全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (1) : 133 - 140
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 08 - 29; 修回日期 : 2008 - 12 - 16
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30571284) ; 中国博士后科学基金项目 (20070421208)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: akun@zju1edu1cn)
致谢 : 感谢新西兰国家园艺与食品研究所 Ian Ferguson院士为本论文撰写提供的帮助。
乙烯信号转导与果实成熟衰老的研究进展
殷学仁 , 张 波 , 李 鲜 , 陈昆松 3
(浙江大学果实分子生理与生物技术实验室 , 农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室 , 杭州 310029)
摘 　要 : 综述了乙烯信号转导途径各级别元件及其编码基因在果实成熟衰老中的研究进展 , 主要包括
相关基因家族成员及其表达调控、成熟衰老相关乙烯信号转导途径元件的鉴别与功能分析、乙烯信号转导
在果实成熟衰老进程中的调控机制等 , 并提出了乙烯信号转导的研究重点与方向。
关键词 : 乙烯 ; 乙烯信号转导 ; 基因家族 ; 果实 ; 成熟衰老
中图分类号 : S 601　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0120133208
Ethylene S igna l Tran sduction D ur ing Fru it R ipen ing and Senescence
YIN Xue2ren, ZHANG Bo, L I Xian, and CHEN Kun2song3
(Laboratory of Fru itM olecu lar Physiology and B iology, The S tate Key L abora tory of Horticultural P lan t Grow th, D evelopm ent and
B iotechnology, Zhejiang U niversity, Hangzhou 310029, China)
Abstract: The p resent paper review p rogresses in ethylene signal transduction and its regulation during
fruit ripening and senescence, including isolation of gene fam ily members, analysis of gene exp ression, identi2
fication of ripening2related components. Perspective for further studies of the ethylene signal transduction in
ripening fruit is also discussed.
Key words: ethylene; ethylene signal transduction; gene fam ily; fruit; ripening and senescence
乙烯广泛参与植物生长发育过程 , 其中乙烯在果实成熟衰老进程中的作用是研究热点之一。
《Plant Science》杂志专题刊载了乙烯信号转导研究的最新进展及其发展趋势 (Bennett & Lababitch,
2008; Cara & Giovannoni; 2008; Pech et al. , 2008)。
目前乙烯生物合成途径已经清楚 , 主要包括 : 蛋氨酸 →甲基腺苷蛋氨酸 ( SAM , S2adenosylme2
thionine) → 1 - 氨基环丙烯 - 1 - 羧酸 (ACC, 12am inocyclop ropane212carbosylic acid) →乙烯 , 其中
ACC合成酶 (ACS) 催化 SAM合成 ACC, 而 ACC氧化酶 (ACO ) 则将 ACC转变为乙烯 ; 它们是调
控乙烯合成的关键酶 ( Yang & Hoffman, 1984; 徐昌杰 等 , 1998)。
乙烯生物合成是乙烯作用的上游部分 , 有关乙烯如何实现其生物学功能的下游研究起步较晚 , 但
进展较快。目前认为 , 乙烯的生物学效应是通过乙烯信号转导途径得以实现的。利用各种突变体材料
和克隆得到的众多乙烯信号转导元件基因 , 使乙烯信号转导研究在模式植物拟南芥中取得了显著进
