全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（6）：1198–1206 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–12–11；修回日期：2014–02–26
基金项目：国家自然科学基金项目（31360472）；江西省自然科学基金项目（20132BAB204025）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xiaobiaoxu@hotmail.com）
野生毛花猕猴桃果实表型性状及 SSR 遗传多样
性分析
汤佳乐，黄春辉，吴 寒，郎彬彬，曲雪艳，徐小彪*
（江西农业大学农学院，南昌 330045）
摘 要：以江西省武功山境内的 70 份野生毛花猕猴桃种质资源为试材，对其果实表型性状、SSR 遗
传多样性及其亲缘关系进行分析和评价。根据 UPOV（国际植物新品种保护联盟）公布的猕猴桃属品种
测定标准对供试材料的果实表型性状进行观测。参照猕猴桃遗传连锁图谱，选用分布于中华猕猴桃基因
组中的 70 对 SSR 引物对供试材料进行多态性分析。结果表明，在 70 对引物中，21 对引物成功扩增出多
态性片段。随机采集的 70 份野生毛花猕猴桃种质资源中，其果实表型性状和 DNA 分子水平均存在丰富
的遗传多样性。基于 UPGMA 聚类分析将供试的野生毛花猕猴桃资源分为果实圆形和椭圆形混合组、果
实椭圆形组以及果实圆柱形组。21 对多态性高的 SSR 引物共检测出 127 个等位变异位点，变异范围在 2 ~
12 之间，平均每对 SSR 引物可检测到 6.04 个等位位点。遗传相似系数（GS）变异范围为 0.5306 ~ 0.9252。
GS 值在 0.65 水平上UPGMA 聚类分析可将供试的野生毛花猕猴桃种质资源划分成Ⅰ、Ⅱ和 Ⅲ 共 3 个组，
这与果实表型性状分析的结果基本一致。这些遗传变异丰富的种质资源可为猕猴桃育种提供有价值的材
料。
关键词：毛花猕猴桃；野生；SSR 标记；果实表型性状；遗传多样性
中图分类号：S 663.4 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）06-1198-09

Genetic Diversity of Wild Actinidia eriantha Germplasm Based on Fruit
Traits and SSR Markers
TANG Jia-le，HUANG Chun-hui，WU Han，LANG Bin-bin，QU Xue-yan，and XU Xiao-biao*
（College of Agronomy，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China）
Abstract：Genetic diversity and genetic relationship of 70 Actinidia eriantha Benth. germplasms
sampled from Wugong Mountain in Jiangxi Province were estimated based on the fruit morphological
traits and SSR markers. The fruit phenotypic traits were collected based on the UPOV（International Union
for the Protection of New Varieties of Plants）for kiwifruit. Seventy SRR primer pairs even distributed on
genetic linkage map of Actinidia chinensis were used to initially assess the polymorphism. Of the 70
primer pairs tested，21 pairs successfully amplified polymorphic fragments. The collected 70 accessions
have expressed rich genetic diversity in both fruit traits and SSR markers. Seventy accessions were
clustered into three groups including the circular and elliptic group，elliptic group and the oblong group

6 期 汤佳乐等：野生毛花猕猴桃果实表型性状及 SSR 遗传多样性分析 1199

based on UPGMA analysis. One hundred and twenty-seven bands were amplified using 21 primer pairs，
and the number of allele per locus ranged from 2 to 12，with an average of 6.04. The genetic similarity
ranged from 0.5306 to 0.9252. Upon on the UPGMA cluster analysis，70 accessions were separated into
three major groups when GS values were set at the level of 0.65，which was basically consistent with the
results of the fruit traits. The high level of genetic variation of A. eriantha suggested that these accessions
may be useful to provide breeding materials for kiwifruit.
Key words：Actinidia eriantha；wild；SSR marker；fruit morphological traits；genetic diversity

