全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（10）：1913–1918 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–05–29；修回日期：2012–10–08
基金项目：公益性行业科研专项项目（201003073）；广东普通高校重点实验室项目（KLB11008）；农业部园艺作物生物学与种质创制华
南地区重点实验室专项
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：loquat@scau.edu.cn）
枇杷野生型与栽培型的 cpDNATrnS-TrnG 及
cpDNATrnQ-rps16 序列多态性的比较
王云生，林顺权*
（华南农业大学园艺学院，广州 510642）
摘 要：为了从野生型驯化为栽培品种的角度了解枇杷（Eriobotrya japonica Lindl.）的遗传多样性，
对 55 个来自世界各地有代表性的栽培品种及多份野生枇杷的 cpDNATrnS-TrnG 及 cpDNATrnQ-rps16 基因位点序
列的核苷酸多态性进行了比较分析。结果显示：栽培枇杷群体在这两个基因位点不存在变异，而野生枇
杷群体在 cpDNATrnS-TrnG 位点出现了两个替代变异及 1 个插入/缺失变异，在 cpDNATrnQ-rps16位点出现了 3
个替代变异及两个插入/缺失变异，表明在从野生型驯化为栽培品种的过程中发生了严重的遗传瓶颈，导
致了栽培枇杷群体的遗传基础狭窄。
关键词：枇杷；遗传多样性；野生资源；栽培品种
中图分类号：S 667.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）10-1913-06

A Comparative Study on the Polymorphism of Loci cpDNATrnS-TrnG and
cpDNATrnQ-rps16 in Cultivated and Wild Loquats
WANG Yun-sheng and LIN Shun-quan*
（College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）
Abstract：In order to understand the genetic diversity of loquat（Eriobotrya japonica Lindl.） in view
of domestication of wild loquat，the sequences of loci cpDNATrnS-TrnG and cpDNATrnQ-rps16 of 55 accessions
cultivated and some wild loquats collected from different locations were analyzed and compared in this
studies. No nucleotide polymorphism was found in cultivated population. However，one indel/insert and
two substitutes appeared in the segment of cpDNATrnS-TrnG，and three mutants and two indel/inserts
appeared in the segment of cpDNATrnQ-rps16 of wild populations. The results implied very low genetic
diversity existed in cultivated population of loquat induced by the severe genetic bottleneck generated
during the process of domestication of cultivated loquat.
Key words：loquat；genetic diversity；wild resource；cultivars

中国是枇杷种植总面积最大、总产量最高的国家，有栽培品种 300 多个（Zheng，2007）。此外，
在日本、西欧、美国、印度、巴基斯坦等枇杷栽培国也都培育了不少的当地栽培品种。近年来，针

1914 园 艺 学 报 39 卷
对栽培枇杷群体的遗传多样性已经有不少研究报道，这些研究结果加深了对人们栽培品种的系谱亲
缘远近的认识，同时也揭示了栽培枇杷群体的遗传基础狭窄、遗传多样性低（Vilanova et al.，2001；
Soriano et al.，2005；Gisbert et al.，2009；He et al.，2011）。除了具有一定数量的现代栽培品种，在
很多地方还散生大量的古老地方枇杷品系，在中国的云南、四川、广西、广东、湖北及湖南还生长
少量普通枇杷的野生居群（林顺权 等，2004）。此外，2011 年在贵州进行资源调查时发现当地也分
布有枇杷野生居群。野生枇杷群体中包含有优良的育种性状，如抗病虫、抗倒伏等（丁长奎 等，1993），
且与栽培枇杷不存在生殖隔离，因此是十分重要的育种资源。
本研究中对 55 个来自世界各地有代表性的栽培枇杷品种及多份采自不同地点野生枇杷的
cpDNATrnS-TrnG 及 cpDNATrnQ-rps16 基因位点序列的核苷酸多态性进行了比较分析，以探讨野生枇杷在
驯化过程中是否经历遗传瓶颈以及其遗传多样性。
1 材料与方法
1.1 材料
栽培枇杷品种来源于华南农业大学园艺学院枇杷种质资源圃收集的国内外 55 个有代表性的品
种（表 1），56 份野生枇杷于 2011 年 4—5 月份分别采自广东乳原、湖北通山、湖北五峰、湖北巴东、
湖北建始、湖北利川及四川石棉。

