全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（2）：371–378 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–09–13；修回日期：2011–01–21
基金项目：国家自然科学基金项目（30871759）；高等学校博士学科点专项科研基金项目（200803350091）；公益性行业（农业）科研
专项（200903044）；‘十一五’国家科技支撑计划项目（2009BADB9B09-3）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xianli@zju.edu.cn）
乙烯调控非跃变型果实成熟衰老研究进展
蒋天梅，殷学仁，王 平，孙崇德，徐昌杰，李 鲜*，陈昆松
（浙江大学果实品质生物学实验室，农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室，杭州 310029）
摘 要：非跃变型果实成熟衰老过程产生的乙烯远低于跃变型果实，20 世纪 70 年代以来，乙烯被认
为在非跃变型果实成熟衰老中发挥的作用非常有限。然而，由于该类型包含许多重要经济价值的果实，
如柑橘、草莓、葡萄、枇杷等，近年来乙烯参与非跃变型果实成熟衰老相关研究陆续有报道。大量结果
明确表明，非跃变型果实诸多成熟相关过程也直接受乙烯调控，且非跃变型果实和跃变型果实品质变化
的某些分子调控途径非常相似。本文中主要综述了乙烯调控非跃变型果实成熟衰老研究进展。
关键词：非跃变型果实；成熟衰老；乙烯；生物合成；信号转导
中图分类号：S 66 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）02-0371-08

Research Advance in Regulation of Ethylene During Ripening and
Senescence of Non-climacteric Fruit
JIANG Tian-mei，YIN Xue-ren，WANG Ping，SUN Chong-de，XU Chang-jie，LI Xian*，and CHEN
Kun-song
（Laboratory of Fruit Quality Biology/State Agriculture Ministry Laboratory of Horticultural Plant Growth，Development，
and Quality Control，Zhejiang University，Hangzhou 310029，China）
Abstract：Ethylene production in non-climacteric fruit is far lower than that of climacteric fruit，
which led to the previous conclusion that ethylene played very limited role in regulating ripening and
senescence of non-climacteric fruit since 1970s. However，due to the economical importance of many
non-climacteric fruit such as citrus，strawberry，grape，loquat，etc，more research work have been reported
for such fruit recently. Evident results show that many ripening related processes in non-climacteric fruit
are also ethylene regulated，and non-climacteric fruit and climacteric fruit share some similar molecular