猕猴桃（Actinidia spp.）原产于中国。相对于庞大的野生种质资源，猕猴桃的栽培品种只占了
很小的一部分。目前猕猴桃品种选育主要还是通过从野生资源中选择或杂交育种（黄宏文 等，2000）。
丰富的野生猕猴桃种质资源是猕猴桃品种选育和产业可持续发展的基础（Huang et al.，2004；
Ferguson & Huang，2006）。
目前商业化栽培利用的猕猴桃主要是美味猕猴桃和中华猕猴桃（刘磊 等，2013），而毛花猕猴
桃（Actinidia eriantha Benth.）多处于野生状态，生产实践中推广应用的毛花猕猴桃品种极少（张佳
佳 等，2011）。毛花猕猴桃果实 AsA 含量较高（5.00 ~ 13.79 mg · g-1 FW），是中华猕猴桃的 3 ~ 4
倍（钟彩虹 等，2011）。毛花猕猴桃作为中国特有的野生种质，广泛分布于云南、广西、贵州、湖
南、江西、福建和浙江。通过对野生毛花猕猴桃种质资源进行果实表型性状及 SSR 遗传多样性分析
的研究，可了解其种内的遗传背景，选择优良的育种亲本材料，提高育种效益。
Weising 等（1996）研究发现二倍体中华猕猴桃的大多数 SSR 位点拥有较高的杂合度。Huang
等（1998）用 20 个 SSR 位点研究发现二倍体和四倍体中华猕猴桃表现出很高的杂合度，在 DNA 水
平上的多倍体猕猴桃具有更丰富的多样性。Cipriani 等（2002）用 SSR 标记在对猕猴桃进行遗传图
谱构建时寻找到了控制果实质量的数量性状位点连锁的标记。Tsetolin 等（1997）采用“假测交”的
作图技术，挑选中华猕猴桃和硬齿猕猴桃杂交后代对 251 个标记进行筛选，获得了 105 个 SSR 位点，
应用 SSR 和 RFLP 标记构建了猕猴桃遗传连锁图谱。
本研究中通过对江西武功山境内的野生毛花猕猴桃进行实地调查和资源收集，在对果实表型性
状分析的基础上，采用 SSR 标记技术对野生毛花猕猴桃进行遗传多样性分析，旨为其优异基因发掘
利用和野生株选优及其遗传育种工作提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其果实表型性状的观测
2012 年 7—8 月对江西省武功山境内的野生毛花猕猴桃种质资源进行了普查，供试材料为随机
采集的 70 份野生毛花猕猴桃种质的幼叶和果实，用冰盒保存并运回实验室，置于–20 ℃超低温冰
箱中保存备用。
每份毛花猕猴桃种质随机选取 10 个果实，根据 UPOV（国际植物新品种保护联盟）公布的猕猴
桃属品种测定标准（UPOV，2012）对果实的 8 个表型性状（表 1）进行测定和评价。所有的表型性
状的测定结果按照 UPOV 标准进行分类和采用 NTSYS-pc2.1 进行赋值转换成表型数据矩阵。
1.2 基因组 DNA 的提取与 SSR 分析
采用 CTAB 法提取样品幼叶基因组 DNA，用紫外分光光度计检测 DNA 质量和浓度，–20 ℃保
1200 园 艺 学 报 41 卷
存备用。
参照 Testolin 等（2001）构建的猕猴桃 SSR 遗传连锁图谱，选用广泛分布于中华猕猴桃基因组
中的 70 对 SRR 引物（Palombi & Damiano，2002；Zheng et al.，2004；Korkovelos et al.，2008），首
先随机选择 8 份野生毛花猕猴桃种质材料进行扩增，筛选出多态性较好的 21 对 SSR 引物，再对 70
份野生毛花猕猴桃种质资源进行扩增。PCR 扩增程序为 94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 45 s，50 ~ 60
℃退火 45 s，72 ℃延伸 45 s，30 个循环；72 ℃延伸 10 min。扩增产物 10%聚丙烯酰胺凝胶电泳检
测，快速银染法染色。
1.3 数据统计分析
对果实表型性状赋值后，采用 Excel 2007 进行频率分析。根据 SSR 分析的结果，将每条 SSR
引物扩增出的每一条带视为 1 个位点，相同迁移率的记为 1，无条带的记为 0，统计等位位点数、多
态性位点数和多态性信息含量（PIC）参数值，不具多态性的条带不予统计。采用 NTSYS-pc2.1 软
件计算野生毛花猕猴桃的遗传距离并按照非加权配对平均法（UPGMA）和 SHAN 程序进行聚类分
析，并对聚类分析得到的果实表型性状欧式距离矩阵和 SSR 标记遗传距离矩阵进行 Mantel 相关性
检测（Lapointe & Legendre，1992）。
2 结果与分析
2.1 野生毛花猕猴桃果实表型性状分析
调查结果（表 1）表明，70 份野生毛花猕猴桃的果实形状变化丰富，果实形状以圆柱形居多
（49%），其次为椭圆形（37%）和圆形（14%）；果心横截面有圆形、扁圆形和横向椭圆形，所占
比例分别为 27%、32%和 41%；果实横截面以圆形居多（61%），扁圆形和横向椭圆形所占比例分
别为 23%和 16%；果基形状以微倾斜（74%）为主，果实倾斜则占 26%；果顶形状除了圆形所占比
例为 41%外，其它微凸和深凸所占比例分别为 37%和 22%；毛被颜色为白色和棕色，各占 50%。