展 , 并已建立了相关的线性模型 , 即乙烯 →ETR家族 →CTR家族 → EIN 3 / E IL s→ER F→乙烯反应相关
基因的表达。由 ETRs和 ERSs等编码的乙烯受体在内质网膜上感知乙烯信号 , 与下游类似于 Raf的蛋
白激酶 CTR1协同负调控乙烯反应 ; E IN 2及其下游的 E IN 3 / E IL s位于 CTR1下游 , 正调控乙烯反应。
E IN3 /E IL s是一类植物特有的核蛋白 , 其编码基因属于一个小的转录因子基因家族。研究表明转录控
制是调控乙烯反应的主要机制 (Chen et al. , 2005; 安丰英和郭红卫 , 2006)。目前已有很多关于拟
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南芥乙烯信号转导方面的综述 , 介绍了乙烯反应突变体的筛选鉴定、乙烯信号转导元件的克隆分离、
相关元件在植物发育过程和逆境胁迫下的表达模式、亚细胞定位以及乙烯信号转导与其他激素信号转
导的互作效应等 (W ang et al. , 2002; 王中凤和应铁进 , 2004; Chen et al. , 2005; 安丰英和郭红
卫 , 2006; 陈涛和张劲松 , 2006)。
本文中以模式果实番茄成熟衰老相关的乙烯信号转导研究报道为主线 , 结合猕猴桃和苹果等多年
生果实的最新研究进展 , 在本研究小组关于 “乙烯受体与果实成熟调控 ”综述 (魏绍冲 等 , 2004)
的基础上 , 进一步从乙烯信号转导不同级别元件入手 , 介绍相关基因家族成员及其表达调控、成熟衰
老相关乙烯信号转导途径元件的鉴别、乙烯信号转导在果实成熟衰老进程中的调控机制 , 以期明确果
实成熟衰老进程中乙烯信号转导的研究重点与方向。
1　果实乙烯信号转导元件的克隆
乙烯受体是整个乙烯信号转导途径的最上游元件。目前已从番茄 ( Zhou et al. , 1997; Tieman et
al. , 2001; A lexander & Grierson, 2002; Tournier et al. , 2003; Yokotani et al. , 2003; Adam s2Phillip s
et al. , 2004; L i et al. , 2007; W ang et al. , 2007b) ; 猕猴桃 ( Yin et al. , 2008) ; 苹果 ( Tatsuki et
al. , 2007; W ang et al. , 2007a; W iersma et al. , 2007) ; 李 ( E I2Sharkawy et al. , 2007) ; 梨 ( E I -
Sharkawy et al. , 2003) ; 桃 (Rasori et al. , 2002; Trainotti et al. , 2006; Begheldo et al. , 2007) ; 柿
子 ( Pang et al. , 2007) ; 草莓 ( Trainotti et al. , 2005) ; 柑橘 ( Katz et al. , 2004) 等多种果实中分离
得到数量不等的乙烯受体编码基因 (表 1) , 其中最早获得的果实乙烯受体基因为番茄 N R (L eETR3)
(W ilkinson et al. , 1995)。研究表明 , 番茄果实至少存在 6个乙烯受体基因 (L eETR1～L eETR6) (A l2
exander & Grierson, 2002 ) , 猕猴桃 ( Yin et al. , 2008 ) 和苹果 ( Tatsuki et al. , 2007; W iersma et
al. , 2007) 均至少含有 5个乙烯受体编码基因。除了跃变型果实 , 人们还从草莓和柑橘等非跃变型
果实中克隆了多个乙烯受体编码基因。
表 1　成熟果实中乙烯信号转导元件的克隆
Table 1　C lon ing of genes encod ing elem en ts in ethylene signa l tran sduction pa thway in r ipen ing fru it
果实
Fruit
乙烯受体
Ethylene recep tor CTR1 EIN 2 E IN 3 / EILs ERFs
番茄 Tomato 6 4 1 4 9 + 503
猕猴桃 Kiwifruit 5 2 4# > 14#
苹果 App le 5 1 2 2
李 Plum 2 1 1
桃 Peach 3 1 1
梨 Pear 4
柿子 Persimmon 3
草莓 Strawberry 3
柑橘 Citrus 2
　　注 : 3 法国 INP2ENSAT的 Mondher Bouzayen小组 , 私人通讯 ; #本实验室未发表数据。
Note: 3 Private communications, Mondher Bouzayen group of INP2ENSAT in France; #. Unpublished data.
