全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（11）：2151–2158 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–06–25；修回日期：2012–09–04
基金项目：国家自然科学基金项目（31171963）；国家‘863’计划课题（2012AA100101）；现代农业产业技术体系项目（CARS-25）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yongchen.du@mail.caas.net.cn）
契斯曼尼番茄果实中可溶性固形物和 β–胡萝
卜素含量相关基因 QTL 分析
鲁亚辉，杜永臣*，王孝宣，高建昌，国艳梅
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以野生番茄契斯曼尼LA0317与栽培番茄自交系 9706为亲本，构建了包括 152个株系的BC2S6
群体。利用 155 个 SSR 标记、21 个 CAPS 标记和 88 个 Indel 标记构建了契斯曼尼番茄的遗传连锁图谱，
总图距 1 134.0 cM，标记间平均距离 4.29 cM。采用复合 QTL 区间作图法对番茄果实中的可溶性固形物含
量和 β–胡萝卜素含量进行 QTL 分析。定位到 10 个与可溶性固形物含量相关的 QTLs，分别位于第 3、4、
5、6、9、10、11 号染色体上，其中有 5 个 QTL 效应值在 12%以上。定位到 6 个与 β–胡萝卜素含量相
关的 QTLs,分别位于第 1、2、6、9 号染色体上。其中,位于 6 号染色体上的 qBC6b 效应值达到 54.7%，
为一主效 QTL。此外，还获得了可用作育种材料的 5 个高可溶性固形物含量株系和 8 个高 β–胡萝卜素含
量的株系。
关键词：番茄；契斯曼尼；可溶性固形物；β–胡萝卜素；QTL
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）11-2151-08

QTL Mapping of Soluble Solids Content and Beta-carotene in Solanum
cheesmanii
LU Ya-hui，DU Yong-chen*，WANG Xiao-xuan，GAO Jian-chang，and GUO Yan-mei
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：A population BC2S6 with 152 lines was developed from the cross between Solanum
lycopersicum 9706 and Solanum cheesmanii LA0317. A linkage map was constructed with 155 SSR
marker，21 CAPS marker and 88 Indel marker. The map covered 1 134.0 cM，and the average distance
between adjacent loci was 4.29 cM．Using MQM-mapping method，QTL of soluble solids content（SSC）
and Beta-carotene content were detected. Ten QTL of SSC were mapped to chromosome 3，4，5，6，9，
10 and 11. Respectively，five of which explained more than 12% of the phenotypic variation. Six QTL of
Beta-carotene content were mapped to chromosome 1，2，6，9. The major QTL of Beta-carotene content on
chromosome 6 could explain 54.7% of the phenotypic variation．Moreover，5 lines with high SSC and 8
lines with high Beta-carotene content were obtained，and could be used as breeding materials.
Key words：tomato；Solanum cheesmanii；soluble solids content；Beta-carotene content；QTL