表 1 野生毛花猕猴桃资源果实性状描述及频率统计
Table 1 The description and frequency of fruit traits for wild Actinidia eriantha Benth.
果实性状
Fruit trait
性状描述
Description
频率/%
Frequency

果实性状
Fruit trait
性状描述
Description
频率/%
Frequency
果实形状 圆柱形 Oblong 49 果实横截面 圆形 Circular 61
Fruit shape 椭圆形 Elliptic 37 Shape in cross 扁圆形 Oblate 23
圆形 Circular 14 section（at median） 椭圆形 Elliptic 16
果实横径 宽 Broad 24 果基形状 微倾斜 Weakly sloping 74
Fruit width 中等 Medium 50 Shape of shoulder 倾斜 Strongly sloping 26
窄 Narrow 26 at stalk end
果实纵径 长 Long 36 果顶形状 圆形 Circular 41
Fruit length 中等 Medium 38 Stylar end 微凸 Weakly blunt protruding 37
短 Short 26 深凸 Strongly blunt protruding 22
果心横截面 圆形 Circular 27 毛被颜色 白色 White 50
Shape in core in 扁圆形 Oblate 32 Color of hairs 棕色 Brown 50
cross section 椭圆形 Elliptic 41

根据果实的表型性状对野生毛花猕猴桃进行 UPGMA 聚类分析，70 份野生毛花猕猴桃资源分为
3 个组（图 1）。A 组属于果实圆形和椭圆形混合组，果基形状微倾斜，毛被白色和棕色混合分布。
A 组又可以分为两个亚组：A-1 亚组果实横径宽，纵径短，果心横截面椭圆形，果实横截面扁圆或
6 期 汤佳乐等：野生毛花猕猴桃果实表型性状及 SSR 遗传多样性分析 1201

图 1 野生毛花猕猴桃 70 份资源果实性状 UPGMA 聚类图
A-1：果实横径宽、纵径短，果心横截面椭圆形，果实横截面扁圆或椭圆形，果顶圆形；A-2：果实横径中等或窄、纵径中等，
果心横截面圆形或扁圆形，果实横截面圆形，果顶微凸；B：果实椭圆形，纵径短，果顶微凸，毛被白色；
C-1：果实横径中等，果实横截面圆形；C-2：果实横径窄，果实横截面扁圆。
Fig. 1 UPGMA dendrogram of 70 wild Actinidia eriantha Benth. accessions based on fruit traits
A-1：Fruit width broad，fruit length short，shape in core in cross section elliptic，shape in cross section（at median）oblate or elliptic，
stylar end rounded；A-2：Fruit width medium or narrow，fruit length medium，shape in core in cross section circular or oblate，
shape in cross section（at median）circular，stylar end weakly blunt protruding；B：Fruit shape elliptic，
fruit length short，stylar end weakly blunt protruding，color of hairs white；
C-1：Fruit width medium，shape in cross section（at median）circular；
C-2：Fruit width narrow，shape in cross section（at median）oblate.

