全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（1）：23–30 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–09–05；修回日期：2011–12–02
基金项目：国家现代农业（梨）产业技术体系建设专项（nycytx-29）；国家自然科学基金项目（31071780）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ywteng@zju.edu.cn）
机械伤促进红色砂梨着色的机制分析
张 东 1，俞 波 1，钱敏杰 1，王苏珂 2，李秀根 2，滕元文 1,*
（1 浙江大学园艺系，农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室，杭州 310058；2 中国农业科学院郑州果
树研究所，郑州 450009）
摘 要：以红色砂梨（Pyrus pyrifolia Nakai）品种‘满天红’为试材，研究了采后机械伤处理对果实
着色相关的生理指标和基因表达的影响。结果表明：机械伤处理能够有效促进果实受伤部位花色苷的积
累，并伴随着该部位果实硬度显著下降，乙烯释放速率显著上升，花色苷合成相关基因 PpF3H、PpANS、
PpUFGT 和 PyMYB10 表达量显著上调，而对照果实仅发生了轻微着色，且未检测到乙烯的释放。据此推
测乙烯可能参与了红色砂梨果实花色苷合成的调控，对花色苷合成具有促进作用。机械伤处理可以作为
一种有效的研究方法用于果实着色调控机制的研究。
关键词：梨；红色砂梨；花色苷；机械伤；乙烯；基因表达
中图分类号：S 661.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）01-0023-08

The Mechanism Analysis of Anthocyanin Accumulation in Red Chinese
Sand Pears Enhanced by Wounded Treatments
ZHANG Dong1，YU Bo1，QIAN Min-jie1，WANG Su-ke2，LI Xiu-gen2，and TENG Yuan-wen1,*
（1Department of Horticulture，The State Agricultural Ministry Laboratory of Horticultural Plant Growth，Development &
Quality Improvement，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China；2Zhengzhou Fruit Institute，Chinese Academy of
Agricultural Sciences，Zhengzhou 450009，China）
Abstract: Effects of wounded treatments on post-harvest coloration and related physiology and gene
expression in red Chinese sand pear（Pyrus pyrifolia Nakai）‘Mantianhong’were studied. Results showed that
wounded treatments decreased fruit firmness，increased ethylene production rate of fruit，enhanced
post-harvest anthocyanin accumulation in injured part of red Chinese sand pear，and up-regulated the
transcript level of anthocyanin biosynthetic related genes：PpF3H，PpANS，PpUFGT and PyMYB10，
markedly. Ethylene production of control fruit was under the detection limit，and only a trace amount of
anthocyanin was detected in control fruit. Results above indicated that ethylene might be involved in the
regulation of anthocyanin accumulation in red Chinese sand pear，and improve the level of anthocyanin
accumulation in red Chinese sand pear. It was suggested that wounded treatments could be used as a mean to
better understand the regulation mechanism of anthocyanin biosynthesis in fruits.
Key words：pear；red Chinese sand pear；anthocyanin；wounded；ethylene；gene expression

