全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（3）：479–488 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–10–29；修回日期：2014–01–10
基金项目：国家自然科学基金项目（31060228）
* E-mail：gzdxdzh@163.com
红辣椒“花皮”致病菌对果实细胞结构的影响
丁筑红*，刘 海，郑文宇，李小鑫，王晓芸
（贵州大学酿酒与食品工程学院，贵州农畜产品贮藏加工重点实验室，贵阳 550025）
摘 要：分析能引起红辣椒变色斑块的细菌和真菌侵染后果肉组织中丙二醛含量、细胞膜相对透性
及细胞微观结构的变化，结果显示，“花皮”致病菌侵染后，果肉组织丙二醛含量、细胞膜相对透性较对
照明显增加（P < 0.05），导致细胞结构、细胞内有色体结构破坏，色素组分分解，其中致病细菌主要是对
果肉组织的外层与内层细胞同时破坏，而致病真菌主要从果实内层向外层破坏细胞结构，且对细胞壁破
坏作用较细菌强，更容易破坏有色体结构。不同致病菌对辣椒组织破坏能力存在差异，枯草芽孢杆菌
（Bacillus subtilis）、白腐菌（Phanerochaete sordida）和白囊耙齿菌（Irpex lacteus）对细胞壁、细胞膜及
有色体结构破坏较球形赖氨酸芽孢杆菌（Lysinibacillus sphaericus）、枝状枝孢菌（Cladosporium
cladosporioides）严重，使大部分内含物及类胡萝卜素分解，剩下少许脂滴。试验结果表明，“花皮”致病
菌侵染辣椒严重破坏其组织细胞结构并导致细胞有色体破坏，色素分解，从而引起外观色泽褪变。
关键词：红辣椒；“花皮”；“花壳”；“虎皮”；色素；细胞结构；致病菌
中图分类号：S 641.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）03-0479-10

Effects of Pathogens Causing Discoloration on the Microcosmic Structure
of Red Pepper Cells
DING Zhu-hong*，LIU Hai，ZHENG Wen-yu，LI Xiao-xin，and WANG Xiao-yun
（School of Liquor and Food Engineering，Guizhou University；Key Laboratory of Agricultural and Animal Products Store
& Processing of Guizhou Province，Guiyang 550025，China）
Abstract：By analyzing the changes of malondialdehyde（MDA）concentration，relative permeability
of cells and microstructure of red pepper tissues，the results indicated that the pulp tissues infected by
pathogens causing discoloration had significantly increased in MDA concentration，relative permeability
compared with control group（P < 0.05），as well as they destroyed cell membrane，tissue cells and
chromoplast structure，increased cell permeability，and decomposed pigment component. The bacteria
damaged the external and internal cell tissues，while the fungus damaged from the internal to external
tissues. The fungus had stronger damage to cell wall than bacteria，and were prone to destroy chromoplast
structure. Meanwhile，various pathogens damaged pepper tissues differently. Compared with Lysinibacillus
sphaericus and Cladosporium cladosporioides，the Bacillus subtilis，Phanerochaete sordida and Irpex
lacteus had more serious damage to cell wall，membrane and chromoplast structure，which decomposed
most inclusion and carotenoids，leaving a little lipid droplet. The experiment showed that the pathogens

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causing discoloration damaged red pepper cell microstructure，resulted in the damage of chromoplast，
decomposed pigment and consequently depigment.
Key words：red pepper；discoloration；pigment；pathogens causing discoloration；cell microstructure