果实 CTR1及其下游级别元件的克隆报道要少于乙烯受体。番茄和猕猴桃果实中分别有 4个和 2
个 CTR1编码基因家族成员 , 苹果、李和桃等果实则仅有 1个 CTR1基因 (表 1)。利用猕猴桃 EST
库 , 我们已经分别获得了 4个 E IN 3 / E IL s和 14个 ER F的全长序列 (未发表数据 )。
2　乙烯受体与果实成熟衰老
乙烯受体是乙烯信号转导途径的第一级元件 , 是一类具有乙烯结合能力的与细菌双组分信号转导
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系统相似的蛋白家族 (Chang & Meyerowitz, 1995; OpiMalley et al. , 2005)。根据结构域 , 乙烯受体可
分为 ETR1亚家族和 ETR2亚家族。例如拟南芥 A tETR1和 A tERS1属于 ETR1亚家族 , 而 A tETR2、
A tERS2和 A tE IN 4则属于 ETR2亚家族。多重乙烯受体缺失型突变体 (缺失两个或两个以上乙烯受
体 ) 植株呈组成型乙烯反应 , 因此乙烯受体作为负反馈调控因子参与了乙烯信号转导 (Hua &Meyer2
owitz, 1998; Qu et al. , 2007)。
211　番茄果实乙烯受体
在番茄果实 6个乙烯受体基因家族成员中 , L eETR4具有最高的表达丰度 , 约占成熟果实组织总
RNA的 0104% , L eETR1、L eETR2、N R 和 L eETR5 分别约为 0101%、 01002%、 0103%和 0101%
(Lashbrook et al. , 1997; Tieman & Klee, 1999 )。番茄果实在成熟衰老进程中 , N R、L eETR4、
L eETR5和 L eETR6等成员的表达水平趋于增强 , 而 L eETR1和 L eETR2则维持稳定 (Lashbrook et al. ,
1997; Kevany et al. , 2007)。果实在成熟衰老进程中乙烯受体基因的表达水平与乙烯积累呈正相关关
系 , 似乎与乙烯受体的负反馈调控作用相矛盾。目前有两种观点解释上述现象。1) 乙烯受体与乙烯
的解离模型 : 果实成熟进程中产生的乙烯通过与受体结合产生生理效应 , 由于受体与乙烯之间在结合
后需要时间实现解离 , 由此促使组织生成更多受体用于结合乙烯 (O’M alley et al. , 2005) ; 2) 乙烯
受体基因转录水平的变化并不等同于其蛋白水平的变化 : 番茄果实乙烯受体的蛋白质含量随果实成熟
加快而显著降解 , 乙烯受体的表达增强可能用于合成新的乙烯受体蛋白质 ( Kevany et al. , 2007)。
转基因研究为进一步明确乙烯受体在果实成熟、衰老进程中的功能提供了证据。L eETR4具有
“功能性补偿作用 ( functional compensation) ”, 可能是乙烯受体水平的监控器 , 具有调节果实组织乙
烯敏感性的作用 ( Tieman et al. , 2000)。在 N R反义植株中 L eETR4表达的增强可以弥补 NR转录本
的减少 , 并保持植株野生型性状 ; 而在 L eETR4的反义植株中 , 其他乙烯受体基因表达水平基本稳
定。L eETR6的作用可能与 L eETR4 类似 ( Tieman et al. , 2000; Kevany et al. , 2007 )。通过调控
L eETR4和 L eETR6基因表达可有效调节果实对乙烯的敏感性。虽然 N R转录本在番茄果实成熟后期积
累 , 但是反义 NR并不能加速番茄果实的成熟进程 , 表明 N R参与果实成熟衰老的调控 , 但不是必要
成员 (W ilkinson et al. , 1995; Tieman et al. , 2000; Kevany et al. , 2008)。
212　其它跃变型果实乙烯受体
越来越多的研究显示 , 乙烯受体基因家族不同成员在果实成熟进程中具有表达差异。苹果 ETR1
亚家族成员 M dERS1表达水平在成熟、衰老进程中维持稳定 , 而 M dETR1则随乙烯积累而表达增强
(Dal Cin et al. , 2006)。桃果实的两个乙烯受体表达模式也不一致 , 其中 PpERS1在成熟、衰老进程
中的表达水平趋于增强 , 而 PpETR1则维持基本稳定水平 ; 12MCP处理显著抑制 PpERS1转录本积累