1202 园 艺 学 报 41 卷
椭圆形，果顶圆形；A-2 亚组果实的横径中等或窄，纵径中等，果心横截面圆形或扁圆形，果实横
截面圆形，果顶微凸。B 组果实椭圆形，纵径短，果顶微凸，毛被为白色。C 组果实圆柱形，果实
的纵径长，果心横截面椭圆形，果基性状倾斜，果顶深凸，毛被白色和棕色混合分布。C 组又分为
两个亚组：C-1 亚组果实的横径中等，果实横截面圆形；C-2 亚组果实横径窄，果实横截面扁圆。
2.2 野生毛花猕猴桃 SSR 标记分析
利用所选择的 70 对 SSR 引物对野生毛花猕猴桃种质进行分析，共筛选出 21 对多态性高的 SSR
引物，通过对 70 份野生毛花猕猴桃种质群体的扩增，并对等位位点数、多态位点数以及多态性信息
含量（PIC）等进行多样性统计（表 2）。两对 SSR 引物扩增得到的基因片度长度在 75 ~ 400 bp，PCR
总扩增总计得到 127 个等位位点，等位位点数在 2 ~ 12 之间，平均每对 SSR 引物可以检测到 6.04
个等位位点数。其中多态性位点最丰富的是引物 UDK96-040，有 12 个等位位点变异，而引物
UDK97-401 只检测到了两个等位位点变异。多态信息含量（PIC 值）变化范围为 0.358 ~ 0.837，平
均为 0.691。

表 2 SSR 多态性引物的特征
Table 2 The characteristics for SSR polymorphism primer
引物编号
Primer code
片段大小/ bp
Size range
等位位点数
Number of alleles
多态位点数
Number of polymorphic alleles
多态信息含量
PIC
UDK96-001 200 ~ 300 3 3 0.520
UDK96-026 150 ~ 200 4 4 0.640
UDK96-030 100 ~ 200 6 6 0.704
UDK96-039 150 ~ 200 4 4 0.480
UDK96-040 50 ~ 150 12 12 0.773
UDK96-053 100 ~ 200 5 5 0.747
UDK97-401 75 ~ 150 2 2 0.358
UDK97-408 100 ~ 200 8 8 0.774
UDK97-411 75 ~ 150 4 4 0.652
UDK97-414 100 ~ 150 5 5 0.562
UTH03-04 100 ~ 300 8 8 0.832
UDK99-143 100 ~ 200 8 8 0.837
Ke221 75 ~ 200 7 7 0.725
Ke227 100 ~ 250 7 5 0.652
97-421 200 ~ 400 7 7 0.756
714 100 ~ 150 11 9 0.786
719 250 ~ 350 3 3 0.685
722 100 ~ 150 5 5 0.812
751 150 ~ 350 7 7 0.748
761 100 ~ 350 10 9 0.695
764 150 ~ 250 6 6 0.775

2.3 遗传相似系数及聚类分析
通过 21 对多态性 SSR 引物分析，70 份野生毛花猕猴桃种质材料的遗传相似系数（GS）变异范
围为 0.5306 ~ 0.9252，平均值为 0.7805。其中种质 66 和 68、种质 45 和 53 的 GS 值最大（0.9252），
表明两者的亲缘关系很近，而种质 25 和 47 的 GS 值最小，说明两者的亲缘关系最远，两者的相似
性只有为 0.5306。
根据材料间的遗传相似系数，采用 UPGMA 法对野生毛花猕猴桃种质进行聚类分析（图 2），
利用 21 对 SSR 标记能将 70 份野生毛花猕猴桃种质相互区分，在 GS 值在 0.65 水平上将所有的材料
6 期 汤佳乐等：野生毛花猕猴桃果实表型性状及 SSR 遗传多样性分析 1203