辣椒（Capsicum annuum L.）自然干制过程中常出现果实红色褪色变为橘黄色、黄色、白色或
呈现黄白间杂的斑块，俗称“花皮”、“虎皮”、“花壳”或“白壳”等，导致辣椒营养价值与商品价
值降低。李明远和武东繁（1994）研究发现，镰刀菌（Fusarium sp.）及炭疽菌（Colletotrichum piperatum）
侵染是干辣椒产生“虎皮”的主要原因；李桂舫等（2008）发现枝顶孢菌（Acremonium sp.）和镰刀
菌（Fusarium sp.）混合侵染可引起辣椒红色素丧失；刘海等（2013）从采后红辣椒中分离鉴定出 4
株引起变色的细菌。可见真菌和细菌侵染是导致辣椒自然干制中产生“花皮”的主要原因，且不同
地域及采后条件下辣椒染菌情况不同，即导致辣椒褪色的致病菌有所差异。
辣椒色素分子的稳定性与辣椒自身保护机制密切相关，“花皮”致病菌的侵染，导致辣椒活性
氧系统明显变化，活性氧猝发直接破坏辣椒红素的稳定性（黄友如 等，2008；郑文宇 等，2013a，
2013b）。通常植物受到病原微生物侵染，最早的反应是细胞膜透性发生变化（Collmer，1986），细
胞膜透性改变导致完整细胞组织的生物保护机制丧失，可导致色素分子对环境敏感性增加（Ute et
al.，2007；Kim et al.，2008）。同时光照、高温及助氧化剂可加速色素组分氧化分解（李艳梅 等，
2009）。
本试验中研究“花皮”致病菌对辣椒组织细胞微观结构的影响，以期为探明和完善辣椒采后退
色机制，为红辣椒加工利用中色素氧化分解的防控技术提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
新鲜红辣椒：贵州加工型辣椒品种‘花溪平板椒’，充分成熟，健康无病，购于本地农贸市场。
受试菌种：本实验室前期从“花皮”辣椒果肉组织中分离鉴定的致果肉组织变色的病菌（刘海，
2013），包括细菌——枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、球形赖氨酸芽孢杆菌（Lysinibacillus
sphaericus）；真菌——白腐菌（Phanerochaete sordida）、白囊耙齿菌（Irpex lacteus）、枝状枝孢菌
（Cladosporium cladosporioides）。
培养基：营养琼脂培养基——蛋白胨 10 g；牛肉膏 3 g；氯化钠 5 g；琼脂 15 g；蒸馏水 1 000 mL；
pH 值 7.2 ~ 7.4。马铃薯葡萄糖琼脂培养基（PDA）——马铃薯 200 g；葡萄糖 20 g；琼脂 15 ~ 20 g；
蒸馏水 1 000 mL。
试剂：三氯乙酸（分析纯），2–硫代巴比妥酸（生化试剂），冰醋酸（分析纯），乙醇（分析纯），
丙酮（分析纯），苯酚（分析纯），甘油（分析纯），二甲苯（分析纯），甲醛（分析纯），蕃红 O（分
析纯），固绿（分析纯），戊二醛（分析纯），石蜡。
1.2 辣椒细菌染菌培养
选取新鲜红辣椒，用洁净水洗净后沥干。分别将细菌枯草芽孢杆菌和球形赖氨酸芽孢杆菌接种
于营养琼脂斜面培养基，置于 30 ℃培养箱中培养 24 h，用无菌生理盐水洗下菌落，制成 1 × 107
cfu · mL-1 菌悬液，用一次性注射器吸取 0.2 mL 菌液注射于辣椒果肉组织，置于 30 ℃的培养箱中培
养。以注射无菌生理盐水辣椒作为空白对照，每组辣椒处理重复 6 次。
3 期 丁筑红等：红辣椒“花皮”致病菌对果实细胞结构的影响 481

图 2 辣椒接种“花皮”致病真菌后丙二醛含量的变化
Fig. 2 The change of malondialdehyde（MDA）content in the
peppers infected by the fungi
图 1 辣椒接种“花皮”致病细菌后丙二醛含量的变化
Fig. 1 The change of malondialdehyde（MDA）content in the
peppers infected by the bacteria
1.3 辣椒真菌染菌培养
选取新鲜红辣椒，用洁净水洗净后沥干。将真菌白腐病、白囊耙齿菌和枝状枝孢菌接种于马铃
薯营养琼脂培养基，置于 27 ℃培养箱中培养 3 d，用直径 1 cm 菌饼接种于剪去尾部辣椒切口处，
置于 27 ℃的培养箱中培养。以无菌生理盐水处理作为空白对照，每组辣椒处理重复 6 次。
1.4 “花皮”辣椒组织的切片观察和透射电镜观察
对不同处理的辣椒的接种褪色部位取样进行石蜡切片（金银根，2010）和徒手切片（纪春艳 等，
2005）观察。
接种细菌和接种真菌的辣椒分别在 10 d 时和 15 d 时对接种褪色部位取样，进行透射电镜观察
（Almela et al.，1996）。
1.5 丙二醛含量和细胞膜透性的测定
辣椒取样组织丙二醛含量（MDA）参照李合生（2000）的方法测定，每个样品重复 3 次。
辣椒取样组织的电导率参照赵迎丽等（2003）的方法测定，每个样品重复 3 次。
2 结果与分析
2.1 病菌侵染的辣椒组织丙二醛含量的变化
丙二醛是细胞膜脂过氧化作用的产物，是细胞脂膜氧化程度的重要指标（蒋明义 等，1991）。
如图 1 所示，在 0 ~ 5 d，接种细菌的辣椒丙二醛含量变化较大，5 d 时达到最大值，说明“花皮”
细菌可导致辣椒组织细胞膜产生较强的膜脂过氧化作用。5 d 以后丙二醛含量降低，可能是细菌对
辣椒组织结构破坏加剧导致果肉组织瓦解，脂质减少后丙二醛产物减少。对照的丙二醛含量随时间
延长而增加，在 20 d 时达到最大值，可能由于组织失水，辣椒组织膜脂过氧化程度增大，导致丙二
醛迅速积累（杨鑫光 等，2009）。
图 2 显示，接种真菌的辣椒组织丙二醛含量随时间的增加而增加，脂膜过氧化加剧，且变化较



