全 文 ：园艺学报，2015，42 (8)：1599–1605.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1059；http：//www. ahs. ac. cn 1599
收稿日期：2015–03–11；修回日期：2015–07–10
基金项目：广东省科技计划项目（2011A020102007）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ye-lab@scnu.edu.cn）
长期增施 CO2 对蝴蝶兰生长与开花的影响
许申平 1,2，曾兰婷 2，叶庆生 2,*
（1 郑州师范学院生物工程研究所，郑州 450044；2 华南师范大学生命科学学院，广州 510631）
摘 要：研究了长期（240 d）增施 CO2（800 ± 50）μmol · mol-1和大气 CO2 浓度约 400 μmol · mol-1
（对照）对蝴蝶兰‘内山姑娘’净 CO2 吸收速率、生长和开花的影响。结果表明：蝴蝶兰属 CAM 植物类
型，叶片净 CO2吸收速率在 22：00 左右达到最大值，可滴定酸的积累在 6：00 左右达到顶峰。增施 CO2
显著提高蝴蝶兰夜间的净 CO2 吸收速率，并达到对照的两倍，可滴定酸的积累比对照增加 44%。蝴蝶兰
生物量的积累在增施 CO2条件下也显著增加，植株干样和鲜样质量分别增加 31%和 28%。此外，增施 CO2
使蝴蝶兰的花期提前了 5.4 d，提高了蝴蝶兰的产量和花部品质，其中花朵数比对照增加了 66%。
关键词：蝴蝶兰；增施 CO2；CO2 吸收；生长；开花
中图分类号：S 682.31 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）08-1599-07

Effects of Long-term Elevated CO2 on Growth and Flowering in
Phalaenopsis
XU Shen-ping1,2，ZENG Lan-ting2，and YE Qing-sheng2,*
（1Institute of Bioengineering，Zhengzhou Normal University，Zhengzhou 450044，China；2College of Life Science，South
China Normal University，Guangzhou 510631，China）
Abstract：Effects of long-term elevated CO2 on net CO2 uptake，growth and flowering of
Phalaenopsis‘Neishan Guniang’were studied under elevated CO2（800 ± 50）μmol · mol-1 and ambient
CO2 concentration（approximately 400 μmol · mol-1）for 240 d. The results showed that Phalaenopsis was
a CAM orchid with the net CO2 uptake rate and the contents of titratable acidity reached the maximum at
22：00 and 6：00，respectively. Elevated CO2 significantly increased the net CO2 uptake rate in
Phalaenopsis leaves，which was almost arrived two-fold comparison of in the control，and the content of
titratable acidity was increased 44% by CO2 elevated. Elevated CO2 resulted in the increase of the
accumulation of biomass which increased by 31% in dry weight and 28% in fresh weight. In addition，
elevated CO2 not only advanced the flowering time by 5.4 d in Phalaenopsis，but also increased flower
quantity and quality，with the number of flowers increased by 66%.
Key words：Phalaenopsis；CO2 elevated；CO2 uptake；growth；flowering

增施 CO2 作为一种施肥技术，能够促进植物生长而广泛应用于作物设施栽培中（Mortensen，
1987；McGrath & Lobell，2013）。但对于花卉的相关研究远滞后于农作物的研究（张凡凡和滕年军，