表 1 55 个栽培枇杷品种
Table 1 Cultivars of loquat
编号
Code
品种
Cultivar
地理来源
Geographical origin
编号
Code
品种
Cultivar
地理来源
Geographical origin
1 霸红 Bahong 江苏 Jiangsu 29 洛阳青 Luoyangqing 浙江 Zhejiang
2 小白砂 Xiaobaisha 江苏 Jiangsu 30 大红袍 Dahongpao 浙江 Zhejiang
3 常绿 4 号 Changlü 4 江苏 Jiangsu 31 软条白砂 Ruantiao Baisha 浙江 Zhejiang
4 鸡蛋白 Jidanbai 江苏 Jiangsu 32 宁海白 Ninghaibai 浙江 Zhejiang
5 冠玉 Guanyu 江苏 Jiangsu 33 夹脚 Jiajiao 浙江 Zhejiang
6 高粱姜 Gaoliangjiang 江苏 Jiangsu 34 大五星 Dawuxing 四川 Sichuan
7 铜皮 Tongpi 江苏 Jiangsu 35 龙泉 1 号 Longquan 1 四川 Sichuan
8 常绿 5 号 Changlü 5 江苏 Jiangsu 36 光荣本 Guangrongben 安徽 Anhui
9 宝珠 Baozhu 江苏 Jiangsu 37 四季枇杷 Siji Pipa 云南 Yunnan
10 白玉 Baiyu 江苏 Jiangsu 38 西农 2 号 Xinong 2 陕西 Shaanxi
11 串脑 Chuannao 江苏 Jiangsu 39 麦后黄 Maihouhuang 陕西 Shaanxi
12 铜皮 Tongpi 江苏 Jiangsu 40 华宝 3 号 Huabao 3 湖北 Hubei
13 冰糖种 Bingtangzhong 江苏 Jiangsu 41 莫家 Mojia 广东 Guangdong
14 甜种 Tianzhong 江苏 Jiangsu 42 郁南 Yunan 广东 Guangdong
15 荸荠种 Biqizhong 江苏 Jiangsu 43 莫家 2 代 Mojia F2 广东 Guangdong
16 白梨 Baili 福建 Fujian 44 马可 Marc 西班牙 Spain
17 大钟 Dazhong 福建 Fujian 45 培优 Peluches 西班牙 Spain
18 金星白 Jinxingbai 福建 Fujian 46 佳伶 Javierin 西班牙 Spain
19 香钟 Xiangzhong 福建 Fujian 47 M. Aixaza 西班牙 Spain
20 锦程白 Jinchengbai 福建 Fujian 48 Algerie 西班牙 Spain
21 常白 1 号 Changbai 1 福建 Fujian 49 MCB 西班牙 Spain
22 晚钟 Wanzhong 福建 Fujian 50 Ullera 西班牙 Spain
23 梅花霞 Meihuaxia 福建 Fujian 51 Bianco 意大利 Italy
24 解放钟白 Jiefangzhongbai 福建 Fujian 52 Italiano 意大利 Italy
25 解放钟 Jiefangzhong 福建 Fujian 53 Moriowase 日本 Japan
26 乌躬白 Wugongbai 福建 Fujian 54 Mogi 日本 Japan
27 早森 Zaosen 福建 Fujian 55 Golden Nugget 美国 U.S.A.
28 早钟 6 号 Zaozhong 6 福建 Fujian
10 期 王云生等：枇杷野生型与栽培型的 cpDNATrnS-TrnG及 cpDNATrnQ-rps16序列多态性的比较 1915