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图 3 辣椒接种“花皮”致病细菌后细胞膜相对透性的变化
Fig. 3 The change of the relative permeability of peppers cell
infected by the bacteria
图 4 辣椒接种“花皮”致病真菌后细胞膜相对透性的变化
Fig. 4 The change of the relative permeability of peppers cell
infected by the fungi
接种细菌的明显，对照的增加趋势相对较缓。
2.2 病菌侵染的辣椒组织细胞膜相对透性的变化
如图 3 所示，接种细菌的辣椒细胞透性随时间的延长而增加，在 5 ~ 10 d 期间增加较大，后期
增幅缓慢，在 5 d 时细胞膜透性显著大于对照（P < 0.05），说明接种的细菌对辣椒细胞膜结构的影
响大。对照的细胞膜透性随时间延长也呈上升趋势，在 20 d 时达到最大值，可能与辣椒水分降低，
细胞死亡导致透性增大有关。
如图 4 所示，接种真菌的辣椒细胞膜透性高于对照（P < 0.05），但变化速度较接种细菌的相对
缓慢，在 32 d 时达到最大值。



2.3 辣椒组织结构切片观察分析
接种病菌 5 d 后辣椒组织开始表现病害症状，其中接种细菌枯草芽孢杆菌和球形赖氨酸芽孢杆
菌的出现橘黄色斑块，并向周围扩散；接种真菌白腐菌、白囊耙齿菌、枝状枝孢菌的辣椒较接种细
菌的变色出现稍晚，初期颜色变化不明显，但在 8 d 后开始出现较大面积的橘黄色斑块。对照无病
害症状。接种 20 d 辣椒色泽均出现明显褪色，情况如图 5。
如图 6 所示，“花皮”致病细菌由组织内层逐步破坏细胞结构，细胞壁遭到破坏，果肉组织厚
度变薄，有色体被破坏，最后只剩下以角质层和木质化细胞为主的果皮外层。对照辣椒果肉组织结
构始终较为完整，细胞层数较多，排列紧密有规则，细胞壁为无色，有色体呈红色。
由图 7 可知，接种致病真菌使辣椒果肉组织由内向外受到破坏严重，果肉细胞层数减少，细胞
膜脂质被分解，内部结构瓦解，有色体结构被破坏，类胡萝卜素分解。其中，接种真菌白腐菌和白
囊耙齿菌的辣椒组织的细胞壁颜色为浅黄接近无色；接种枝状枝孢菌辣椒组织的细胞壁呈淡红色，
对类胡萝卜素的影响较白腐菌和白囊耙齿菌小。可见，“花皮”致病真菌对辣椒组织结构的破坏严重。
对照辣椒的组织细胞结构完整，细胞排列紧密有规则，细胞壁为无色，有色体呈红色，随着时间的
延长，结构仍较为完整。


3 期 丁筑红等：红辣椒“花皮”致病菌对果实细胞结构的影响 483



图 5 不同菌株处理的辣椒色泽变化
A：对照；B：枯草芽孢杆菌；C：球形赖氨酸芽孢杆菌；D：白腐菌；
E：白囊耙齿菌；F：枝状枝孢菌。
Fig. 5 Change in color of red pepper infected by different pathogens
Ａ：Control；B：Bacillus subtilis；C：Lysinibacillus sphaericus；D：Phanerochaete sordida；
E：Irpex lacteus；F：Cladosporium cladosporioides.




图 6 接种“花皮”致病细菌的辣椒组织结构
A：对照；B：枯草芽孢杆菌；C：球形赖氨酸芽孢杆菌。
Fig. 6 The observation of the peppers tissue structure infected by the bacteria
A：Control；B：Bacillus subtilis；C：Lysinibacillus sphaericus.
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图 7 接种“花皮”致病真菌的辣椒组织结构
A：对照；B：白腐病；C：白囊耙齿菌；D：枝状枝孢菌。
Fig. 7 The observation of the peppers tissue structure infected by the fungi
A：Control；B：Phanerochaete sordida；C：Irpex lacteus；
D：Cladosporium cladosporioides.