Xu Shen-ping，Zeng Lan-ting，Ye Qing-sheng.
Effects of long-term elevated CO2 on growth and flowering in Phalaenopsis.
1600 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (8)：1599–1605.
2010），对 CAM 植物（景天酸代谢途径植物）的研究远少于对 C3 和 C4 植物的研究（Drennan & Nobel，
2000；Ceusters & Borland，2011）。对于大部分 C3 类型的观赏植物来说，增施 CO2 可促进其光合作
用，从而提高花卉的品质，已在非洲菊（Xu et al.，2014）、向日葵（de la Mata et al.，2012）、玫瑰
（Pan et al.，2006）、朱顶红（Silberbush et al.，2003）和菊花（Carvalho & Heuvelink，2001）的研
究中都得到了印证。然而，增施 CO2 对 CAM 类型的观赏植物的研究较少，对两个品种凤梨（Aechmea
‘Maya’和 Aechmea fasciata‘Primera’）的研究发现，增施 CO2 对 Aechmea‘Maya’的生物量没
有影响，但降低了 Aechmea fasciata‘Primera’的生物量，其中干样和鲜样质量都降低 25%
（Croonenborghs et al.，2009）。因此，增施 CO2 对 CAM 植物的影响因品种不同存在很大差异，需
要进一步深入研究。
蝴蝶兰（Phalaenopsis）为兰科蝴蝶兰属多年生热带附生 CAM 植物（Endo & Ikusima，1989），
其需经过一段时间的营养生长才能接受环境刺激而抽梗开花。蝴蝶兰是否已度过营养期与叶面积呈
高度正相关，叶面积越大，抽梗率越高，开花品质也越佳（吕复兵，2007）；同时，蝴蝶兰对环境
条件比较敏感，生产上大都要求设施栽培，相对封闭的室内环境使 CO2 浓度远不能满足蝴蝶兰生长
发育的需求。李华云等（2007）的研究表明，增施 CO2 能显著促进蝴蝶兰的营养生长，但这种促进
作用是否会改变蝴蝶兰的生殖生长还不是很清楚。蝴蝶兰的开花时间和开花品质是影响其商品价值
的重要因素。因此，本试验中拟通过对蝴蝶兰在长期增施 CO2 条件下的光合特性和相关生物学指标
的测定，着重探讨长期增施 CO2 对蝴蝶兰生长与开花的影响，为增施 CO2 在蝴蝶兰工业化生产中的
应用提供理论依据和应用技术。
1 材料与方法
1.1 试验材料及处理
选取蝴蝶兰‘内山姑娘’（Phalaenopsis‘Neishan Guniang’）长势一致，苗龄约为 14 个月的分
生苗，种植于直径为 12 cm 的白色透明塑料花钵内，以水苔为基质。蝴蝶兰分生苗由广州永山园艺
有限公司生产，栽培在华南师范大学国兰研究中心。试验于 2013 年 5—12 月（共计 240 d），在遮
阳率为 50%，相对湿度为 85%的两个相同的玻璃温室（长 6 m，宽 6 m，高 3 m）中进行。其中，
5—8 月为营养生长期，昼夜温度 28 ℃/26 ℃；9—10 月为花芽诱导期，昼夜温度 24 ℃/18 ℃；11—
12 月为生殖生长期，昼夜温度 28 ℃/26 ℃。以花多多 1 号肥提供肥料供给，3 000× 稀释，每株 200
mL，10 d 一次，以 NH4NO3 使每株植株的 N 供应量增加 6 mmol · L-1。由 CO2 控制仪（ZDR-JR，浙
江求实）对温室内的 CO2 浓度进行监测和控制，钢瓶中的压缩 CO2 气体经减压阀后通过 CO2 控制仪
由白色透明的塑料软管扩散到塑料温室中，软管每隔 50 cm 有一直径为 0.2 cm 的小孔。增施 CO2
处理：温室内 CO2 浓度为（800 ± 50）μmol · mol-1，处理时间为每天 18：00—6：00；对照：大气
CO2 浓度约 400 μmol · mol-1。两个处理各 300 株蝴蝶兰分生苗分别设 3 次重复，在两个相同的玻璃
温室内进行。
1.2 气体交换参数与生长指标测定
利用便携式光合作用测定仪（Li-6400，Li-Cor，Lincoln，NE，USA）对蝴蝶兰叶片的净 CO2
吸收速率进行测定。增施 CO2 试验开始前，蝴蝶兰叶片净 CO2 吸收速率的昼夜变化分别选取 3 个晴
朗的天气，每 2 h 测定 1 次，每次 5 株；增施 CO2 试验开始后，蝴蝶兰叶片的净 CO2 吸收速率于
许申平，曾兰婷，叶庆生.
长期增施 CO2 对蝴蝶兰生长与开花的影响.
园艺学报，2015，42 (8)：1599–1605. 1601