1.2 DNA 提取及 PCR 扩增
2011 年 6 月提取叶片 DNA，对于枇杷采取新鲜嫩叶，无菌水冲洗干净，野生枇杷采嫩叶置于
密封袋中，硅胶干燥处理带回，CTAB 法稍做改进提取基因组总 DNA（刘月学 等，2005）。
选择栽培枇杷及野生枇杷叶绿体基因组的 TrnS-TrnG 和 TrnQ-rps16 位点进行测序，引物序列依
据文献（Hamilton，1999；Zhao et al.，2008）设计，分别为 TrnQ：CGTTGCTTTCTACCACATCG，
rps16：TTACTCGGAGGTTCGAATCC；TrnG：GAACGAATCACACTTTTACCAC，TrnS：GCCGCT
TTAGTCCACTCAGC，由生工公司（上海）合成，2011 年 7—10 月进行 PCR 并送到测序公司进行
测序。
PCR 反应体系：总体积 50 μL，包含 10 mmol · L-1 Tris-HCl（pH 8.3），2 mmol · L-1 MgCl2，2
μmol · L-1 dNTP，正向引物、反向引物各 0.8 μmol · L-1，基因组 DNA 50 ~ 100 ng，Tagase 2.5 U。
PCR 反应程序：94 ℃预热 5 min，94 ℃变性 30 s，54 ℃退火 45 s；39 个循环，最后 72 ℃延伸 10
min。
所有的 PCR 产物经过 Clonetech 公司生产的“PCR purify kit”试剂盒纯化后，送由华大公司（广
州）的 ABI3730 测序仪直接测序。
对于基因位点 cpDNATrnS-TrnG，单向测一个反应，测序引物为 TrnG；对于 cpDNATrnQ-rps16 基因
位点，由于初步测序结果显示该区段中间存在 Ploy-A/T 结构，为了得到更多的数据量，进行双向测
序。
1.3 数据分析
同源 DNA 序列使用 ClustalX 软件（Thompson et al.，1997）进行排对，使用 Bioedit 软件（Hall，
1999）剪切掉两端的低质量测序位点，保留中间高测序质量位点的一致序列进行分析。利用 DAMBE
软件（Xia et al.，2001）进行单倍型分析，DnaSP 5.10.01 软件（Librado & Rozas，2009）软件进行
核苷酸多态分析。
2 结果与分析
2.1 DNA 提取及测序
栽培枇杷提取的 DNA 质量较高，并成功进行了目标序列的 PCR 扩增及 PCR 产物测序。
野生枇杷提取的 DNA 质量较差，紫外分光光度计检测显示 DNA 的 260/230 值低，估计是多糖
含量高，影响了后续试验。只有 27 份样本得到了高浓度的 PCR 产物并成功进行了至少一个位点测
序，其中位点 cpDNATrnS-TrnG成功完成测序的共 19 份，分别来自广东乳原（7 份）、湖北通山（1 份）、
湖北五峰（3 份）、湖北巴东（2 份）、湖北建始（1 份）、湖北利川（3 份），四川石棉（2 份）；位点
cpDNATrnQ-rps16 成功完成测序的共 18 份，分别来自广东乳原（8 份）湖北利川（2 份）、湖北五峰（8
份）。
2.2 单倍型多态性
单倍型分析结果显示：在取样的全部枇杷的材料中，cpDNATrnS-TrnG 位点共出现了 4 个单倍型，
分别将其命名为 A1、A2、A3、A4；cpDNATrnQ-rps16 位点共出现了 3 个单倍型，分别将其命名为 B1、
B2、B3（表 2）。


1916 园 艺 学 报 39 卷
表 2 基因单倍型序列及变异位点
Table 2 Sequence of Haplotypes and mutant sites
TrnG-TrnS TrnQ-rps16 单倍型
Haplotypes 7 454 456
单倍型
Haplotypes 17 282 326 423 469
A1 T – G B1 A G – A T
A2 T A T B2 G C C A G
A3 T A G B3 A G – – T
A4 A – G

