全 文 ：园艺学报，2015，42 (9)：1823–1830.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1130；http：//www. ahs. ac. cn 1823
收稿日期：2015–03–03；修回日期：2015–08–04
基金项目：国家科技支撑计划课题（2012BAD01B0704）；国家自然科学基金项目（30900993）；国家‘863’计划课题（2011AA100208）；
科技部科研院所公益性平台项目（2005DIB3J022）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gehong@caas.cn）
新疆天山地区弯刺蔷薇居群遗传多样性 AFLP
分析
杨树华 1，郭 宁 1,2，刘海星 1，葛 红 1,*
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2北京市农林科学院蔬菜研究中心，北京 100097）
摘 要：对新疆天山地区弯刺蔷薇（Rosa beggeriana）居群进行遗传多样性分析，采用 8 对 AFLP 分
子标记在 5 个居群中共检测到 191 个位点，其中多态性位点 47 个；各居群平均多态位点百分率为 22.72%，
Neis 基因多样性指数和 Shannon 指数分别为 0.0904 和 0.1319，表明弯刺蔷薇存在丰富的遗传多样性。各
居群遗传分化系数为 0.1333，基因流为 3.2513，表明居群间具较高的基因交流，遗传分化水平低，遗传
变异主要存在于居群内。遗传相似度和聚类分析显示，各居群间遗传一致性很高，遗传距离较近，亲缘
关系较近，并基本上依据地理距离进行聚类。通过与其它野生蔷薇比较分析发现，环境差异对于弯刺蔷
薇居群的影响并不明显，其遗传多样性水平相对于其他物种较低，居群间的基因交流频繁，且遗传变异
相对较小。
关键词：弯刺蔷薇；居群；遗传多样性；AFLP 标记；新疆
中图分类号：S 685.12 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）09-1823-08

AFLP-based Genetic Diversity of Rosa beggeriana Populations in Tianshan
Mountains of Xinjiang
YANG Shu-hua1，GUO Ning1,2，LIU Hai-xing1，and GE Hong1,*
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2Research Center
of Vegetables，Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：The genetic diversity of Rosa beggeriana in Eastern Tianshan mountains of Xinjiang were
analyzed based on AFLP markers. There were 191 loci with 47 polymorphic loci among 5 populations of
R. beggeriana amplified by 8 pairs of AFLP markers. The average percentage of polymorphic loci（PPL），
Nei’s gene diversity（h）and Shannon information index（I）among the populations were 22.72%，0.0904
and 0.1319，respectively，reflecting a quite abundant genetic diversity among the populations. The gene
differentitation（Gst）and estimate of gene flow（Nm）were 0.1333 and 3.2513，respectively，indicating
the genetic variation mostly existed within the populations due to the frequent gene flow among the
populations. The genetic similarity and cluster analysis further showed that five populations were of high
genetic identity and close relationship，which were classified mainly according to the geographic distances.


Yang Shu-hua，Guo Ning，Liu Hai-xing，Ge Hong.
AFLP-based genetic diversity of Rosa beggeriana populations in Tianshan Mountains of Xinjiang.
1824 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (9)：1823–1830.
Moreover，the genetic diversity of R. beggeriana did not much influence by the environment，and
exhibited a lower genetic diversity level when compared with other wild rose species.
Key words：Rosa beggeriana；population；genetic diversity；AFLP；Xinjiang