regulation mechanisms during the changes of fruit quality. Research advance in regulation of ethylene
during ripening and senescence of non-climacteric fruit are reviewed in this paper.
Key words：non-climacteric fruit；ripening and senescence；ethylene；biosynthesis；signal transduction

果实成熟衰老是一个复杂而有序的过程，直接影响果品商品性和市场竞争力。植物激素乙烯是
调节果实成熟衰老及品质变化的关键因子，乙烯相关研究一直都是采后果实研究的热点与主轴。
按照成熟衰老过程乙烯释放和呼吸强度变化的不同，果实可分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两
类，它们在乙烯生物合成特征和对乙烯响应方面都存在显著区别。跃变型果实如番茄、苹果、桃、

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猕猴桃、香蕉、柿子等，其成熟过程乙烯合成存在两个不同调节系统，即跃变前低浓度的系统Ⅰ乙
烯和跃变时启动乙烯自我催化并大量生成的系统Ⅱ乙烯，外源乙烯只能诱导跃变前果实乙烯合成的
增加和呼吸强度的增强；而非跃变型果实如柑橘、草莓、葡萄、枇杷、菠萝等成熟衰老过程中只有
低水平的系统Ⅰ乙烯，果实成熟期间均可对外源乙烯有响应。两类果实乙烯合成与响应的不同暗示
着乙烯对它们有不同的调控机制。
关于乙烯与果实成熟衰老研究大多集中在跃变型果实。自 Hamilton 等（1990）获得首例转反
义 ACO 耐贮运番茄以来，乙烯生物合成机理及其调控途径在甜瓜（Ayub et al.，1996）、苹果（Wang
et al.，2009）等多种跃变型果实中得到较明晰阐述。随后，以模式果实番茄为材料，乙烯相关研究
逐步向乙烯信号转导延伸。利用各种突变体材料和克隆得到的众多乙烯信号转导元件基因，果实乙
烯信号转导线性模型已初步建立，即：乙烯→ETR 家族→CTR 家族→ EIN3 /EILs→ERF→乙烯响应
基因（Giovannoni，2007）。除了番茄，其它跃变型果实如苹果（Wang et al.， 2007）、李（El-Sharkawy
et al.，2009）、猕猴桃（Yin et al.，2010）等的乙烯信号转导研究也取得了显著进展。以调控跃变型
果实成熟衰老为核心的果实乙烯相关研究屡见综述报道（Alexander & Grierson，2002；Pech et al.，
2008）。
由于非跃变型果实成熟衰老过程产生的乙烯远低于跃变型果实，自 20 世纪 70 年代以来，乙烯
被认为在非跃变型果实成熟衰老中发挥的作用非常有限，至今有关乙烯与非跃变型果实成熟衰老的
研究鲜见专题综述报道。然而，近年研究结果表明，非跃变型果实和跃变型果实成熟衰老的某些分
子调控途径非常相似，诸多果实品质变化过程也直接受乙烯调控（Giovannoni，2001；White，2002）。
而且，由于该类型中包含许多重要的高经济价值果实，如柑橘、草莓、葡萄、枇杷等，近年来相关
研究也被更多报道。本文中将介绍乙烯调控非跃变型果实成熟衰老及品质变化的研究进展。
1 柑橘
柑橘（Citrus）属典型非跃变型果实，在其成熟衰老整个过程中呼吸速率和乙烯释放率均很低。
然而，研究表明低水平的内源乙烯参与调控了柑橘果实成熟衰老进程，尤其是柑橘果皮颜色的改变。
Goldschmidt 等（1993）用乙烯拮抗剂 2,5–降冰片二烯和硝酸银抑制柑橘叶绿素降解，证明内源乙
烯参与果实脱绿过程。外源乙烯也可加速其呼吸速率并诱导叶绿素降解，类胡萝卜素合成，促进果
皮颜色改变进而加速成熟进程（Purvis & Barmore，1981；Jacob-Wilk et al.，1999）。
近年来，柑橘果实一些成熟相关基因相继被克隆，它们参与叶绿素降解（Jacob-Wilk et al.，1999）、