砂梨（Pyrus pyrifolia Nakai）原产中国，是东亚地区栽培最广的类型。砂梨果实成熟时果皮色

24 园 艺 学 报 39 卷
泽一般表现为黄绿色（或绿色、黄色）、褐色（实质是木栓层）或红色，其中黄绿色最为常见（滕元
文和沈玉英，2005）。近年来，以原产云南的著名红色砂梨地方品种‘火把梨’为亲本育成的‘满天
红’和‘美人酥’（魏闻东 等，2009，2010）等品种已在国内很多地方引种栽培，得到了消费者的
认可，发展潜力巨大。然而在生产中却发现，红色砂梨的着色表现不佳，严重影响了果实特有外观
品质的展现（黄春辉 等，2010）。由于红色砂梨为中国特有，其栽培在世界范围内没有先例，生产
上着色调控措施极其匮乏。因此研究红色砂梨的着色调控机制具有十分重要的理论和实践意义。
关于红色砂梨的研究多集中在着色机理方面（冯守千 等，2008；Huang et al.，2009；黄春辉 等，
2009，2010；Feng et al.，2010；Zhang et al.，2010）。红色砂梨的着色细胞集中于果皮中紧邻表皮层
的 3 ~ 4 层皮下细胞（黄春辉 等，2009），花色苷的积累伴随着果实的成熟（黄春辉 等，2010），
其合成需要高强度的光照（Huang et al.，2009）。查尔酮异构酶（CHI）和类黄酮半乳糖苷转移酶
（UFGT）与着色期砂梨花色苷含量关系密切（冯守千 等，2008；黄春辉 等，2010）。PyMYB10
转录因子参与调控红色砂梨‘满天红’及其芽变‘奥冠’花色苷的积累（Feng et al.，2010），
MYB-bHLH-WD40 转录激活复合物被认为参与调控红色砂梨花色苷生物合成基因的表达（Zhang et
al.，2010）。红色砂梨着色调控方面的研究相对较少（Zhang et al.，2011），相关的生理及分子机制
仍不清楚。作者前期研究发现机械伤具有促进采后红色砂梨果皮花色苷积累的作用，这为研究红色
砂梨着色调控机制提供了宝贵的试材。机械伤处理已在苹果着色研究中被应用（Faragher &
Chalmers，1977）。本研究中以红色砂梨‘满天红’为材料，研究采后机械伤处理对果实着色相关生
理指标和基因表达的影响，以期明确机械伤调控花色苷积累的机制，为红色砂梨着色调控的深入研
究提供帮助。
1 材料与方法
1.1 试验材料及处理
试验于 2010 年在河南省郑州市荥阳金地果树良种示范场（34°37′ N，113°23′ E）进行。以红
色砂梨（Pyrus pyrifolia Nakai）品种‘满天红’为试材，按常规栽培管理。选择树龄、生长势和负
载量基本一致的 6 株树作为试验用树，于盛花后 20 d 在每株树的外围挑选 30 个果形大小和着生部
位等基本一致的幼果套上不透光的纸袋直至采收。成熟果实采收后立即运回实验室，挑选大小均一、
无机械伤、无裂果、无病虫和无腐烂的果实置于避光 27 ℃环境中进行处理前的适应训练。
对果实进行机械伤处理，以不处理的为对照。机械伤处理采用 TA-XT2i 型质构仪（Stable
MicroSystems，英国），直径为 100 mm 的探头以 1 mm · s-1 的速度下压果实 10 mm。设 3 组重复，
每组 12 个果实。将处理及对照果实置于如下环境静置 2 d。温度：平均温度 27 ℃；光照：光源离
地面 2.0 m，人工光源包括 1 个 20 W 中波紫外线（UV-B，280 ~ 315 nm）光源（飞利浦，TL 20W/12
RS，荷兰）和 3 个 36 W 普通日光灯（FSL T8 36W/765，中国）光源，梨果面 UV-B 光强为 1.5
μmol · m-2 · s-1（LI-188B，LI-COR，USA），白光光强 3.56 μmol · m-2 · s-1。测定果实的硬度、呼吸和
乙烯释放速率后，用土豆削皮器刮下机械伤处理部位的果皮和对照果实向光源一侧的果皮，立即
置于液氮中，保存在–80 ℃，用于花色苷含量的测定和 RNA 的提取。
1.2 试验方法
1.2.1 果实硬度的测定
利用 TA-XT2i 型质构仪测定去皮后的果实硬度，采用直径 5 mm 的探头，以 1 mm · s-1 的速度下
1 期 张 东等：机械伤促进红色砂梨着色的机制分析 25