划分成Ⅰ、Ⅱ和 Ⅲ 共 3 个组。Ⅰ组包括了 27 份种质材料，包含了全部 10 份果实圆形的种质和 17
份的果实椭圆形的种质。Ⅱ组包括 19 份种质材料，果实形状主要为椭圆形，但也包括了 5 份的圆柱
形的种质材料。Ⅲ组则包括了 24 份种质材料，种质的果实形状主要为圆柱形，同时也聚集了 3 份椭
圆形的种质材料。圆形、椭圆形和圆柱形果实的种质都有各自聚类的趋势，但三者之间并没有完全
分开。
图 2 野生毛花猕猴桃材料 SSR 标记遗传相似（GS）聚类图
Ⅰ：果实圆形或椭圆形；Ⅱ：果实椭圆形或圆柱形；Ⅲ：果实圆柱形或椭圆形。
Fig. 2 Cluster result of wild Actinidia eriantha Benth. materials based on SSR markers
Ⅰ：Fruit shape circular or elliptic；Ⅱ：Fruit shape elliptic or oblong；Ⅲ：Fruit shape oblong or elliptic.
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2.4 野生毛花猕猴桃果实表型性状与 SSR 标记相关性分析
为了解野生毛花猕猴桃果实表型性状的遗传多样性和 SSR 分子标记之间可能存在的内在联系，
将野生毛花猕猴桃果实表型性状欧式距离矩阵和 SSR 标记遗传距离矩阵进行 Mantel 相关性分析，
结果表明二者相关性达到极显著水平（r = 0.814，P < 0.01），两种分析方法得出的结果具有很大程
度的吻合性。野生毛花猕猴桃不同单株之间在 SSR 标记遗传距离矩阵中亲缘关系的远近与果实表型
性状变异的程度大致吻合，果实表型性状欧式距离矩阵中相距较近的单株之间其遗传距离也相对较
小。
3 讨论
3.1 野生毛花猕猴桃果实表型性状分析
近年来，对野生植物的遗传多样性和核心种质的研究是国内外研究的热点问题（马玉敏 等，
2008）。通过对野生居群的表型性状的调查和研究，不仅可以对野生资源进行科学有效地保护和合理
地开发利用提供指导意义，而且还可以为推动保护生物学和遗传育种提供重要的理论基础。虽然野
生毛花猕猴桃在中国多个省份有分布，但大多数是出于零星分布的状态，再加上人为的因素，毛花
猕猴桃资源破坏很严重。本研究中对江西省武功山境内的野生毛花猕猴桃居群进行实地调查中发现，
70 份野生毛花猕猴桃种质资源集中分布在（N27°32′14′′，E114°07′22′′）至（N27°32′52′′，E114°07′47′′）
之间，分布较集中，超出这一范围则所发现的野生毛花猕猴桃极少，基本处于零星分布状态。在猕
猴桃种质资源进行评价和遗传育种工作中，果实的表型性状是一类十分重要的评价指标（黄宏文 等，
2000）。通过对收集的 70 份野生毛花猕猴桃果实表型性状的研究，发现毛花猕猴桃在野生状态下存
在丰富的表型性状遗传多样性，如在果实形状、果实横径、果实纵径、果心及果实横截面形状、果
基及果顶形状以及毛被的颜色等性状上都表现出了很高的多样性和差异性。同时，丰富的表型性状
遗传多样性也为野生毛花猕猴桃的品种选育和遗传育种的亲本选择提供丰富的种质资源。因此，在
对野生毛花猕猴桃资源进行野生选优工作中，发现具有优良的果实表型性状的单株，从中培育出适
应性和抗性强、果实表型性状优良的毛花猕猴桃品种是今后研究工作的重点方向。
3.2 野生毛花猕猴桃 SSR 遗传多样性分析
选择优良性状的亲本材料是进行猕猴桃育种工作的前提和基础，亲本材料遗传背景狭窄则会导
致难以培育出优良性状的品种。因此，通过选择优良性状的亲本材料，比较材料间亲缘关系的远近，
对于猕猴桃新品种的选育和品种改良工作具有重要的生产指导意义。利用 SSR 分子标记技术进行猕
猴桃遗传多样性的研究，国内外已有相关报道。郑轶琦等（2003）利用 9 对 SSR 引物，对中国栽培
的 48 个猕猴桃品种（品系）进行了遗传多样性研究，结果表明中国猕猴桃栽培品种具有较高的遗传
多样性，SSR 标记在猕猴桃品种中有较高鉴定效率；栗琪等（2004）对中华猕猴桃（A. chinensis）
和美味猕猴桃（A. deliciosa）的 9 个天然居群的遗传多样性进行了初步分析，通过对 14 对猕猴桃引
物的筛选，8 对重现性好的引物扩增结果表现出良好的多态性。Liu 等（2010）和刘亚令等（2006）
对毛花猕猴桃自然居群进行了 SSR 分析，结果表明毛花猕猴桃自然居群的多态信息含量变化范围为
0.705 ~ 0.827。然而，本研究中在对武功山境内的野生毛花猕猴桃 SSR 遗传多样性分析时，70 份种
质资源材料的多态信息含量变化范围为 0.358 ~ 0.837。造成武功山境内自然居群遗传多样性含量变
化范围不同的原因除了本身的群体结构差异之外，可能主要是由于随机选择 SSR 位点的所带来的影
响（刘亚令 等，2008）。虽然所收集的 70 份野生毛花猕猴桃种质资源为一个野生居群，各个单株
6 期 汤佳乐等：野生毛花猕猴桃果实表型性状及 SSR 遗传多样性分析 1205