类胡萝卜素合成（Rodrigo et al.，2006；Rodrigo & Zacarias，2007）、香气合成（Sharon-Asa et al.，
2003）和乙烯合成等（Katz et al.，2004）。研究显示，这些基因大多数受乙烯调控，外源乙烯处理
上调类胡萝卜素合成相关基因 PSY、PDS、ZDS、PTOX、β-LCY、β-CHX 的转录水平，进而促进主
要类胡萝卜素，如六氢番茄红素、七氢番茄红素、堇菜黄质等含量的积累（Rodrigo & Zacarias，2007）。
同样，乙烯通过促进 Cstps1 表达参与柑橘果实香气形成（Sharon-Asa et al.，2003）。类似的，Fujii
等（2007）利用柑橘寡聚核苷酸芯片研究成熟果实乙烯响应相关基因，发现乙烯处理 72 h 后有大约
1 493 个基因的转录水平至少变化了 3 倍以上，而这其中超过一半的乙烯响应基因受乙烯处理抑制
表达，包括参与光合作用、糖类代谢、细胞壁代谢等相关基因；受乙烯处理诱导表达的基因包括逆
境胁迫、氨基酸合成，蛋白质降解及次生代谢等相关基因。上述结果表明，乙烯参与柑橘果实后熟
相关基因表达的调控，但对不同基因具有不同的调控效应。
有意思的是，柑橘乙烯合成和信号转导相关基因对外源乙烯无明显响应。Katz 等（2004）研究
发现 CsACS1 在成熟柑橘果实中不表达，而 CsACO1 和 CsACS2 及受体基因 CsETR1 和 CsERS1 的表
2 期 蒋天梅等：乙烯调控非跃变型果实成熟衰老研究进展 373

达稳定，且不受外源乙烯及乙烯作用抑制剂 1-甲基环丙烯（1-MCP）调控。同样，Fujii 等（2007）
利用基因芯片研究结果也表明柑橘中大多数乙烯合成与信号转导相关基因的表达不受乙烯处理影
响。乙烯信号转导是实现其生物学效应的内在机制，因此乙烯调控柑橘果实成熟衰老的机理尚不清
楚。
Distefano 等（2009）对能正常成熟的柑橘品种‘Comune’及其一个晚熟芽变品种‘Tardivo’
果实成熟过程进行了全面比较研究。结果显示‘Tardivo’中 PSY 的突变显著抑制了该品种果皮类胡
萝卜素的积累，果皮破色期滞后且采收期延长。这种柑橘着色的变化也可能与两个品种果实乙烯合
成及信号转导差异有关，然而，‘Tardivo’中 CsACS2、CsACO1 和 CsETR1、CsERS1 转录水平却均
显著高于同期的‘Comune’果实；这两个品种对乙烯信号的敏感性完全不同，乙烯处理 4 d 能使
‘Comune’完全脱绿，而‘Tardivo’只发生微小颜色变化，所有这些表明乙烯参与了柑橘果实成熟
衰老的进程，调控乙烯生物合成或者对乙烯信号的敏感性可以改变果实成熟衰老进程（Distefano et
al.，2009）。
以上研究结果显示，乙烯参与了柑橘果实后熟进程，然而乙烯如何通过信号转导来调控柑橘果
实品质变化还有待更系统的生理分子生物学研究。柑橘果实中是否存在着与跃变型果实不同的信号
通路也有待于深入探索。
2 草莓
草莓（Fragaria ananassa）属易腐烂的非呼吸跃变型果实。在成熟衰老过程果实色泽、质地、
香气、风味等都发生显著变化，而且由于其基因组小，繁殖周期短，转化再生体系相对成熟，因此
对草莓成熟衰老的调控及其腐烂率的控制一直是采后非跃变型果实研究的重点之一（Given et al.，
1988）。
迄今，乙烯对草莓成熟衰老调控作用报道不一。Bower 等（2003）发现在 0 和 5 ℃下贮藏的草
莓，其腐烂速度和果实品质变化基本不受外源乙烯或 1-MCP 处理的影响。也有研究表明，外源乙烯
处理促使草莓红色加深，软化和腐烂加速，进而导致货架期缩短（Wills & Kim，1995；Tian et al.，
2000）；相反，乙烯作用抑制剂 1-MCP 处理可维持采后草莓果实硬度和颜色，减少乙烯释放，抑制
PAL 酶活性及减缓花青苷和酚类物质含量的增加（Jiang et al.，2001；Bower et al.，2003）。外源乙
烯处理草莓果肉切片，发现处理后短期内组织乙烯释放和 ACO 酶活性均增加，但很快这种趋势就