22：00—24：00 进行，每个处理 5 株。
可滴定酸含量的测定采用指示剂滴定法（Lin & Hsu，2004），于 6：00 时选取蝴蝶兰上部完全
展开功能叶的中部，液氮速冻，备用于测定。
测量叶片长度（L）和叶片 1/2 长度处的宽度（W），根据公式计算叶面积，S = L × W × 0.7（Robbins
& Pharr，1987）。
随机选取植株最上部完全展开的功能叶，置于 80 ℃恒温烘箱 24 h 进行干样质量测量，用于计
算比叶面积（叶面积/干样质量）。同时收获整个单株，洗净晾干进行鲜样质量的测量。随后将植株
放于 80 ℃烘箱内 48 h 用于干样质量的测量，并分别统计地上部分和地下部分的干样质量，用于计
算根冠比（地下部分干样质量/地下部分干样质量）。每个处理 5 个重复。
参照蝴蝶兰新品种 DUS 测试指南（陈和明 等，2014），在花序上有 50%的花朵已开之时进行
开花统计和花部相关指标测定。
2 结果与分析
2.1 蝴蝶兰净 CO2 吸收速率和可滴定酸的昼夜变化
由蝴蝶兰叶片净 CO2 吸收速率的日变化曲线（图 1）可知，蝴蝶兰的净 CO2 吸收速率呈单峰型
曲线，白天较低，在 10：00—12：00 时甚至出现负值；晚间较高，最大值出现在 22：00 时左右，
达到（5.51 ± 0.53）μmol · m-2 · s-1。由于 18：00 时到次日 6：00 时为高峰阶段，故设定其为增施 CO2
处理时间段。
蝴蝶兰叶片的可滴定酸含量日变化也表现为单峰曲线（图 1）在 8：00—18：00 时持续下降，
随后逐渐上升，在 6：00—8：00 时达到最高峰。从 22：00 时到次日 6：00 时，虽然植株净 CO2 吸
收速率下降，但可滴定酸含量呈现持续增加的趋势，表明与植株净 CO2 吸收速率相比，可滴定酸含
量具有累积的效应。总的来说，蝴蝶兰叶片净 CO2 吸收速率和可滴定酸的日变化表现为典型的 CAM
植物特性。


图 1 蝴蝶兰‘内山姑娘’叶片净 CO2 吸收速率和可滴定酸含量的昼夜变化
Fig. 1 Diurnal variation of net CO2 uptake rate and titratable acidity content in leaves of Phalaenopsis‘Neishan Guniang’
Xu Shen-ping，Zeng Lan-ting，Ye Qing-sheng.
Effects of long-term elevated CO2 on growth and flowering in Phalaenopsis.
1602 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (8)：1599–1605.

图 2 增施 CO2 对蝴蝶兰‘内山姑娘’叶片净 CO2 吸收速率
和可滴定酸含量的影响
Fig. 2 Effect of elevated CO2 on net CO2 uptake rate and
titrable acidity content in Phalaenopsis
‘Neishan Guniang’
2.2 长期增施 CO2 对蝴蝶兰净 CO2 吸收速率和可滴定酸含量的影响
增施 CO2 对蝴蝶兰叶片的净 CO2 吸收速
率和可滴定酸含量的影响如图 2 所示。在
22：00—24：00 时，大气条件下蝴蝶兰叶片
的 净 CO2 吸 收 速 率 为 （ 4.26 ± 0.17 ）
μmol · m-2 · s-1，增施 CO2 条件下的净 CO2 吸收
速率则为（8.58 ± 0.50）μmol · m-2 · s-1，处理组
的净CO2吸收速率显著增加并达到对照组的两
倍。
蝴蝶兰叶片可滴定酸含量对增施CO2的响
应与净 CO2 吸收速率相似，其含量在增施 CO2
条件下显著增加 44%（图 2）。
2.3 长期增施 CO2 对蝴蝶兰生物量的影响
表 1 表明，增施 CO2 对蝴蝶兰的生长及总
生物量的积累有显著的促进作用。增施 CO2 使
蝴蝶兰的干样质量和鲜样质量分别增加 31%和
28%，叶面积和根冠比分别增加 21%和 19%；但是比叶面积降低了 10%。