位点 TrnG-TrnS 中的单倍型 A1 ~ A4 的同源序列为：
AACCTT7TGTCGAACAAGAAAATGGGTCGTAATAAAAAGTTAAAAGAGTAAAAAGAAAGGATAGGATCATAAAATAATCATGAAAA
TTAGAGCGTTTACGTGTTGTATCAGAGAACCCAATGAGATTCGGAAAAGAGAATTCATTAAATTTCAATAACTAAAACTAAATAACAAGT
GTTTTTTTGCCGGAGGTTTTTGACCTAGACGTCTCGACAAAACTACTTAAGCCATAACATACATGAAAATGTATTGTGCAAGAATCCACA
GCTCCCTTTTTGTTATTTATTTACTTTACTAAAATAAAAGGAATGAAGAAAATAAATATAAAAAATTAAGATAAGAAACGACACTTTGATT
CGATATCATTTGATTCTATATCATAGAAATCAAAAGAGTTTTTATTTTTCCAATCGTAATAACAAGCAAGTATTTTAGTTTTCAAATAAAAA
AAAA454T456ATTTATGATTCGTTGGAACAATAAATGGCGGGCCCGGCCTGGTCAGTACTTAG。
位点 TrnQ-rps16 中的单倍型 B1 ~ B3 的同源序列为：
TAATTGATTCAATTAT17GAATCGTGAATAATCATCGGTTCGGTCTAATAATCTATACTTTTTTCTTCTATATGAAGAATGGATAATGTAT
GACGAAGTCTCAACAAGAATTCAATCAATTTCACCCCATTGTTTATAATTTTTTTTTTTAATTATAACTAACATAACATGAATAAATAAACA
CGAATAAACAAATTATTTTGAATCTCTATCTTCAAGTAACGTGATAGGATAAATTCAACAATTTCACACTTCTTAGAGTACCAAGAACTCA
TAAGAAAT282ATTAAAAAGATTTAATTGATTGAATAGTTTCCTACCCTATATC326ATTATTTGCATAAGGTTTTACAGTAAGTACCATTCG
CTTTTTATCATCATTAAGAGAAAGATAAATCCATATTGGATTAAACCATCAATGATTAAT423AAAAAAAAAAAAAAGAAATAAGAATCAC
ATTCTATAACAATATTA469ACTCTTAAACGGAAGACTGGTCGAAAAGACAATCTTTATTTTGATATATTTTATTATGATATAGATTATGATAT
AGATATATATTTTATTTTTGATTATAGATTAATAAAATGATCG。
框中数字表示变异位点，与表格中数字对应，其具体碱基在表 2 中已标出。
在 55 份栽培枇杷中，cpDNATrnS-TrnG 和 cpDNATrnQ-rps16 基因位点均分别属于同一个单倍型，没有
出现多态。在两个位点的 7 个单倍型中，其中 A2、A3、A4、B2、B3 单倍型为野生枇杷所独有。其
中 A4 单倍型属低频单倍型，只在一份材料中出现，其余单倍型在野生群体中都分别在 6 份材料中
出现，栽培枇杷、野生枇杷共享单倍型 A1、B1（表 3）。

表 3 单倍型在枇杷不同生态类群分布式样
Table 3 Haplotypes in different ecological populations of loquat
TrnG-TrnS TrnQ-rps16 群体 Population
A1 A2 A3 A4 B1 B2 B3
野生群体 Wild population 6 6 6 1 6 6 6
栽培群体 Cultivated population 55 0 0 0 55 0 0
混合群体 Complex population 61 6 6 1 61 6 6

2.3 核苷酸多态性
核苷酸多态性分析结果（表 4）表明：整个枇杷群体的位点 cpDNATrnS-TrnG、位点 cpDNATrnQ-rps16
单倍型多样型分别为 0.176、0.153，核苷酸多样性分别为 0.00035（π）、0.00081（θ）、0.178（k）和
0.00079（π）、0.00106（θ）、0.459（k）。但是，这些遗传多样性全部来自野生枇杷，栽培枇杷在两
个位点不存在多样性。
野生枇杷群体中，位点 cpDNATrnS-TrnG 分别出现一个插入/缺失变异及两个替代变异，位点
cpDNATrnQ-rps16 分别出现两个插入/缺失变异及 3 个替代变异。单倍型多样型分别为 0.526、0.471，核
苷酸多样性则分别为 0.00111（π）、0.00113（θ）、0.561（k）和 0.00242（π）、0.00149（θ）、1.412
（k）。很显然，野生枇杷群体中的遗传多样性要远远高于栽培枇杷群体。