都分布在很近的地域范围，同处在相同或相近的气候和地域环境条件下，野生毛花猕猴桃单株之间
具有一定的亲缘关系，但各自遗传背景的却存在一定的多样性。因此，通过 SSR 分子标记分析野生
毛花猕猴桃种质资源遗传多样性，可为野生毛花猕猴桃居群优良单株的选择在分子水平上提供了依
据。野生毛花猕猴桃资源开发与利用工作重点是应该结合毛花猕猴桃具有高 AsA 含量的特性，发掘
与其相关的 SSR 标记位点（汤佳乐 等，2014），揭示野生毛花猕猴桃 AsA 富集的分子特征，并有
效地促进改良猕猴桃果实品质性状与种质创新。
3.3 野生毛花猕猴桃果实表型性状与 SSR 标记相关性分析
岁立云等（2013）在对中华猕猴桃和美味猕猴桃红肉类型猕猴桃调查研究中发现两种猕猴桃亲
缘关系较近，有按地理来源优先聚类的趋势，且果实性状数据和 AFLP 数据之间具有极显著的相关
性。本研究中通过对 70 份野生毛花猕猴桃种质资源基于遗传距离的聚类分析，GS 值在 0.65 水平上
将所有的材料划分成Ⅰ、Ⅱ和 Ⅲ 3 个组，说明野生毛花猕猴桃不同单株之间存在较大的遗传差异。
进一步研究发现野生毛花猕猴桃资源有按照圆形、椭圆形和圆柱形果实形状聚合在一起的趋势，但
三者之间并没有完全的分开，果实表型性状分析与 SSR 标记分析聚类的结果具有极显著的相关性（r =
0.814，P < 0.01）。这说明同一个地理地域来源的野生毛花猕猴桃种质资源 SSR 分子标记上的遗传多
样性在一定程度上可以反映表型性状上的多样性。因此，今后在对猕猴桃进行品种改良和遗传育种
工作过程中，野生毛花猕猴桃在果实表型性状和 SSR 分子标记上表现出的丰富的遗传变异能够为猕
猴桃产业提供有价值的育种材料。

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