中国是全世界蔷薇属植物重要的分布中心之一。根据《Flora of China》的最新修订，中国有野
生和栽培蔷薇种共计 95 种，其中原产 65 种（Gu & Robertson，2003）。尽管全世界月季育种历史已
逾千年，但是参与现代月季品种群形成的蔷薇属植物只有 10 余种，许多优良野生资源远没有被挖掘
和利用（陈俊愉，2001）。
弯刺蔷薇（R. beggeriana）属于桂味组（Cinnamomeae），原产于中亚各国，在中国西北地区新
疆天山山脉的伊犁河谷地区较为常见，分布于海拔 880 ~ 2 000 m 的山坡、山谷或河滩等。该野生种
具有综合抗逆性强的突出特点，是现代月季育种的优良种质资源（马燕和陈俊愉，1990）。自 20 世
纪 80 年代以来，中国学者利用引种于新疆的弯刺蔷薇实生苗与现代月季品种进行远缘杂交，获得了
抗寒性极强的‘天山’系列月季新品系，成为将野生蔷薇基因资源引入现代月季品种群的成功范例
之一（黄善武和葛红，1989）。
遗传多样性是种质资源保护和评价的重要指标，遗传标记是进行遗传多样性研究的重要手
段，包括形态学标记、细胞学标记、生理生化标记和分子标记等（钱迎倩和马克平，1994）。
近年来，中国对于野生蔷薇种质资源评价日益重视，利用形态标记和分子标记进行了峨眉蔷薇
（R. omeiensis）、大花香水月季（R. odorata var. gigantea）、复伞房蔷薇（R. brunonii）、木香（R.
banksiae）、绢毛蔷薇（R. sericea）、长尖叶蔷薇（R. longicuspis）、中甸刺玫（R. praelucens）的
居群遗传多样性分析（周宁宁 等，2009，2011，2012；陈玲 等，2010；邱显钦 等，2010，2011，
2013；邵珠华 等，2010；李树发 等，2013）；采用形态学、细胞学、生理生化和分子标记先后对
新疆宽刺蔷薇（R. platyacantha）、疏花蔷薇（R. laxa）和弯刺蔷薇（R. beggeriana）进行了不同层
次的居群遗传多样性及引种驯化适应性分析（郭宁 等，2011；Yang et al.，2013，2014；卫晶晶 等，
2013；杨树华 等，2013；李世超 等，2014）；其中，弯刺蔷薇已经完成了野生居群的表型多样性
和核型分析。
本试验中结合以往的研究基础，通过对新疆天山地区 5 个弯刺蔷薇居群进行基于 AFLP 标记的
遗传多样性分析，更加深入地了解弯刺蔷薇资源的遗传多样性状况。
1 材料与方法
1.1 居群选择与材料采集
通过野外调查充分了解新疆天山地区野生弯刺蔷薇表型性状、伴生植物以及所处地理气候条件
等信息，选取石河子、霍城、尼勒克、新源、那拉提的 5 个弯刺蔷薇居群，其中石河子居群位于农
田区，大部分植株规整种植于水渠两旁，为人工引种群体（表 1）。
2008 年 6 月，在选定的各居群内均随机选取 24 株生长正常的植株，相互距离 10 ~ 15 m。采用
GPS 定位仪对每个居群进行整体和单株定位，并对每个选定单株挂牌标记以便跟踪调查。对当年生
枝条末端新鲜无污染无虫害的叶片进行采样，装入信封并采用硅胶初步干燥脱水，带回到实验室后
再用真空冷冻干燥机充分干燥，磨成干粉放入–80 ℃冰箱中保存。

杨树华，郭 宁，刘海星，葛 红.
新疆天山地区弯刺蔷薇居群遗传多样性 AFLP 分析.
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表 1 新疆天山地区 5 个弯刺蔷薇居群基本情况
Table 1 The ecological and geographic conditions of 5 populations of R. beggeriana in Tianshan Mountains of Xinjiang
居群
Population
采集地点
Sample locality
生境
Habit
经度/纬度
Longitude and
latitude
年均气温/℃
Annual
temperature
年降水量/mm
Annual
precipitation
海拔/m
Altitude
P1 石河子市南山陵园
Nanshan Cemetery，Shihezi City
水渠旁灌丛
Canal side with shrubs
86°02′E/44°12′N 7.8 230.5 610
P2 霍城县大西沟乡
Daxigou Town，Huocheng County
山坡灌丛
Hill side with shrubs
80°46′E/44°24′N 9.2 275.5 1 132
P3 尼勒克县加哈乌拉斯台乡
Jiawulasitai Town，Nika County
河滩灌丛
Flood land with shrubs
82°22′E/43°50′N 5.6 350.2 1 013
P4 新源县阿勒玛勒乡
Agrimarla Town，Kuenes County
山谷灌丛
Vally with shrubs
83°29′E/43°22′N 8.2 575.0 1 452
P5 那拉提风景区
Nalati Scenic Area
河滩灌丛
Flood land with shrubs
84°01′E/43°18′N 8.5 1 010.0 1 400