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可溶性固形物（soluble solids，SS 或 Brix）和 β–胡萝卜素（Beta-carotene）是与番茄（Solanum
lycopersicum）品质密切相关的两个重要成分。可溶性固形物含量是决定鲜食番茄果实风味与品质的
重要因素，对加工番茄，可溶性固形物含量每增加 1%，相当于总产量增加 25%（杜永臣 等，1999；
李君明 等，2001；徐鹤林和李景富，2007）。β–胡萝卜素具有维生素 A 原活性，对人体具有重要
的保健作用（Mayne，1996；Gann et al.，1999；Giovanncci，1999）。
有研究表明，野生番茄契斯曼尼（Solanum cheesmanii）果实中可溶性固形物含量和 β–胡萝卜
素含量较高（Rick，1979，1983；Garvey & Hewitt，1984），因此，研究利用契斯曼尼番茄提高栽培
番茄果实中可溶性固形物含量和 β–胡萝卜素含量，对于番茄品质育种具有重要意义。
对于番茄果实可溶性固形物相关基因的研究，由于材料的不同，得到的 QTL 数量及其所在染色
体上的位置不完全一致，能够在实际育种中应用的高贡献率 QTL 不多，而且大部分用于可溶性固形
物 QTL 分析的群体是以加工番茄构建的，利用鲜食番茄进行 QTL 研究的较少。对于 β–胡萝卜素
含量相关基因的研究，得到的 QTL 情况与可溶性固形物类似，只是多数野生番茄果实中 β–胡萝卜
素主要由一个主效基因控制，其他微效 QTL 也表现出不同程度的差异。
本试验中以契斯曼尼番茄与栽培番茄构建的 BC2S6 为试验群体，对果实可溶性固形物和 β–胡
萝卜素含量相关基因进行 QTL 分析，以期得到更多与番茄可溶性固形物和 β–胡萝卜素相关的基因
位点，同时为改善栽培番茄品质提供优异的育种材料。
1 材料与方法
1.1 群体构建
以野生番茄契斯曼尼‘LA0317’为父本与栽培番茄‘9706’为母本进行杂交，以‘9706’为轮
回亲本连续回交 2 次，再自交 6 代后得到由 152 个株系构成的 BC2S6 群体。‘LA0317’由加州大学
番茄遗传中心（Tomato Genetics Resource Center，TGRC）提供，‘9706’为中国农业科学院蔬菜花
卉研究所鲜食番茄课题组选育的优良鲜食番茄自交系。
1.2 可溶性固形物与 β–胡萝卜素的测定
试验材料于 2011 年 5 月定植在河北廊坊农场，露地栽培。每个株系定植 10 株，按常规管理。
果实成熟时，在同一株系中选定 3 株生育一致的单株，采收 2 ~ 4 穗上成熟一致的果实。每株采 5 ~
10 个果实，打成匀浆备用。
用折光仪（ATAGO HAND REFRACTOMETER）测定果实匀浆中可溶性固形物的含量，重复 3
次。
称取 5.0 g 匀浆样品，加入适量石英砂和丙酮－石油醚（体积比 1︰1）提取液(含 0.1%抗氧化剂
2,6–二叔丁基–4–甲基苯酚)，反复研磨，真空抽提至匀浆成无色并收集抽提液。将抽提液在 40 ℃
恒温下旋转蒸干，加入 10 mL 乙腈－丙酮溶液（体积比 1︰1）溶解，再用带滤膜的注射器过滤。最
后用超高液相色谱仪（Waters 公司）测定 β–胡萝卜素含量。色谱柱 BZHC18，1.7 ~ 2.1 µm × 100 mm，
检测器为 PDA，流动相为 20%甲醛 + 75%乙腈 + 5%二氯甲烷。每份样品重复 3 次，β–胡萝卜素
标样购自 Sigema 公司。
1.3 SSR、CAPS 和 Indel 标记分析
试验所用 CAPS 标记和部分 SSR 标记引自康奈尔大学网站（htttp：//www. sgn. cornell. edu），另
一部分 SSR 标记与部分 Indel 标记分别由华南农业大学园艺学院汪国平博士和中国农业大学农学与
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生物技术学院杨文才博士提供。
基因组 DNA 提取采用改良的 CTAB 法，经 Biospec-nano 微量分光光度计（SHIMADZU
CORPORATION）测定其浓度及质量后，储存于–20 ℃备用。
SSR 分析：优化后的 SSR 扩增体系为 10 µL，包括 2 × Mix 4.5 µL，DNA 模板 1 µL（50 ng ∙ L-1），
上游引物 0.5 μL（10 μmol ∙ L-1），下游引物 0.5 μL（10 μmol · L-1），ddH2O 3.5 µL。PCR 反应程序为
94 ℃ 3 min；94 ℃ 30 s，55 ~ 60 ℃ 30 s，72 ℃ 1.5 min，30 个循环；72 ℃ 8 min；16 ℃保存。其
中退火温度随引物不同而定。扩增产物用 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，银染统计分析。 
CAPS 分析：优化后的 CAPS 扩增体系为 20 µL，包括 2 × Mix 9 µL，DNA 模板 2 µL（50 ng · L-1），
上游引物 1 μL（10 μmol · L-1），下游引物 1 μL（10 μmol · L-1），ddH2O 7 µL。PCR 反应程序为 94 ℃
3 min；94 ℃ 40 s，55 ~ 60 ℃ 40 s，72 ℃ 1.5 min，35 个循环；72 ℃ 10 min；16 ℃保存。退火温
度随引物不同而定。
扩增产物用 1.5%琼脂糖凝胶电泳检测。优化后的酶切反应体系为：限制性内切酶 1 U，PCR 产
物 10 µL，ddH2O 3.3 µL，Buffer 1.5 µL，共 15 µL。酶切产物用 1.8%琼脂糖凝胶检测，在凝胶成像
仪下照相并统计分析。
Indel 分析：同 SSR 分析。
以上分析中所用 Mix 购自 Promega 公司，其包含 DNA 聚合酶、Mg2+、dNTP、Buffer 等 PCR
反应必需成分。
1.4 分子遗传图谱的构建及 QTL 分析
连锁图谱构建采用 Jionmap4.0 软件。以 LOD3.0 为阈值，利用“Kosambi”作图函数，构建分
子连锁图谱。QTL 的检测利用 MapQTL4.0 软件，选择复合 QTL 区间作图法（Multi-QTL Mapping，
MQM）检测 QTL 的位置及效应值。
2 结果与分析
2.1 亲本及 BC2S6 群体表型鉴定
由图 1，a 可知，野生番茄契斯曼尼‘LA0317’果实可溶性固形物含量是栽培番茄‘9706’含
量的 2.5 倍，表现出高可溶性固形物含量特性。