10 期 王云生等：枇杷野生型与栽培型的 cpDNATrnS-TrnG及 cpDNATrnQ-rps16序列多态性的比较 1917

表 4 枇杷不同生态类群的核苷酸多样性
Table 4 Genetic diversity of different ecological populations of loquat
位点
Locus
群体
Population
序列数
Number of
sequence
基因座位数
Number of
site
插入/缺失基因座位数
Sites with alignment gaps or
missing data
Hd π θ k
TrnG-TrnS 野生群体
Wild population
19 509 1 0.526 0.00111 0.00113 0561
栽培群体
Cultivated population
55 508 0 0.000 0.00000 0.00000 0.000
混合群体
Complex population
74 509 1 0.176 0.00035 0.00081 0.178
TrnQ-rps16 野生群体
Wild population
18 586 2 0.471 0.00242 0.00149 1.412
栽培群体
Cultivated population
55 584 0 0.000 0.00000 0.00000 0.000
混合群体
Complex population
73 586 2 0.153 0.00079 0.00106 0.459
注：Hd. 核苷酸多样度；π. 单倍性多样度；θ. 核苷酸多态度；k. 核苷酸平均差异数。
Note：Hd. Haplotype（gene）diversity；π. Nucleotide diversity；θ. Nucleotide polymorphism；k. Average number of nucleotide differences.
3 讨论
栽培枇杷群体的数量性状具有较为丰富的变异（刘权 等，1993；Martínez-Calvo et al.，2008）。
但是，基于分子标记的如 SSR 的枇杷遗传多样性研究则显示枇杷的遗传多样性非常低（Soriano et al.，
2005；Gisbert et al.，2009；He et al.，2011）。本研究中，对两个基因位点进行了测序，这个基因位
点在植物中均属于叶绿体基因组进化速率最快的位点之一（Shaw et al.，2007）。本研究得到的两个
基因序列同源共长 1 092 bp，然而，在 55 个栽培枇杷品种没有出现任何变异，也说明了栽培枇杷群
体的遗传基础狭窄。
栽培植物在最初的驯化阶段，由于只有少量的野生植株被选择作为栽培物种的祖先基因型，这
样在驯化时就产生了所谓遗传“瓶颈效应”（Tanksley & Mccouch，1997）。其后果是在驯化初期的
栽培物种基因组水平的遗传多样性低下，主要表现为与其祖先种或者野生类型相比，栽培种的单倍
型数量尤其是稀有单倍型的数量大大减少。如栽培水稻、玉米、高粱、栽培小麦、栽培大豆等主要
农作物的遗传多样性水平大多只有其野生近缘种的遗传多样性的 2/3 左右（Aldrich & Doebley，1992；
Buckler et al. 2001；Hyten et al.，2006；Haudry et al.，2007；Zhu et al.，2007）。一些野生果树的遗
传多样性也要高于由其驯化而来的栽培果树，如对罗汉果（Tang et al.，2007）和小叶桑（Zhao et al.，
2007）的研究结果均表明野生居群比栽培群体具有更高的遗传多样性。本研究中使用了来自中国及
世界上若干枇杷主产国的 55 个栽培品种或品系，有较高的代表性。两个序列数据均表明没有出现多
态，而在分别 19 份、18 份的野生种质中分别出现 3、4 个单倍型，说明野生枇杷在驯化为栽培枇杷
的过程中发生了严重的遗传瓶颈。同时，野生居群丰富的遗传变异可能为栽培枇杷育种提供优异的
基因资源。本研究结果对于更好地利用野生枇杷资源来进行栽培枇杷的育种改良及深入认识栽培枇
杷的起源驯化具有一定的参考价值。

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