1.2 试验方法
叶片总 DNA 提取参考 Doyle 和 Doyle（1990）的方法，采用 CTAB 法进行弯刺蔷薇叶片总 DNA
的提取。针对蔷薇叶片中多糖多酚含量高的特点和 AFLP 对 DNA 纯度的要求，对某些步骤加以改
进，分别应用酚—氯仿—异戊醇和氯仿—异戊醇进行两次抽提，以降低模板 DNA 中杂质的含量。
用琼脂糖凝胶电泳检测 DNA 的质量。
AFLP 体系建立参照 Vos 等（1995）的方法。选用 EcoRⅠ、MseⅠ两种限制性内切酶和 T4 DNA
连接酶，酶切和连接一步完成。预扩增产物经 1%琼脂糖电泳检测预扩增效果，将剩余预扩产物稀
释 40 倍，作为选择性扩增的模板。
通过预试验，筛选出扩增产物稳定、重复性好、多态性高且分辨能力强的 8 对引物，对所有个
体的基因组 DNA 预扩产物进行选择性扩增（表 2）。选择性扩增采用 20μl 反应体系，反应程序为：
94 ℃变性 30 s，65 ~ 56 ℃（每次循环降低 0.7 ℃或 1 ℃）退火 30 s，72 ℃延伸 60 s，共 12 个循环；
然后 94 ℃变性 30 s，56 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 60 s，共 27 个循环。所有 PCR 扩增反应均在美国
BioRad 公司的 T-100 型 PCR 扩增仪上进行。
采用 6%变性聚丙烯酰胺凝胶在 Bio-Rad 公司的 Sequencing Cell 电泳系统中进行 AFLP 凝胶电
泳检测，在 70 W 恒功率的条件下电泳 80 min。电泳结束后采用银染检测法进行 AFLP 指纹显色反
应。
1.3 数据处理与统计分析方法
将 AFLP 标记结果（即谱带）转换成数字形式，将强反应带和重复出现的弱带记为“1”，不重
复出现的弱带和没有条带的记为“0”，模糊不清或无扩增产物即缺失记为“.”，建立样品 AFLP 标
记的 0、1 矩阵。
应用 Yeh 等（1999）POPGENE3.2 软件计算如下遗传多样性参数：多态位点数（NPL）、多态性
位点百分率（PPL）、观测等位基因数（Na）、有效等位基因数（Ne）、Nei’s 遗传多样性指数（h）、
Shannon 多样性指数（I）、基因分化系数（Gst）、基因流（Nm），Nei’s 遗传距离（D）和遗传一致度
（IN）等，并应用 UPGMA 法根据 Nei’s 遗传距离对不同群体间遗传距离进行聚类分析。
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2 结果与分析
2.1 AFLP 标记的扩增多态性
从 96 对引物中筛选出 8 对多态性较高的引物对 5 个弯刺蔷薇居群材料进行 AFLP 扩增，共计扩
增出 191 个条带，平均每对引物扩增条带 23.9 个，扩增出具有多态性的位点 47 个，平均每对引物
组合扩增多态性位点 5.9 个，多态性位点百分率为 24.61%（表 2）。

表 2 AFLP 选择性扩增引物产生的条带多态性
Table 2 Polymorphism of AFLP bands obtained by selective amplification based on 8 primer pairs
序列 Sequence 序号
No.
引物名称
Primer EcoRⅠ MseⅠ
总谱带数
Total bands
多态位点百分率/%
PPL
1 E13/M61 GACTGCGTACCAATTCAG GATGAGTCCTGAGTAACTG 30 23.33
2 E31/M55 GACTGCGTACCAATTCAAA GATGAGTCCTGAGTAACGA 26 30.08
3 E32/M57 GACTGCGTACCAATTCAAC GATGAGTCCTGAGTAACGG 17 29.41
4 E31/M58 GACTGCGTACCAATTCAAA GATGAGTCCTGAGTAACGT 25 28.00
5 E35/M49 GACTGCGTACCAATTCACA GATGAGTCCTGAGTAACAG 27 33.30
6 E38/M56 GACTGCGTACCAATTCACT GATGAGTCCTGAGTAACGC 19 10.53
7 E35/M54 GACTGCGTACCAATTCACA GATGAGTCCTGAGTAACCT 24 20.83
8 E31/M57 GACTGCGTACCAATTCAAA GATGAGTCCTGAGTAACGG 23 17.39
平均 Mean 23.9 24.61

2.2 弯刺蔷薇居群遗传多样性
由表 3 可知，弯刺蔷薇 5 个居群的多态位点百分率（PPL）在 20.42% ~ 24.61%之间变化，平均
值为 22.72%。其中尼勒克县加哈乌拉斯台乡（P3）居群多态位点百分率最高，那拉提风景区（P5）
最低。5 个居群的 Nei’s 基因多样性指数（h）变幅在 0.0807 ~ 0.0989 之间，平均值为 0.0904；Shannon
指数（I）在 0.1177 ~ 0.1427 之间变化，平均值为 0.1319。5 个弯刺蔷薇居群中，霍城县大西沟乡（P2）
居群的遗传多样性指标 h 和 I 均表现为最高，但 P5 居群均为最低。总体看来，5 个居群的遗传多样
性差异较小。