压果实 5 mm，单位为牛顿（N）。对照果实测对称的两面，机械伤处理的果实测受伤部位。
1.2.2 果实乙烯释放速率的测定
果实乙烯释放速率的测定方法参照 Cai 等（2006）的方法并加以改进。自每个试验重复组中随
机取出 5 个果实，分别置于 10 L 的玻璃容器中，放置 2 h 后，抽取 1 mL 气体用于乙烯检测，重复 5
次。乙烯释放速率检测采用 SP6800 气相色谱仪（山东鲁南瑞虹化工仪器有限公司），炉温、进样温
度和检测温度分别为 90、110 和 140 ℃。乙烯释放速率单位为 μL · kg-1 · h-1。
1.2.3 花色苷的提取与测定
花色苷含量的提取与测定均是在避光的条件下进行。用 0.01%盐酸—甲醇溶液提取后，采用 pH
示差检测法测定（Dussi et al.，1995），即 1 mL 的上清液分别加入 2 mL pH 值为 1.0 和 4.5 的缓冲液，
混匀静置 10 min 后，测定 510 和 700 nm 下的吸光值（Beckman DU800，USA）。花色苷的含量按以
下公式计算：花色苷含量（mg · g-1FW）= △A × 3 × 0.005 × 1 000 × 445.2/（30 200 × 1）。其中，△A=
（A510–A700）1.0–（A510–A700）4.5，3 为稀释倍数，0.005 为浸提液体积（L），445.2 为矢车菊素–
3–半乳糖苷（Cy-3-gla）分子的摩尔质量，30 200 为矢车菊素–3–半乳糖苷的摩尔比吸收系数，1
为果皮质量（g）。由于红色砂梨中花色苷含量比较低，花色苷含量的单位最后表示为 Cy-3-gla
mg · kg-1FW。重复 3 次。
1.2.4 果皮总 RNA 的提取及 cDNA 第一链的合成
参考 Zhang 等（2006）的改良 CTAB 方法提取总 RNA。利用分光光度计（Beckman DU800，
USA）进行初步定量后，DNase I 处理和 cDNA 第一链合成的所有操作均依照 Fermentas 公司的 Revert
AidTM First Strand cDNA Synthesis 试剂盒说明书进行。
1.2.5 实时定量 PCR 反应
根据 GenBank 上登录的 PpPAL、PpCHS、PpCHI、PpF3H、PpDFR、PpANS、PpUFGT 和 PyMYB10
等基因的 cDNA 序列（Feng et al.，2010；Zhang et al.，2011），在靠近基因的 3′端非编码区采用 Primer
Premier 5.0 软件进行 Q-PCR 引物设计（表 1），Q-PCR 产物进行再测序确认。

表 1 Q-PCR 扩增引物
Table 1 Primers for Q-PCR analysis
基因
Gene
GenBank 登录号
GenBank accession
number
上游引物
Forward primer (5′ to 3′)
下游引物
Reverse primer (5′ to 3′)
产物长度/bp
Product size
PpPAL GU390550 TCTGCCAGGGAAAGATTATCG TGAAGTTGAATGGAATGGAATGC 124
PpCHS GU390543 GGGTGTACTCTTCGGATTTGG AAAGGCGGAAACAATACATATACG 132
PpCHI GU390544 GAACGGGTGCAAGGAATCTA AACAGGAGTCCCTCCCAAGT 98
PpF3H GU390545 GGAGAAAGACAAAGTGGAGATAAAGC ACAAGAAGTGGAAAGGCAAAGTTAC 123
PpDFR GU390547 ACTGAGGCTGCTGAGGAGAG TCAAATCCAAGCTGGTAAATGT 132
PpANS GU390546 AGTTGTTCAGGAAAAGCCAAGAGG ACAAAGCAGGCAGATAGGAGTAGC 189
PpUFGT GU390548 CTGGAACCTGAAGTTGTGAATCTG AGCCACTCTAAGCAACCACTATC 131
PyMYB10 GU253310 CAGCAGAAGATTTAAGTACGCCATC TTCTAACAAGGTCTCCCACCAATC 80
PpACTIN JN684184 CCATCCAGGCTGTTCTCTC GCAAGGTCCAGACGAAGG 139

使用 LightCycler 1.2 仪器（Roche，德国）进行 Q-PCR 检测。20.0 μL PCR 反应体系包括 2.0 μL
cDNA，250 μmol · L-1 引物，10.0 μL SYBR® Premix Ex TaqTM（TaKaRa，日本），7.2 μL 灭菌蒸馏水。
反应程序为 95 ℃退火 30 s，95 ℃ 5 s，60 ℃ 20 s，40 个循环。本研究中使用的引物序列见表 1，
委托 Invitrogen 公司合成。选用梨的 Actin 基因作为内标基因，每次反应设阴性对照。Q-PCR 的数据
分析采用 2-ΔΔCT方法（Livak & Schmittgen，2001）。试验设 3 次重复。
26 园 艺 学 报 39 卷
1.2.6 统计分析
本试验采用完全随机区组设计，试验数据分析采用 DPS3.01 软件（浙江大学）进行数据的统计
分析，作图采用 Excel 软件（Microsoft 2003，美国）。
2 结果与分析
2.1 机械伤处理对‘满天红’果实硬度和乙烯释放的影响
机械伤处理后果实受伤部位的硬度明显低于对照，仅为对照果硬度的 68.6%，且在本试验环境
下放置 2 d 后又有显著下降，降幅达 45.0%，仅为对照的 38.4%。而同样条件下处理的对照果硬度没
有明显下降（图 1，A）。对照果中乙烯释放速率没有达到检测的阈值，而机械伤处理果实能够检出，
且在处理后立即升至最高值，在放置 2 d 后有所回落（图 1，B）。
图 1 机械伤处理对红色砂梨‘满天红’果实硬度和乙烯释放速率的影响
Fig. 1 Firmness（A）and ethylene production rate（B）of red Chinese sand pear cultivar‘Mantianhong’fruit
as affected by wounded treatments