被急剧减少的 ACC 含量和乙烯释放量所取代，认为外源乙烯负反馈调控了草莓果实的乙烯合成
（Atta-Aly et al.，2000），这与外源乙烯诱导绿熟番茄果肉切片诱发乙烯自我催化产成大量乙烯形成
了鲜明对比。Tian 等（2000）研究发现草莓果实对乙烯的响应受成熟度影响，1-MCP 处理能减缓早
期果实呼吸作用而对晚期果实不起作用，提出早期成熟果实中乙烯受体参与调节果实乙烯响应。近
年来，一些化学处理如茉莉酮酸甲酯（MJ）能显著调控采后草莓果实乙烯合成相关生理生化变化，
如在‘Pajaro’草莓果实成熟过程中施加 MJ 能明显增加果实 ACS 和 ACO 酶活性，促进乙烯合成进
而调控其成熟进程（Mukkun & Singh，2009）。
最新研究表明，乙烯处理可加速发白期草莓花青苷合成，总糖含量增加，以及苯丙氨酸解氨酶
（PAL）和 β–半乳糖苷酶（β-gal）活性增加，抑制叶绿素降解和内切–1,4–β–葡聚糖酶（EGase）
以及 β–木糖苷酶（β-Xyl）活性，而基本不改变果实还原糖含量、pH、可滴定酸和 α–L–阿拉伯
呋喃醣酶（α-Ara）；而 1-MCP 处理同时期草莓果实则效果完全相反，尤其显著地抑制了果实花青苷
及其他酚类物质的合成以及 PAL 和多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性（Villarreal et al.，2010），表明尽
管成熟过程草莓的乙烯释放量很低，但如此低的乙烯足以调控果实成熟进程中诸如色泽、质地、风
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味等品质变化。
关于草莓成熟衰老分子机制的研究目前也已取得一定进展。人们已从草莓果实中克隆鉴定了多
个成熟相关基因，包括花青苷合成相关 CHS 基因（Wilkinson et al.，1995），乙烯合成相关 FaACO1、
FaACO2 和 3 个乙烯受体基因 FaEtr1、FaErs1、FaEtr2（Trainotti et al.，2005）。研究发现，在整个
草莓果实成熟进程中，FaACO1 表达量随着成熟度增加而持续下降，FaACO2、FaEtr1 和 FaErs1 转
录水平则与乙烯合成略微增加的趋势相一致；而 FaEtr2 表达始终维持在较高水平，尤其在发白期果
实中转录水平最高，由于 FaEtr2 蛋白含有组氨酸激酶区，可与下游 CTR1 蛋白发生互作而将乙烯信
号传递到下游，因此，尽管采后草莓释放少量乙烯，但较高水平的乙烯受体足以将如此微弱的乙烯
信号传递到下游，进而引发草莓果实乙烯响应基因的表达和成熟相关生理生化的变化（Trainotti et
al.，2005）。
上述研究结果表明，不同环境因子和成熟阶段影响乙烯调控草莓果实后熟软化效应。与柑橘果
实不同，草莓果实乙烯信号转导基因与跃变型果实相关基因具有类似的表达模式，表明部分非跃变
型果实和跃变型果实在后熟衰老方面可能具有类似的机制。基于草莓转化再生体系相对成熟，利用
转基因等生物工程手段来研究乙烯相关问题将会为阐明乙烯调控非跃变果实成熟衰老提供直接的分
子生物学证据。
3 葡萄
葡萄（Vitis vinifera Linn.）果实由于其采后成熟衰老进程没有显著的呼吸跃变以及不释放大量
乙烯，因而也被界定为非呼吸跃变型果实。尽管如此，乙烯对葡萄果实成熟还是有明显调控作用
（Chervin et al.，2004，2008）。
葡萄果实发育到始熟期（veraison）前有一个瞬间内源乙烯合成的增加，该乙烯被认为启动了随
后的果实迅速膨大、花青苷大量积累、以及果肉酸度下降（Chervin et al.，2004）。进一步表明，外
源乙烯处理能提高果实内源乙烯含量及矢车菊素、花翠素、芍药素、矮牵牛素、锦葵素等花青素含
量，加速果实颜色转变，诱导 CHS 和 F3H 基因并长期维持较高水平表达（El-Kereamy et al.，2003），
明显增强乙醇脱氢酶（ADH）活性并上调 VvADH2 转录水平（Tesniere et al.，2004），提高帖烯醇、