表 1 增施 CO2 对蝴蝶兰‘内山姑娘’生长的影响
Table 1 Effect of elevated CO2 on growth in Phalaenopsis‘Neishan Guniang’
处理
Treatment
鲜样质量/g
Fresh weight
干样质量/g
Dry weight
根冠比
Root-shoot ratio
叶面积/cm2
Leaf area
比叶面积
SLA
对照 Control 203.74 ± 3.55 b 14.14 ± 0.19 b 0.69 ± 0.05 b 469.98 ± 7.56 b 100.44 ± 2.66 a
增施 CO2 Elevated CO2 261.15 ± 8.64 a 18.49 ± 0.66 a 0.82 ± 0.04 a 567.72 ± 10.10 a 90.72 ± 1.96 b
注：叶面积为试验期间新长出的叶片总面积。
Note：Leaf area was the total area of leaves newly emerged during treatment.


2.4 长期增施 CO2 对蝴蝶兰开花的影响
增施 CO2 对蝴蝶兰开花有显著影响。由表 2 可知，增施 CO2 使蝴蝶兰的花期比对照提前了 5.4 d
左右。增施 CO2 使蝴蝶兰花朵数增加 66%，除了由于花序长度增加使主花序上花朵数增加之外，主
要是促进了花序侧枝的形成（图 3），增加了每株植株的花朵数。同时，增施 CO2 对花朵的大小也有
一定的促进作用，花朵的纵径和横径分别达到（9.49 ± 0.31）cm 和（11.14 ± 0.38）cm，横径比对照
增加 6%。
另外，增施 CO2 显著促进了花梗的发育，花梗的粗度增加 18%，花序长增加 31%，但花梗的长
度缩短了 10%。
增施 CO2 对蝴蝶兰花瓣花色素苷的积累有显著影响，使花瓣花色素苷的含量增加 31%。



许申平，曾兰婷，叶庆生.
长期增施 CO2 对蝴蝶兰生长与开花的影响.
园艺学报，2015，42 (8)：1599–1605. 1603

表 2 增施 CO2 对蝴蝶兰‘内山姑娘’开花的影响
Table 2 Effect of elevated CO2 on flowering in Phalaenopsis‘Neishan Guniang’
处理
Treatment
始花期/d
First flowering
phase
花朵数/
（No. · plant-1）
Flower
number
花朵纵径/cm
Flower
length
花朵横径/
cm
Flower
width
花梗粗度/
mm
Peduncle
diameter
花梗长/cm
Peduncle
length
花序长/cm
Inflorescence
length
花瓣花色素苷/
（A 校· g-1FW）
Petal
anthocyanin
对照 Control 125.80 ± 1.92 a 5.88 ± 0.83 a 8.80 ± 0.57 a 10.53 ± 0.17 a 5.56 ± 0.32 a 47.66 ± 0.58 a 31.15 ± 0.90 a 2.50 ± 0.10 a
增施 CO2
Elevated CO2
120.40 ± 3.21 b 9.75 ± 1.75 b 9.49 ± 0.31 b 11.14 ± 0.38 a 6.58 ± 0.35 b 43.03 ± 1.67 a 40.83 ± 3.34 b 3.27 ± 0.17 b