表 3 新疆天山地区弯刺蔷薇居群遗传多样性
Table 3 Genetic diversity of R.beggeriana populations in Tianshan Mountains of Xinjiang
群体
Population
多态位点百分率/%
PPL
观察等位基因数
Na
有效等位基因数
Ne
Nei’s 基因多样性指数
h
Shannon 指数
I
P1 23.04 1.2304 1.1671 0.0943 0.1372
P2 23.56 1.2356 1.1802 0.0989 0.1427
P3 24.61 1.2461 1.1662 0.0937 0.1377
P4 21.99 1.2199 1.1464 0.0843 0.1244
P5 20.42 1.2042 1.1449 0.0807 0.1177
平均 Mean 22.72 1.2272 1.1610 0.0904 0.1319

弯刺蔷薇居群总的遗传多样性（Ht）为 0.1043，居群内遗传多样性值（Hs）为 0.0904，居群间
遗传多样性值（Dst）为 0.0139，由此计算得到遗传分化系数（Gst）为 0.1333，即居群间遗传多样性
杨树华，郭 宁，刘海星，葛 红.
新疆天山地区弯刺蔷薇居群遗传多样性 AFLP 分析.
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表 4 新疆天山地区弯刺蔷薇居群的遗传距离（下三角）与 Nei’s
遗传一致度（上三角）
Table 4 Nei’s genetic distance（below diagonal）and genetic
identity（above diagonal）of R. beggeriana populations in
Tianshan Mountains of Xinjiang
居群
Population
P1 P2 P3 P4 P5
P1 – 0.9814 0.9826 0.9751 0.9773
P2 0.0188 – 0.9907 0.9869 0.9830
P3 0.0176 0.0094 – 0.9938 0.9841
P4 0.0252 0.0132 0.0062 – 0.9753
P5 0.0229 0.0172 0.0160 0.0250 –
占总的居群遗传多样性的 13.33%，5 个弯刺蔷薇居群间的基因流为 3.2513，高于一般认为的正常水
平。这些结果表明，新疆天山地区弯刺蔷薇居群之间存在频繁有效的基因交流，这造成了其居群遗
传多样性主要存在于居群内部。
2.3 居群间遗传关系的聚类分析
以 Nei’s 遗传距离（D）和遗传一致度（IN）
评价弯刺蔷薇居群之间的遗传分化程度（表
4）。
5 个居群的遗传相似性非常高，在 0.9751 ~
0.9938 之间变化；相应地，其遗传距离变化幅
度也不大，保持 0.0062 ~ 0.0252 之间，表明新
疆弯刺蔷薇居群间遗传一致度较高，遗传距离
偏小。其中，P3 居群与新源县阿勒玛勒乡（P4）
居群的 IN 值最高（0.9938），D 值最小（0.0062）；
石河子市南山陵园（P1）居群与 P4 居群的 IN
值最低（0.9751），D 值最大（0.0252）。
进一步的 UPGMA 聚类分析表明，新疆天山地区 5 个弯刺蔷薇居群中 P3 和 P4 居群遗传距离最
小，亲缘关系较近；P1 与 P4 居群遗传距离最大，亲缘关系较远（图 1）。