(Dal Cin et al. , 2006)。也有研究显示 , 不同亚家族的乙烯受体基因表达模式可能相似。梨果实 PcE2
TR1a和 PcERS1a同属于 ETR1亚家族 , PcETR5为 ETR2亚家族成员 , 它们的表达水平在果实成熟衰
老进程中均显著增强 ( E I2Sharkawy et al. , 2003)。类似结果在柿子果实中也有报道 ( Pang et al. ,
2007)。
我们从多年生果树猕猴桃果实中分离了 5个乙烯受体基因家族成员。研究发现 A dETR1表达水平
受外源和内源乙烯下调 , 不同于番茄等果实 ( Yin et al. , 2008)。根据乙烯受体负反馈调控理论 , 认
为 AdETR1转录本水平下降导致其对乙烯信号转导抑制效果的减弱 , 进而活化整个信号转导途径 , 由
此推测 A dETR1可能是猕猴桃乙烯受体家族中调控乙烯信号转导的关键成员。猕猴桃果实 AdERS1b对
乙烯不敏感 , 其表达模式与果实软化密切相关 ; 而其它 3个乙烯受体基因 (A dETR2a, A dETR2b和
AdERS1a) 的转录本水平均随猕猴桃果实乙烯跃变而积累 ( Yin et al. , 2008)。拟南芥上的研究表明
ETR1可以作为其他蛋白 ( RTE) 参与乙烯信号转导的媒介 ( Resnick et al. , 2006; Zhou et al. ,
2007) , 猕猴桃 A dETR1可能通过与 CTR1以外的蛋白作用参与成熟进程 , 而 A dERS1b可能通过 CTR1
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途径的乙烯信号转导方式调控猕猴桃果实软化进程。
213　非跃变型果实乙烯受体
非跃变型果实的乙烯受体研究也取得了进展。成熟柑橘果实贮藏过程中 CsETR1和 CsERS1表达
水平基本稳定 , 而幼小果实组织中的 CsERS1可被外源乙烯诱导表达 , 推测 CsETR1参与系统 I乙烯
生理效应发挥 , CsERS1调节果实对乙烯的敏感性 ( Katz et al. , 2004)。草莓 FaETR1和 FaERS1在果
实成熟进程中表达水平维持基本不变 , 而 FaETR2具有最高转录本水平并于白色期达到高峰 , 其表达
水平可被乙烯处理显著诱导 ; 白色期果实对乙烯具有最高敏感性 , FaETR2表达水平可被诱导 10倍
左右 , 红色成熟期果实则对乙烯的敏感性较低 ( Trainotti et al. , 2005)。上述结果显示非跃变型果实
的乙烯敏感性受果实发育阶段影响 , 乙烯受体不同成员对乙烯处理的响应存在差异。
214　乙烯受体转录本丰度与蛋白质含量的关系
在番茄果实上的研究显示 , 乙烯受体蛋白与其基因表达模式相反 : NR、L eETR4和 L eETR6的表
达水平在果实成熟、衰老进程中趋于增强 , 然而对应的蛋白水平则呈现为下降趋势 , 蛋白质含量与转
录本丰度的比值在未成熟的绿色果实中最高 , 而在破白、转色阶段显著下降 ( Kevany et al. , 2007)。
同时 , 研究还显示 N R、L eETR4和 L eETR6的表达水平受乙烯处理显著诱导 , 而受体蛋白质含量则明
显下降。根据乙烯受体的负反馈调控理论 , 推测受体蛋白降解激活了乙烯信号转导途径 , 由此参与了
果实成熟进程 ( Kevany et al. , 2007) ; 但也有研究显示 , 乙烯受体基因表达和蛋白质水平在甜瓜果
实发育进程中相一致 ( Sato2Nara et al. , 1999; Takahashi et al. , 2002)。乙烯受体的基因表达模式及
其翻译的蛋白质水平在果实成熟衰老进程中是否一致 , 仍有待于进一步研究。目前有关果实乙烯受体
的研究主要在转录本水平展开。模式果实番茄乙烯受体蛋白的进展为进一步研究其它果实乙烯受体的
作用机制提供了新方向。
3　CTR1与果实成熟衰老
迄今从番茄果实中共分离得到 4个 CTR1基因家族成员 ———L eCTR1、TCTR2 (L eCTR2)、L eCTR3
和 L eCTR4, 其中 TCTR2为组成型表达 , 与拟南芥 A tCTR1类似 ; L eCTR1随果实成熟、衰老而表达增
强并对外源乙烯敏感 , L eCTR3和 L eCTR4在叶片中表达较强 , 但它们对乙烯处理不敏感 (A lexander