乙醇和酯类等香气成分含量（Bellincontro et al.，2006）。相反，利用乙烯合成抑制剂或乙烯受体抑
制剂可以延缓葡萄成熟进程，如 1-MCP 处理显著降低始熟期葡萄果实花青素含量（Chervin et al.，
2004；Bellincontro et al.，2006），抑制果实膨大和糖分积累及酸度下降（Chervin et al.，2004），降
低酚类、乙醇、酯类等含量（Bellincontro et al.，2006），抑制 ADH 酶活性和 VvADH2 转录水平（Tesniere
et al.，2004），说明乙烯信号转导在葡萄果实色泽、香气、质地、风味形成等诸多过程中都起了重要
作用。
近年来，利用高通量基因芯片技术获得葡萄果实发育与成熟衰老阶段的大量乙烯响应基因
（Deluc et al.，2007；Pilati et al.，2007；Chervin et al.，2008）。例如，在葡萄发育始熟期施用外源
乙烯可以在 1 h 内显著调控编码果实细胞壁结构相关基因，如多聚半乳糖醛酸酶（PG）、木葡聚糖
内糖基转移酶（XET）、果胶甲酯酶（PME）、纤维素酶（Cel）、细胞壁膨胀素蛋白（expansin）和水
孔蛋白（AQUA）等，进而改变果实质地，其中以 XET 和 AQUA 基因受乙烯调控最显著（Chervin et
al.，2008）。Deluc 等（2007）利用转录组学和代谢组学研究‘Cabernet Sauvignon’葡萄果实发育与
成熟衰老大量基因表达，发现葡萄 ACC 含量和 ACO 转录水平在幼果期（花后 6 ~ 8 周）有一个表
达高峰，随后在整个发育成熟过程 ACC 含量和该基因表达持续下降，而乙烯受体 ERS1 和 EIN4/ETR5
以及乙烯响应因子 ERF1 表达自始熟期开始一直持续增加，直到果实达到完熟其转录水平达到最高，
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表明乙烯信号途径可以在果实始熟期之后对果实成熟衰老发挥重要调控作用（Deluc et al.，2007）。
同期，利用葡萄基因芯片研究葡萄始熟期前后基因表达变化，发现 3 个乙烯合成相关基因和 4 个乙
烯响应转录因子 ERFs 可能特异参与了葡萄的成熟衰老进程（Pilati et al.，2007）。
由此可见，虽然葡萄果实采后后熟过程没有大量乙烯释放，果实始熟期前后乙烯的合成以及随
后持续增加的乙烯信号转导元件转录水平可能对葡萄果实成熟衰老及品质变化发挥了重要调控作
用。利用丰富的葡萄 EST 库资源和国际葡萄基因组测序计划得到的大量生物信息，乙烯及其他激素，
如脱落酸等调控葡萄成熟衰老的研究将被更系统而全面地深入进行。
4 枇杷
枇杷（Eriobotrya japonica Lindl.）属蔷薇科植物，其果实采后成熟衰老过程中乙烯释放量呈非
跃变型变化规律：20 ℃贮藏 4 d 内果实乙烯释放量变化不大，之后迅速下降；贮藏温度越低，乙烯
释放量越小（Cai et al.，2006）。枇杷可以分为白肉和红肉两大类，研究表明红肉枇杷如‘洛阳青’、
‘大红袍’品种果实衰老过程中会发生果肉木质化现象，这与果实硬度增加呈显著正相关关系；而
白肉枇杷如‘白沙’果实不发生明显木质化现象，其硬度呈下降趋势（蔡冲 等，2006；Shan et al.，
2008）。进一步研究表明，木质素代谢途径相关的肉桂醇脱氢酶（CAD）和过氧化物酶（POD）酶
活性及 EjCAD1 和 EjPOD 基因转录水平与 LYQ 果肉的木质化进程相吻合（Shan et al.，2008），外源
1-MCP 处理可以延缓 LYQ、DHP 果实衰老进程，减轻果肉木质化程度和果实硬度增加（蔡冲 等，
2006；Cai et al.，2006）。相反，乙烯处理则加速枇杷果实衰老进程，上调调控木质素合成关键酶基
因 EjCAD1 的表达，增强细胞木质化作用，促使果实硬度增加（Shan et al.，2008）。
目前已从枇杷果实中分离得到 3 个乙烯受体基因（EjETR1，EjERS1a 和 EjERS1b）、1 个 CTR1