2.2 机械伤处理对‘满天红’果实着色的影响
与对照相比，机械伤处理可以更加有效地诱导果实着色（图 2，A）。果实花色苷积累速度大大
提高，处理 2 d 后花色苷含量达到 38.2 mg · kg-1FW，是对照果的 10 倍以上（图 2，B）
图 2 机械伤处理对采后诱导条件下红色砂梨‘满天红’着色的影响
Fig. 2 Fruit coloration of red Chinese sand pear cultivar‘Mantianhong’as affected by wounded treatment
1 期 张 东等：机械伤促进红色砂梨着色的机制分析 27

2.3 机械伤处理对‘满天红’果实花色苷合成结构基因和 PyMYB10表达的影响
处理期间，所检测的 7 个花色苷合成结构基因与 PyMYB10 在处理和对照中均呈协同上调表达
趋势。与对照相比，机械伤处理上调了除 PpCHI 以外的其余 7 个基因的表达，其中 PpF3H、PpANS、
PpUFGT 和 PyMYB10 上调幅度达差异显著水平，分别上调为对照的 1.85、4.11、2.62 和 1.74 倍（图
3）。
图 3 机械伤处理红色砂梨‘满天红’果皮中花色苷合成结构基因和 PyMYB10基因的表达
Fig. 3 Expression analysis of anthocyanin structural genes and PyMYB10 in peel tissue of mechanically injured
fruit of red Chinese sand pear cultivar‘Mantianhong’
3 讨论
花色苷作为植物体内重要的次生代谢物质之一，参与许多逆境胁迫的响应过程，当一些植物处
于低温、强光、干旱和病虫侵袭等逆境胁迫时，植物体花色苷合成能力将大大增强（Chalker-Scott，
28 园 艺 学 报 39 卷
1999）。本研究中首次发现在 UV-B 加白光的诱导条件下，机械伤处理的‘满天红’果实花色苷积累
急剧增加，这可能也是花色苷逆境响应生物学功能的一种表现。
机械伤处理促进‘乔纳森’苹果花色苷的积累，伴随着果实硬度下降、乙烯释放量和 PAL 酶活
性增加（Faragher & Chalmers，1977）。本研究中机械伤处理后，‘满天红’果实硬度显著下降，乙
烯释放速率维持在一定水平，果实花色苷合成能力显著提高，PpPAL 基因表达量也相应增加。这意
味着砂梨和苹果对机械伤处理可能具有类似的响应机制。
外源乙烯可以促进苹果（Rudell & Mattheis，2008；Whale et al.，2008）、越橘（Ban et al.，2007）
和甜樱桃（Smith & Whiting，2010）等果实花色苷的合成能力。外施乙烯形成抑制剂 STS 处理延缓
了荔枝果皮花色苷的合成，反证了乙烯对果实的着色具有重要作用（尹金华 等，2001）。Arakawa
（1988）研究发现内源乙烯的变化与苹果花色苷的合成积累有一定内在关系。本研究中机械伤处理
果实花色苷的快速积累伴随着内源乙烯（伤乙烯）的大量释放，在本研究中无损伤的对照果中虽未
检测出乙烯，但果实花色苷同样发生了微量积累，这些结果暗示着乙烯对红色砂梨果实花色苷的积
累具有促进作用，但并不是必要前提，或者说乙烯可能仅与花色苷合成的启动相关，低水平（未达
到检测的阈值）的乙烯即能满足红色砂梨花色苷积累的需要，在苹果和草莓的相关研究中也有类似
的现象（Awad & de Jager，2002；Villarreal et al.，2010）。
目前，乙烯调控花色苷合成结构基因表达的研究，已在葡萄和西洋梨上有报道（El-Kereamy et
al.，2002，2003；MacLean et al.，2007）。转色期采用乙烯利处理促进了‘Cabernet Sauvignon’葡