& Grierson, 2002; Adam s2Phillip s et al. , 2004)。在拟南芥 ctr128突变体中过量表达番茄 CTR1同源基
因中 , L eCTR3和 L eCTR4能补偿 A tCTR1的功能 , 而 L eCTR1只能部分补偿 A tCTR1功能 (Adam s2Phil2
lip s et al. , 2004)。猕猴桃 2个 CTR1同源基因均在果实发育阶段初期具有较强表达水平 , 随后呈下降
趋势 ( Yin et al. , 2008) ; 但在果实采后成熟、衰老进程中 , A dCTR1随乙烯跃变而表达增强 , 并被
12MCP处理抑制 , 而 A dCTR2则呈组成型表达模式 ( Yin et al. , 2008)。苹果 M dCTR1和桃 PpCTR1
在果实后熟进程中表达变化不大 , 12MCP对于 M dCTR1表达的影响主要在成熟后期 (Dal Cin et al. ,
2006)。PdCTR1在李果实发育初期表达较高 , 而在成熟衰老进程中维持稳定水平 ( Pang et al. ,
2007)。
番茄和猕猴桃果实具有多个 CTR1基因 , 且表达模式存在差异 ; 而拟南芥仅存在单个 CTR1, 推
测果实中 CTR1的作用可能较为复杂。近来研究表明 , MAPK激酶级联反应参与了乙烯信号转导 ; 当
CTR1失活时 , MKK92MPK3 /6被激活 , 进而通过调控 E IN 3的磷酸化实现乙烯信号转导 ( Yoo et al. ,
2008)。CTR1可能通过 E IN 2到 E IN 3的途径 , 或者通过 MAPK激酶级联反应直接影响 E IN 3, 进而调
控乙烯信号转导途径。
4　EIN 3 / E IL s与果实成熟衰老
E IN 3 / E IL s是位于细胞核内的乙烯信号转导元件 , 它可以识别启动子区含有初级乙烯反应元件
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( PERE) 的目标基因 ; 而 PERE序列不仅存在于下游 ERF的启动子区 , 还存在于一些果实成熟、衰
老相关基因的启动子区 , 如 ACO (B lume et al. , 1997; Lasserre et al. , 1997)。对番茄 EIN 3同源基因
(L eEIL1～L eE IL4) 的研究显示 , E IL基因在果实成熟、衰老进程中表达水平维持基本稳定 ( Yokotani
et al. , 2003)。通过转基因手段抑制 L eE IL s表达可以显著影响番茄植株的乙烯反应 , 认为通过调节
L eE IL s的 mRNA水平可实现对果实成熟衰老的调控 ( Tieman et al. , 2001) ; 但是番茄 E IL基因家族成
员之间可能具有功能冗余性 ( Tieman et al. , 2001)。香蕉中至少含有 5个 E IL基因 , 其中 M aEIL2在
果实成熟进程中呈上升趋势 , 也可被外源乙烯处理诱导 , 其它 E IL基因家族成员的表达水平则无明显
变化 (Mbéguié2A2Mbéguiéet al. , 2008)。猕猴桃 4个 E IL基因 (命名为 A dE IL1～A dE IL4) 在果实成
熟进程中的转录本水平维持稳定 , 但是它们均可被低温处理明显诱导 , 认为 E IL可能参与了低温对果
实成熟进程的调控 (未发表数据 )。我们的研究还显示 , 冷害温度 (0 ℃) 处理也可显著诱导枇杷果
实 E IL的转录本积累 , 推测 E IL表达增强可能是冷敏型果实对低温胁迫的响应 (未发表数据 )。
5　ERFs与果实成熟衰老
ER F是乙烯信号转导途径中最下游元件 , 具有 AP2 /ERF结构域 , 是一类能识别 GCC盒的转录因
子。ER F在植物中由一个大基因家族编码。目前 , 在拟南芥中发现 12个亚族 122个 ER F基因 , 在水
稻中 15个亚族 139个 ER F基因 (Nakano et al. , 2006)。表 1显示 , 从番茄果实中已得到约 60个
ER F基因 (法国 INP2ENSAT的 Mondher Bouzayen小组 , 私人通讯 ) , 苹果和李子中分别获得 2个和 1
个。我们利用 EST库从猕猴桃果实中分离了 14个 ER F全长序列 (未发表数据 )。