图 1 亲本和 F1 果实中可溶性固形物（SSC）和 β–胡萝卜素平均含量比较
Fig. 1 The comparison of SSC and Beta-carotene content in parents and F1 fruit

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由图 1，b 可知，亲本果实中 β–胡萝卜素含量差异较大，‘LA0317’果实 β–胡萝卜素含量约
为栽培种‘9706’的 10 倍。
BC2S6 群体果实的可溶性固形物含量值主要分布于中亲值附近，未有超亲现象，利用 SAS 软件
处理后，呈现正态分布（图 2，a）。
而所测的 β–胡萝卜素含量数据分布较广，除大部分分布于中亲值附近外，另有部分存在超亲
现象。由于最大值与最小值差值较大，利用 SAS 软件处理后，原数据不符合正态分布规律，为更好
地进行分析，对原数据进行 lg10 转换处理，处理后分布情况如图 2，b。



图 2 BC2S6 群体果实中可溶性固形物（SSC）含量与 β–胡萝卜素含量分布
Fig. 2 The distribution of SSC and Beta-carotene
content in BC2S6 population

2.2 分子连锁图谱构建与 QTL 分析
利用 1 649 个 SSR 标记、601 个 CAPS 标记和 402 个 Indel 标记对亲本进行分析，共得到稳定性
好的多态性标记 264 个，其中 SSR 155 个、CAPS 21 个、Indel 88 个，所构建的连锁图谱总长 1 134.0
cM，平均距离 4.29 cM。
标记在番茄 12 条染色体上均有分布，其中第 1 和 11 号染色体标记数较多，而第 7 号染色体上
标记数较少。
利用 MapQTL4.0 软件，以 LOD 值大于 2.5 为阈值，分别对可溶性固形物含量与 β–胡萝卜素
含量相关 QTL 进行分析。
定位到 10 个与可溶性固形物含量相关的 QTL（图 3），即分别位于第 3、4、5、6、9、10、11
号染色体上的 qSS3a、qSS3b、qSS4a、qSS5a、qSS6a、qSS6b、qSS6c、qSS9a、qSS10a、qSS11a，其
贡献率分别为 7%、8.5%、6.6%、17.4%、14.3%、13.1%、12.5%、13.4%、13.1%和 7.0%。
定位到 6 个与 β–胡萝卜素含量相关的 QTL（图 3），即分别位于第 1、2、6、9 号染色体上的
qBC1a、qBC2a、qBC6a、qBC6b、qBC9a、qBC9b，其贡献率分别为 6.8%、10.0%、13.7%、54.7%、
7.4%和 8.3%，其中，位于 6 号染色体上的 qBC6b 为一主效 QTL。qBC9a 与 qSS9a 两位点在第 9 号
染色体上的相同位置。