图 3 增施 CO2 对蝴蝶兰‘内山姑娘’生长和开花的影响
Fig. 3 Effect of elevated CO2 on growth and flowering in Phalaenopsis‘Neishan Guniang’
3 讨论
蝴蝶兰叶片净 CO2 吸收速率的日变化呈典型的单峰型曲线，最大值出现在夜间 22：00 左右，
白天较低，甚至出现负值，这一结果与以前普遍认为蝴蝶兰为 CAM 植物的观点（Lootens & Heursel，
1998；Guo & Lee，2006；Pollet et al.，2010；Chen & Li，2012）一致。李华云等（2007）认为蝴蝶
兰叶片净 CO2 吸收速率峰值出现在凌晨 2：00 左右，而本研究中蝴蝶兰的净 CO2 吸收速率的最大值
提前至晚上 22：00 左右。在蝴蝶兰原生种 Phalaenopsis amabilis 的研究中发现，夜间净 CO2 吸收速
率最大值的时刻点与温度和湿度紧密相关（Chen & Li，2012）；而在蝴蝶兰杂交种‘Hercules’的研
究中也发现，净 CO2 吸收速率的最大值受季节条件的影响，晚秋时最大值出现在晚上 22：00 左右，
而早春出现在凌晨 2：00 左右（Pollet et al.，2010）。由此可知，蝴蝶兰净 CO2 吸收速率并不是完全
按照其他 CAM 植物的节律，而与品种和环境条件紧密相关表现出较大的可塑性。由于 CAM 植物
独特的 CO2 同化方式，可滴定酸含量可作为其光合性能的另一种表现形式。本研究中蝴蝶兰可滴定
酸含量在 18：00 时开始升高，凌晨 6：00 时开始下降，均延迟于叶片的净 CO2 吸收变化，但总体
Xu Shen-ping，Zeng Lan-ting，Ye Qing-sheng.
Effects of long-term elevated CO2 on growth and flowering in Phalaenopsis.
1604 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (8)：1599–1605.
趋势与净 CO2 吸收日变化呈现一致性。
关于增施 CO2 对 CAM 植物的研究相对较少（Poorter & Navas，2003；Ceusters & Borland，2011）。
综合以往研究发现，增施CO2促使大部分CAM植物的净CO2吸收速率日均增加 35% ~ 40%（Drennan
& Nobel，2000；Ceusters & Borland，2011）。因植物种类不同，这种增加分别包括夜间净 CO2 吸收
速率增加（Cui et al.，1993；Li et al.，2002），白天 CO2 吸收速率增加（Winter et al.，1997；Ceusters
et al.，2008），白天与夜间净 CO2 吸收速率都增加（Graham & Nobel，1996；Zhu et al.，1999）3 种
类型。本研究中对蝴蝶兰进行夜间增施 CO2（18：00—翌日 6：00）发现蝴蝶兰的净 CO2 吸收速率
达到对照的两倍，关于白天蝴蝶兰对增施 CO2 的响应还需进一步研究。
增施 CO2 对植物开花时间的影响表现为促进、延迟和没有影响 3 种情况（Springer & Ward，
2007）。本研究中发现增施 CO2 使蝴蝶兰的花期提前了 5.4 d，主要原因可能是增施 CO2 促进了可溶
性糖含量的积累，糖类作为信号分子在花期调控方面发挥了重要作用。Jablonski 等（2002）综合 79
个物种发现增施 CO2 使植物的开花数量平均增加 19%。本研究中增施 CO2 使蝴蝶兰花朵数量平均增
加 66%，这主要是促进了蝴蝶兰花序侧枝的形成，导致花序分枝形成的原因是否有可能是增施 CO2
使蝴蝶兰 C︰N 比发生改变或激素发生改变引起的，需进一步研究。花色素苷是决定花色的主要色
素，有研究发现蔗糖可上调花色素苷合成途径，提高花色素苷的含量（Solfanelli et al.，2006）。本
研究中蝴蝶兰花瓣花色素苷含量提高的主要原因可能是增施 CO2 增加了可溶性糖的含量。