萄（Vitis vinifera L.）果皮中花色苷的积累，基因表达分析显示，乙烯利处理显著上调了 CHS、DFR、
F3H、LDOX 和 UFGT 的表达，并可在处理后的 56 d 里维持在一定水平（El-Kereamy et al.，2002，
2003）。MacLean 等（2007）报道外施乙烯形成抑制剂 1-MCP 能够显著抑制‘红安久’梨（Pyrus
communis L.）花色苷合成结构基因 Pc-PAL、Pc-CHS1 和乙烯受体基因 Pc-ERS1 的表达。本研究结
果显示，机械伤处理显著上调了部分梨花色苷合成结构基因和 PyMYB10 的表达，并伴随着内源乙
烯的大量释放，暗示着乙烯可能具有调控红色砂梨花色苷合成结构基因和 PyMYB10 的表达的作用。
但是，梨果受到机械损伤后，受伤部位果实的状态发生了一系列深刻的变化，乙烯释放只是其中的
重要特征之一（Spotts et al.，1998），因此，从这个角度来看，乙烯是否直接参与调控红色砂梨果实
花色苷合成相关基因的表达，尚需做进一步研究。
本研究中，处理和对照中花色苷合成结构基因和 PyMYB10 均协同上调表达，且表达的水平和
花色苷积累量成正相关关系，这一结果与前人研究（Feng et al.，2010；Zhang et al.，2010；朱云娜 等，
2010；Zhang et al.，2011）相一致，再次证实红色砂梨果皮中花色苷的合成受到多个基因的协同调
控。与对照相比，机械伤处理果实中 PpF3H、PpANS、PpUFGT 和 PyMYB10 表达上调幅度最大，
而其余 4 个基因表达上调幅度相对较小，没有达到差异显著水平（图 3），暗示着 PpF3H、PpANS、
PpUFGT 和 PyMYB10 在对照果实中的低表达量可能是造成其花色苷含量较机械伤处理果实低的原
因。ANS 被认为是‘早白蜜’（‘满天红’的姊妹系）花色苷合成难的关键限制因子之一（Zhang et al.，
2010），El-Kereamy 等（2002）认为 UFGT 是外源乙烯处理条件下，参与葡萄果实花色苷合成的关
键基因，黄春辉等（2010）的研究发现，在红色砂梨‘美人酥’和‘云红梨 1 号’果实着色过程中
UFGT 活性和花色苷的积累密切相关。结合本研究的结果，推测 PpF3H、PpANS、PpUFGT 和 PyMYB10
是红色砂梨‘满天红’在采后诱导条件下花色苷的合成关键限制因子。
4 结论
机械伤处理能够有效促进红色砂梨‘满天红’果实在采后诱导条件下花色苷的积累，伴随着果
1 期 张 东等：机械伤促进红色砂梨着色的机制分析 29

实硬度显著下降和乙烯释放量的显著上升，以及花色苷合成结构基因和 PyMYB10 表达量的显著上
调。乙烯可能参与了红色砂梨果实花色苷合成的调控，对花色苷合成具有促进作用，但乙烯可能仅
与花色苷合成的启动相关，低水平的乙烯即能满足红色砂梨花色苷合成的需要。机械伤处理可以作
为一种有效的研究方法，用于果实着色调控机制的研究。

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《新编拉汉英植物名称》

本书收集具有经济价值和学术价值或通俗常见的种子植物、蕨类植物、苔藓植物、藻类植物、真菌、地衣
名称 55 800 条。每种植物名称有拉、汉、英三种文字对照，按拉丁文字母顺序排列。书后附有英文俗名和汉名
索引。本书可供农、林、医药、环境保护等学科的管理机构、科研单位、大学中的科技人员以及生物工程、植物检
疫、花卉园艺、新闻出版、旅游、外贸等专业的技术人员使用，也是各类图书馆典藏的重要工具书。定价：185 元
（含邮费）。
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