图 1 新疆天山地区弯刺蔷薇居群 Nei’s 遗传距离的 UPGMA 聚类树状图
Fig. 1 UPGMA cluster analysis of pairwise Neis unbiased genetic distances of R. beggeriana
populations in Tianshan Mountains of Xinjiang
3 讨论
3.1 弯刺蔷薇居群遗传多样性与遗传分化
本研究发现，新疆天山地区 5 个弯刺蔷薇居群的遗传分化系数为 13.33%，表明其遗传变异主要
来源于居群内，居群间的遗传变异很小。但是基于性状标记的表型分化系数结果（35.66%）较分子
标记更高（李世超 等，2014），即居群间的表型变异明显大于遗传变异，这主要归因于环境条件对
各居群遗传多样性的修饰作用。环境对于表型的影响还表现在各居群叶、花、果实性状的分化，11
个性状表型变异系数（CV）差异显著，变化幅度为 8.41% ~ 28.06%；但 5 个居群间各性状的 CV 均
值变化不大，仅为 11.43% ~ 17.21%（李世超 等，2014），这与分子标记得到的各居群多态位点百分
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率变化范围（20.42% ~ 24.61%）相当。Yang 等（2014）对弯刺蔷薇 P2、P4 和 P5 居群进行的核型
分析也发现，3 个居群的关键核型参数变化均不大。上述研究结果均证实了弯刺蔷薇各居群间的遗
传变异较小。
当物种各居群间存在频繁的基因交流时，其居群之间趋于存在较小的遗传变异。本研究中 5 个
弯刺蔷薇居群间的基因流（3.2513）远高于正常水平，表明各居群间存在强烈的基因交流。本研究
中除了人工引种的石河子居群之外，其他 4 个野生居群均位于其主要分布区域——天山山脉伊犁河
谷地区，这些居群之间通过昆虫传粉进行有性繁殖交流的机会是非常高的，因此造成了弯刺蔷薇各
居群之间的遗传差异不大。居群间的亲缘关系分析发现，各居群遗传一致度很高，遗传距离很近，
亲缘关系也较近。聚类分析结果进一步表明，各居群基本上依据地理距离也即基因交流机会进行聚
类，其中人工引种的石河子居群与其他居群的聚类关系最远，这可能与该引种群体的种子来源复杂
程度相关。
3.2 蔷薇属植物居群遗传多样性比较
疏花蔷薇与弯刺蔷薇在形态上极为相似，最明显区别仅为果实成熟时落萼与否。对新疆疏花蔷
薇 6 个居群的表型和 AFLP 分子标记研究结果发现，其表型分化系数和遗传分化系数分别为 41.84%
和 32.36%（郭宁 等，2011；Yang et al.，2013），均大于弯刺蔷薇居群的分析结果，表明疏花蔷薇
较弯刺蔷薇存在更高的遗传多样性。而倍性分析发现，3 个弯刺蔷薇居群均为二倍体，4 个疏花蔷薇
居群均为四倍体，即疏花蔷薇较弯刺蔷薇拥有更多的基因信息（Yang et al.，2014），这一结果可以
很好地解释疏花蔷薇较弯刺蔷薇存在更多遗传变异的原因。根据《Flora of China》的记载，疏花蔷
薇的分布适应范围也远大于弯刺蔷薇（Gu & Robertson，2003）。此外，作为同样来自于新疆的宽
刺蔷薇，主要分布于天山山脉的中东部地区，其居群表型多样性较上述两种蔷薇更低，表型分化系
数仅为 27.50%（杨树华 等，2013），由此可以推断其遗传多样性水平可能比弯刺蔷薇还要低。
与新疆野生蔷薇类似，云南野生蔷薇种之间的遗传多样性水平也存在很大差异，5 个野生蔷薇
种的表型分化系数分别为峨眉蔷薇 73.55% > 中甸刺玫 69.56% > 木香花 61.10% > 大花香水月季
37.28% > 复伞房蔷薇 33.14%（周宁宁 等，2009；陈玲 等，2010；邱显钦 等，2010；邵珠华 等，
2010；李树发 等，2013）；而基于 SSR 分子标记得到的 4 个野生蔷薇种的遗传分化系数分别为绢
毛蔷薇 55.53% > 峨眉蔷薇 44.73% > 长尖叶蔷薇 34.53% > 大花香水月季 30.51%（邱显钦 等，2011，
2013；周宁宁 等，2011，2012）。对照上述两种标记的结果不难发现，高海拔分布范围（2 328 ~
3 570 m）的峨眉蔷薇居群的表型变异及遗传变异程度均远大于低海拔分布（1 610 ~ 2 263 m）的大
花香水月季。
4 结论
利用 AFLP 标记对新疆天山山脉 5 个弯刺蔷薇居群进行遗传多样性分析，结果表明弯刺蔷薇存
在丰富的遗传多样性，其遗传变异主要来源于居群内，居群间具有较高的基因交流且遗传变异很小。
遗传相似度和聚类分析表明，各居群间的遗传一致性很高，亲缘关系较近，基本上依据地理距离进
行聚类。与其它野生蔷薇居群遗传多样性的比较分析发现，环境差异对于高海拔分布的蔷薇种的影
响较大，无论是表型还是基因型都较低海拔分布的蔷薇种分化更为强烈和显著。但是，自然分布区
域较狭窄、环境条件较一致的新疆弯刺蔷薇居群受环境差异的影响并不十分明显，其遗传多样性水
平相对于其他蔷薇种较低，居群间的基因交流频繁，且遗传变异相对较小。
杨树华，郭 宁，刘海星，葛 红.
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