References
Carvalho S，Heuvelink E. 2001. Influence of greenhouse climate and plant density on external quality of chrysanthemum[Dendranthema
grandiflorum（Ramat.）Kitamura]：First steps towards a quality model. Journal of Horticultural Science and Biotechnology，76 (3)：249–258.
Ceusters J，Borland A M. 2011. Impacts of elevated CO2 on the growth and physiology of plants with crassulacean acid metabolism. Berlin：
Springer：163–181.
Ceusters J，Borland A M，Londers E，Verdoodt V，Godts C，de Proft M P. 2008. Diel shifts in carboxylation pathway and metabolite dynamics in
the CAM bromeliad Aechmea‘Maya’in response to elevated CO2. Annals of Botany，102 (3)：389–397.
Chen C，Li S. 2012. CO2 uptake patterns in Phalaenopsis amabilis. African Journal of Agricultural Research，7 (1)：128–141.
Chen He-ming，Zhu Gen-fa，Lü Fu-bing，Xiao Wen-fang，You Yi，Li Zuo，Li Dong-mei. 2014. Study on test guideline of distinctness，uniformity
and stability for Phalaenopsis. Chinese Agricultural Science Bulletin，30 (10)：182–185. (in Chinese)
陈和明，朱根发，吕复兵，肖文芳，尤 毅，李 佐，李冬梅. 2014. 蝴蝶兰新品种 DUS 测试指南的研制. 中国农学通报，30 (10)：
182–185.
Croonenborghs S，Ceusters J，Londers E，de Proft M P. 2009. Effects of elevated CO2 on growth and morphological characteristics of ornamental
bromeliads. Scientia Horticulturae，121 (2)：192–198.
Cui M，Miller P M，Nobel P S. 1993. CO2 exchange and growth of the crassulacean acid metabolism plant Opuntia ficus-indica under elevated CO2
in open-top chambers. Plant Physiology，103 (2)：519–524.
de la Mata L，Cabello P O N，de la Haba P O N，Ag U Era E I S. 2012. Growth under elevated atmospheric CO2 concentration accelerates leaf
senescence in sunflower（Helianthus annuus L.）plants. Journal of Plant Physiology，169 (14)：1392–1400.
Drennan P M，Nobel P S. 2000. Responses of CAM species to increasing atmospheric CO2 concentrations. Plant，Cell & Environment，23 (8)：
767–781.
Endo M，Ikusima I. 1989. Diurnal rhythm and characteristics of photosynthesis and respiration in the leaf and root of a Phalaenopsis plant. Plant and
Cell Physiology，30 (1)：43–47.
Graham E A，Nobel P S. 1996. Long-term effects of a doubled atmospheric CO2 concentration on the CAM species Agave deserti. Journal of
Experimental Botany，47 (1)：61–69.
许申平，曾兰婷，叶庆生.
长期增施 CO2 对蝴蝶兰生长与开花的影响.
园艺学报，2015，42 (8)：1599–1605. 1605