基因（EjCTR1）和 1 个 EIL1 基因（EjEIL1）（Wang et al.，2010）。它们在不同贮藏条件下的果实中
呈现出完全不同的表达模式：在 20 ℃贮藏 LYQ 果实中，乙烯处理 12 h 能显著诱导 EjETR1 基因表
达，而相同处理对 EjEIL1 基因表达影响很小；而在 0 ℃贮藏 LYQ 果实中，EjETR1、EjCTR1 和 EjEIL1
表达增强，尤其 EjETR1 和 EjEIL1 能被低温显著诱导；而 1-MCP 处理可抑制 EjETR1 表达，表明乙
烯信号转导参与了不同贮藏条件下枇杷果实的品质变化（Wang et al.，2010）。
因此，尽管采后枇杷乙烯释放维持在较低水平，以上结果明确表明外源乙烯和 1-MCP 处理能有
效调控枇杷果实成熟衰老进程。作者正在开展进一步从乙烯响应转录因子 ERF 等角度深入研究乙烯
调控枇杷成熟衰老相关机制的工作。
5 其它非跃变型果实
乙烯对荔枝（Litchi chinensis Sonn.）（Wang et al.，2007；Reuck et al.，2009）、橄榄（Olea europaea
L.）（Nanos et al.，2002；Tsantili & Pontikis，2004）、梨（Pyrus bretschneideri Rehder）（Yamane et al.，
2007）和菠萝（Ananas comosus）（Cazzonelli et al.，1998）等其他非跃变型果实成熟衰老中品质变
化均起着有效的调控作用。Wang 等（2007）在‘糯米糍’荔枝果实发育过程破色期检测到一个瞬
间乙烯合成的增加和 ACO 酶活性上升，而且外源乙烯利可促进果皮叶绿素降解及花青素的合成。
相反，1-MCP 处理可以显著抑制采后荔枝果实呼吸强度和延缓果实 SSC/TA 及硬度等品质改变
（Reuck et al.，2009）。乙烯能促进橄榄果实成熟过程中叶绿素降解（Nanos et al.，2002），而且发
现这种乙烯对色泽的调控作用因果实成熟度而异（Tsantili & Pontikis，2004）。在菠萝果实成熟过程
乙烯合成相关基因表达增加，同时，乙烯对菠萝果皮质地和色泽等重要品质因子都表现出重要调控
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作用（Cazzonelli et al.，1998）。近来，日本学者以不同成熟类型的中国梨为材料，研究了跃变型梨
（‘Yali’、‘Xinqingli’和‘Zhuzuili’）和非跃变型梨（‘Hongli’、‘Yuanbali’和‘Hongxiaoli’）果
实 PbACS 和 PbACO 等基因表达，认为乙烯均参与了两类梨果实的成熟进程，只是对它们的调控途
径不同（Yamane et al.，2007）。
6 小结
综上所述，虽然非跃变型果实成熟衰老过程没有合成大量的乙烯，然而，这些果实诸多成熟相
关品质变化如色泽、质地、香气、风味等都可能受内源或外源乙烯的调控，说明乙烯在调控非跃变
型果实成熟衰老中发挥了重要作用。
目前，在柑橘、葡萄等果实发育阶段激素调控相关研究结果表明，这些果实发育过程可能存在
“类系统Ⅱ乙烯”合成途径（Katz et al.，2004），或有一个瞬间内源乙烯合成的增加（Chervin et al.，
2004），表明部分非跃变型果实有合成较大量乙烯的能力。然而，这种发育过程“类系统Ⅱ乙烯”在
果实后期品质形成及成熟衰老过程发挥了何作用目前尚不得而知。目前有关乙烯调控非跃变型果实
成熟衰老的研究尚缺乏直接而系统的分子生物学证据。低水平的系统Ⅰ乙烯足以启动成熟衰老的事
实是否意味着非跃变型果实有更强的乙烯信号转导响应系统？乙烯信号转导不同级别元件是如何协
同地来接受并转导低水平乙烯信号？乙烯和其他植物激素如脱落酸等是如何协同互作来调控果实发
育与成熟？跃变型果实和非跃变型果实乙烯信号转导机制有多大差异？诸多问题均会给将来果实成
熟衰老机制的研究提供思路。

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