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图 3 可溶性固形物含量和 β–胡萝卜素含量相关基因 QTL 在染色体上的分布
与可溶性固形物含量相关基因 QTL 用黑色标注；与 β–胡萝卜素含量相关基因 QTL 用红色标注。
Fig. 3 The distribution of QTL related to SSC or Beta-carotene content on chromosomes
Black referred to the QTL related to SSC；Red referred to the QTL related to Beta-carotene.

2.3 高可溶性固形物含量与高 β–胡萝卜素含量材料的获得
根据可溶性固形物含量、β–胡萝卜素含量和基因型及 QTL 结果，本试验中共筛选得到 13 份高
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可溶性固形物含量材料和 13 份高 β–胡萝卜素含量材料，其中 136 号株系可溶性固形物含量最高，
达到 10.47（Brix），接近野生番茄父本‘LA0317’，13 号株系 β–胡萝卜素含量最高，达到 203.08
mg · kg-1，约为‘LA0317’含量的 3 倍。
结合各株系果实质量、果形等田间表现情况，对以上 26 份材料作进一步筛选，得到 1 号、32
号、89 号、102 号、130 号 5 份高可溶性固形物含量材料（表 1）和 89 号、94 号、115 号、116 号、
117 号、120 号、123 号、133 号 8 份高 β–胡萝卜素含量材料（表 2）。

表 1 部分高可溶性固形物（SSC）含量株系的果实质量及相关 QTL
Table 1 Fruit weight and related QTL of partial lines with high SSC content
高 SSC 株系
High SSC lines
果实质量/g
Fruit weight
可溶性固形物含量/Brix
SSC
相关 QTL
QTL related
1 15.9 8.15 qSS6a，qSS6b，qSS6c，qSS9a，qSS10a
102 20.3 9.0 qSS6a，qSS6b，qSS6c，qSS9a，qSS10a
89 10.1 8.0 qSS6a，qSS6b，qSS6c，qSS9a
32 16.6 8.55 qSS6a，qSS6b，qSS6c
130 10.3 8.35 qSS6b，qSS11a
LA0317（♂） 3.6 13.0
9706（♀） 168.5 4.3