Guo W，Lee N. 2006. Effect of leaf and plant age，and day/night temperature on net CO2 uptake in Phalaenopsis amabilis var. formosa. Journal of the
American Society for Horticultural Science，131 (3)：320–326.
Jablonski L M，Wang X，Curtis P S. 2002. Plant reproduction under elevated CO2 conditions：A meta-analysis of reports on 79 crop and wild species.
New Phytologist，156 (1)：9–26.
Li C R，Gan L J，Xia K，Zhou X，Hew C S. 2002. Responses of carboxylating enzymes，sucrose metabolizing enzymes and plant hormones in a
tropical epiphytic CAM orchid to CO2 enrichment. Plant，Cell & Environment，25 (3)：369–377.
Li Hua-yun，Zhuang Jun-ping，Huang Sheng-qin，Ye Qing-sheng. 2007. Effects of elevated CO2 concentration on growth and carbon fixation of
Phalaenopsis‘Sogo Benz Sogo’. Acta Horticulturae Sinica，34 (3)：705–710. (in Chinese)
李华云，庄军平，黄胜琴，叶庆生. 2007. 高浓度CO2对蝴蝶兰CO2吸收速率和生长的影响. 园艺学报，34 (3)：705–710.
Lin M，Hsu B. 2004. Photosynthetic plasticity of Phalaenopsis in response to different light environments. Journal of Plant Physiology，161 (11)：
1259–1268.
Lootens P，Heursel J. 1998. Irradiance，temperature，and carbon dioxide enrichment affect photosynthesis in Phalaenopsis hybrids. HortScience，
33 (7)：1183–1185.
Lü Fu-bing. 2007. Flowering physiology and florescence management of butterfly orchid. Agriculture Engineering Technology：Greenhouse
Horticulture，(11)：52–53. (in Chinese)
吕复兵. 2007. 蝴蝶兰的开花生理与花期管理. 农业工程技术：温室园艺，(11)：52–53.
McGrath J M，Lobell D B. 2013. Regional disparities in the CO2 fertilization effect and implications for crop yields. Environmental Research
Letters，8 (1)：14054.
Mortensen L M. 1987. Review：CO2 enrichment in greenhouses. Crop responses. Scientia Horticulturae，33 (1)：1–25.
Pan H，Zhang Q，Liu Q，Liang S，Kang H. 2006. Effects of different CO2 enrichment programs during the day on production of cut roses. Acta
Horticulturae，766：59–64.
Pollet B，Steppe K，Dambre P，Van Labeke M，Lemeur R. 2010. Seasonal variation of photosynthesis and photosynthetic efficiency in Phalaenopsis.
Photosynthetica，48 (4)：580–588.
Poorter H，Navas M L. 2003. Plant growth and competition at elevated CO2：On winners，losers and functional groups. New Phytologist，157 (2)：
175–198.
Robbins N S，Pharr D M. 1987. Leaf area prediction models for cucumber from linear measurements. HortScience，22：1264–1266.
Silberbush M，Ephrath J E，Alekperov C，Ben-Asher J. 2003. Nitrogen and potassium fertilization interactions with carbon dioxide enrichment in
Hippeastrum bulb growth. Scientia Horticulturae，98 (1)：85–90.
Solfanelli C，Poggi A，Loreti E，Alpi A，Perata P. 2006. Sucrose-specific induction of the anthocyanin biosynthetic pathway in Arabidopsis. Plant
Physiology，140 (2)：637–646.
Springer C J，Ward J K. 2007. Flowering time and elevated atmospheric CO2. New Phytologist，176 (2)：243–255.
Winter K，Richter A，Engelbrecht B，Posada J，Virgo A，Popp M. 1997. Effect of elevated CO2 on growth and crassulacean acid metabolism activity
of Kalanchoë pinnata under tropical conditions. Planta，201 (4)：389–396.
Xu S P，Zhu X S，Li C，Ye Q S. 2014. Effects of CO2 enrichment on photosynthesis and growth in Gerbera jamesonii. Scientia Horticulturae，177：
77–84.
Zhang Fan-fan，Teng Nian-jun. 2010. A review on effects of CO2 enrichment on greenhouse flowers. Journal of Anhui Agricultural Sciences，38
(31)：17482–17485. (in chinese)
张凡凡，滕年军. 2010. CO2 施肥在温室花卉生产中应用的研究进展. 安徽农业科学，38 (31)：17482–17485.
Zhu J，Goldstein G，Bartholomew D P. 1999. Gas exchange and carbon Isotope composition of Anonas comosus in response to elevated CO2 and
temperature. Plant Cell and Environment-Institutional Subscription，22 (8)：999–1008.