r o l e i n t h e s e x d i f f e r e n t i a t i o n ( d i r e e t p a t h e o e f f i e i e n t
a s 0
.
1 7 9 )
,
b u t i n d i r e e t l y a f f e e t e d t h e s e x e x p r e s s i o n t h r o u g h e t h y l e n e
a e t i o n w i t h i n t h e s h o o t t i P s ( i
n d i r e e t P a t h e o e f f i e i e n t a s 0
.
6 6 5 )
.
Ke y w o r d s L
a夕e 凡a r i a l e u c a n t h a ; C u e u阴 15 ` a t i v u s ; S e x e x p r e s s i o n ,
E t h y l e n e e v o l u t i o n ; O x i d a s e a e t i v i t y