表 2 部分高 β–胡萝卜素含量株系的果实质量及相关 QTL
Table 2 Fruit weight and related QTL of partial lines with high Beta-carotene content
高 β–胡萝卜素株系
High Beta carotene lines
果实质量/g
Fruit weight
β–胡萝卜素含量/(mg ·.kg-1)
Beta-carotene content
相关 QTL
QTL related
94 29.5 181.59 qBC2a，qBC6a，qBC6b，qBC9a，qBC9b
116 15.4 201.14 qBC2a，qBC6a、qBC6b，qBC9a，qBC9b
133 36.56 106.52 qBC2a，qBC6b、qBC9a，qBC9b
120 13.4 172.27 qBC6b，qBC9a，qBC9b
123 17.42 126.86 qBC2a，qBC6b，qBC9a
89 10.1 125.77 qBC2a，qBC6b，qBC9a
115 16.2 124.75 qBC2a，qBC6a，qBC6b
117 18.7 96.71 qBC2a，qBC6b
LA0317（♂） 3.6 67.5
9706（♀） 168.5 7.0
3 讨论
研究表明，野生番茄中存在控制高可溶性固形物含量的相关基因。但是到目前为止，关于这方
面的报道存在较大差异（Tanksley et al.，1992；Azanza et al.，1994；Eshed & Zamir，1994；Dod et al.，
1995；Tanksley et al.，1996；Fulton et al.，1997；Bernacchi et al.，1998；Chen et al.，1999；Fulton &
Grandillo，2000；Saliba-Colombani et al.，2001；Doganlar et al.，2002；Fridman & Liu，2002；Fulton
et al.，2002；Cassuse et al.，2004），一方面是 QTL 数量及位点不一致，另一方面是 QTL 贡献率差
异较大，这些差异反映出控制番茄可溶性固形物基因的复杂性。Paterson 等（1991）利用契斯曼尼
番茄定位到 7 个与可溶性固形物相关的 QTL。Goldman 等（1995）同样利用契斯曼尼番茄定位到 12
个 QTL，其中 5 个 QTL 与 Paterson 等（1991）的结果一致。本试验中利用契斯曼尼番茄与鲜食番
茄构建的 BC2S6 为群体，定位到 10 个与可溶性固形物含量相关的 QTL，其中 qSS3b、qSS6c、qSSa11
为新发现的 3 个 QTL，贡献率分别为 8.5%、12.5%和 7.0%。其余 7 个 QTL 中有 4 个（qSS3a、qSS6a、
qSS6b、qSS9a）与 Paterson 等（1991）的结果一致，6 个（qSS3a、qSS34a、qSS5a、qSS6a、qSS6b、
qSS10a）与 Goldman 等（1995）的结果一致。以上分析表明与果实可溶性固形物积累相关的 QTLs
中存在比较保守的基因位点。本试验中与以不同野生番茄为试验材料的研究结果进行比较发现，与
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可溶性固形物含量相关的基因位点在番茄 12 条染色体上均有分布，其中在第 2、3、6、9、10 号染
色体上分布较为集中，说明以上染色体对可溶性固形物含量的影响较大。同时这些位点的集中分布
对番茄品质改善与育种也具有一定的指导作用。
在 β–胡萝卜素含量相关基因的研究方面，Zhang 和 Stommel（2000）利用果皮颜色定位到与
β–胡萝卜素含量相关的主效 QTL，与其连锁标记为 SCAR18（Stommel & Zhang，2001）。本试验中
以整个果实 β–胡萝卜素含量为表型，定位到一个主效 QTL-qBC6b，其位于 W87-SCAR18 两标记之
间，遗传距离为 1.7 cM。在对群体高 β–胡萝卜素含量株系进行基因型检测后发现，两标记基因型
表现一致，说明 SSR 标记 W87 可以作为一个新的主效基因检测标记加以应用。本试验中得到与果
实 β–胡萝卜素的积累相关的 5 个微效 QTL，它们的存在可能对 β–胡萝卜素的积累起到一定的增
效作用。其中 qBC1a 位于第 1 号染色体上，这是到目前为止首次在第 1 号染色体上发现的与 β–胡
萝卜素积累相关的 QTL。qBC6a 位于第 6 号染色体上，但是与 Cecilia 和 Rousseaux（2005）以潘那
利番茄为材料定位在 6 号染色体上的 QTL-bc6-2 和 QTL-bc6-3 的位置明显不同。Fulton 和 Grandillo
（2000）以小花番茄为材料在第 2、9 染色体上各定位到 1 个与 β–胡萝卜素积累相关的 QTL。本试
验中得到的 qBC2a 位于第 2 号染色体，qBC9a、qBC9b 位于第 9 号染色体，但是这 3 个 QTL 的位
点与 Fulton 和 Grandillo（2000）的不同。因此，可认为以上 5 个 QTL 为在野生番茄中发现的新
的基因位点。
本试验中得到的高可溶性固形物含量材料和高 β–胡萝卜素含量材料的果实，比契斯曼尼番茄果
实增大了许多，可以作为樱桃番茄育种材料应用，但是与鲜食番茄果实相比依然偏小，若在鲜食番
茄育种中应用，尚需进一步改良。

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