2.4 辣椒组织透射电镜观察分析
如图 8 所示，对照辣椒的细胞壁、细胞膜和有色体等细胞器结构完整，有色体中含有大量的球
状颗粒，大部分空间主要被针状的物质及各种大小的质体球颗粒充满。而这些都是由类胡萝卜素和
脂类构成（郑湘如和王希善，1983）。
接种“花皮”致病细菌枯草芽孢杆菌的辣椒果肉细胞壁和细胞膜结构严重破坏，细胞内容物瓦
解甚至完全分解，有色体结构破坏严重，大部分成分被分解，剩下少许脂滴。接种细菌球形赖氨酸
3 期 丁筑红等：红辣椒“花皮”致病菌对果实细胞结构的影响 485

芽孢杆菌的辣椒果肉细胞结构、膜结构与有色体结构也严重破坏，细胞内含物分解，但与接种细菌
枯草芽孢杆菌的辣椒组织相比损伤程度较轻。可见，细菌可侵入辣椒组织结构内部，破坏细胞壁和
细胞膜结构，瓦解细胞内容物及有色体结构。


图 8 接种“花皮”致病细菌的辣椒组织细胞的微观结构
A：对照；B：枯草芽孢杆菌；C：球形赖氨酸芽孢杆菌。
Bact：细菌；Chr：有色体；CW：细胞壁；Lip：脂滴。
Fig. 8 Ultrastructure of cell in the pepper infected by the bacteria
A：Control；B：Bacillus subtilis；C：Lysinibacillus sphaericus.
Bact：Bacteria；Chr：Chromoplast；CW：Cell wall；Lip：Lipid.

接种真菌的辣椒组织细胞微观结构如图 9 所示。对照辣椒的细胞壁、细胞膜及有色体结构较为
完整；接种真菌的辣椒组织细胞壁、细胞膜及有色体结构均遭到严重破坏。其中，真菌白腐菌和白
囊耙齿菌对辣椒的组织结构具有较强的破坏作用，可分解细胞内含物。接种真菌枝状枝孢菌的辣椒
组织细胞壁呈淡红色，其对类胡萝卜素的影响较白腐菌和白囊耙齿菌小。


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图 9 接种“花皮”致病真菌的辣椒组织细胞的微观结构
A：对照；B：白腐菌；C：白囊耙齿菌；D：枝状枝孢菌。
Fgi：真菌；Chr：有色体；CW：细胞壁；Lip：脂滴。
Fig. 9 Ultrastructure of cell in the pepper infected by the fungi
A：Control；B：Phanerochaete sordida；C：Irpex lacteus；D：Cladosporium cladosporioides.
Fgi：Fungus；Chr：Chromoplast；CW：Cell wall；Lip：Lipid.
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3 讨论
红辣椒“花皮”致病菌侵染，会迅速破坏细胞膜结构，分解细胞膜脂类物质，使丙二醛积累。
从微观结构观察看出，“花皮”致病菌直接破坏辣椒组织的所有结构，对辣椒组织细胞是消耗性破坏，
未接种对照辣椒的丙二醛含量变化可能与辣椒组织失水以及细胞透性增大有关。“花皮”致病菌侵染
初期辣椒组织细胞膜相对透性增大，说明对辣椒组织的细胞膜结构影响严重，可在短时间破坏细胞
膜结构，其中，“花皮”致病细菌在染菌前期对细胞膜透性影响较真菌强烈。
辣椒“花皮”致病菌对辣椒果肉组织结构造成严重破坏，主要作用于组织细胞的内部结构，破
坏细胞有色体结构，致使类胡萝卜素被破坏，剩下果皮表层的角质层和木质化的细胞结构，导致辣
椒色素褪变。其中，“花皮”致病细菌对辣椒的破坏从果实内部开始向外分解，对外层与里层细胞可
同时浸染破坏，“花皮”致病真菌对辣椒组织结构的破坏主要是从果实内部开始逐层向外破坏细胞结
构，对细胞壁的破坏作用较细菌强，更容易破坏有色体结构。
通常植物对病原物侵入的生化反应是以酶的催化活动或中间产物的介入来实现的（Wilhelm et
al.，1998），侵染病菌可能通过菌丝侵入细胞内分泌的酶或生物毒素，分解寄主胞壁成分，内部组织
崩解、细胞内原生质流失或凝集，有色体及细胞器破裂，同时分解色素（李永敬 等，1988；刘长远
等，1999；陈小梅 等，2009）。此外，“花皮”致病菌侵染使辣椒活性氧代谢失调，活性氧水平较普
通病菌侵染显著提高，并在贮藏期间处于较高水平（郑文宇 等，2013a），导致细胞膜过氧化，膜结
构及膜系统功能遭破坏（Boonsiri et al.，2007）。不同“花皮”致病菌对辣椒果肉组织活性氧水平的
影响存在差异（郑文宇 等，2013b），辣椒果实活性氧猝发，可能产生的外源酶或生物毒素，以及细
胞受损时的外界温度、氧气、光照等条件，可能是辣椒果肉色素发生降解、氧化或转化，最终导致
辣椒果实颜色变化，产生“花皮”现象的原因，相关机理有待进一步验证。

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