目前有关 ER F在果实成熟衰老进程中的研究较少。番茄 L eER F2 (AAO34704, 第 Ⅶ族 ER F ) 表
达水平在果实成熟衰老进程中呈增强趋势 ( Tournier et al. , 2003)。W ang等 (2007a) 认为同属于 Ⅶ
族 ERF的苹果 M dERF1与 L eER F2相似 , 参与了果实成熟、衰老进程 ; 转基因研究进一步显示 , 抑制
属于第 V族 ER F的 L eER F1 (AAL75809, 第 V族 ER F) 可有效延缓番茄果实的成熟进程 (L i et al. ,
2007) , 表明 ER F在果实成熟衰老进程中具有重要的调控作用。
拟南芥 ER F基因在植株逆境胁迫和生长发育过程中也具有重要作用。CB Fs (第 Ⅲ族 ER F )、
DR EB 2s (第 Ⅳ族 ER F)、A tEB P (第 Ⅶ族 ER F) 和 A tER F14 (第 Ⅸ族 ER F) 参与干旱、涝害、低温和
热胁迫等抗逆反应 (Büttner & Singh, 1997; Sakuma et al. , 2006a, 2006b; Novillo et al. , 2007;
Oňate2Sánchez et al. , 2007) , DD Fs (第 Ⅲ族 ER F) 参与赤霉素的合成 (Magome et al. , 2004) , L EP
(第 Ⅷ族 ER F) 调控幼苗发育 (W ard et al. , 2006) , 而 DRL (第 Ⅷ族 ER F ) 则是雄蕊形成的关键因
子 (Nag et al. , 2007)。
研究显示 , 逆境相关基因的启动子区多具有 GCC盒 (B rown et al. , 2003) , 但迄今尚未发现果实
成熟、衰老相关基因在启动子区含有 GCC盒 ; 因此 , ERF如何与目标基因联系进而调控果实成熟进
程有待阐明。苹果的 PG启动子区虽然不含有 GCC盒 , 但是部分 ER F基因也可实现对 PG基因的转录
调控 , 认为 ER F可能通过识别启动子区的其他序列调节果实成熟衰老进程 (新西兰 HortResearch的
Schaffer, 私人通讯 )。
6　新的乙烯不敏感突变体
近年来人们从番茄植株中分离了 Green2ripe (Gr) 和 N ever2ripe2 (N r22) 两种新型突变体 , 它们与
nr ( never2ripe) 类似 , 其果实均不能正常成熟 (Barry & Giovannoni, 2006)。研究显示 Gr/N r22突变体
植株对于乙烯反应具有组织特异性。花的衰老脱落与根的伸长等乙烯反应受到抑制 , 而在胚轴伸长以
及叶柄偏上性等乙烯反应方面则表现正常 (Barry & Giovannoni, 2006)。进一步研究显示 , Gr/N r22
定位在番茄一号染色体 , 同时发现一个未知基因 (GR ) 存在于 Gr/N r22位点。在 Gr突变体中过量表
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达 GR可以逆转突变体的表现型 , 说明了 GR基因在番茄果实成熟进程中的重要作用。然而关于 GR
是否类似 R TE1通过乙烯受体参与调控乙烯信号转导有待于进一步研究。
7　总结与展望
越来越多的研究显示 , 乙烯信号转导途径不同级别元件的基因家族成员在果实成熟进程中具有表
达与功能差异。然而 , 相关报道主要集中在番茄、苹果和猕猴桃等果实乙烯信号转导上游元件编码基
因的表达与调控 (如乙烯受体和 CTR1)。以不同种类果实为研究对象 , 从基因家族角度对直接影响
成熟、衰老相关基因表达的 E IN 3 / E IL s和 ER Fs等乙烯信号转导下游元件的研究将是果实成熟衰老机
理与调控研究的重点 , 可进一步丰富与完善乙烯信号转导的作用机制。
近年来持续增长的果实 EST信息 ( http: / /www1ncbi1nlm1nih1gov/ , 包括苹果、桃、葡萄和柑橘
等 ) , 以及正在进行和已经完成的基因组测序计划 (如番茄和葡萄 ) , 为开展不同果实乙烯信号转导
不同级别元件的基因家族研究提供了条件。利用转录本和蛋白质水平的表达调控以及转基因等研究手
段可进一步阐明乙烯调控果实成熟、衰老的内在作用机制。
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