全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（10）：1887–1897 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–06–14；修回日期：2013–08–02
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-29-07）；山东省农业良种工程项目
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：qauwr@126.com）
套袋对‘茌梨’果实蔗糖代谢及相关酶基因表达
的影响
杨绍兰，王 玫*，张晓菲，王成荣，王 然**
（青岛农业大学园艺学院，山东青岛 266109）
摘 要：研究了 4 种材质的果袋套袋处理对‘茌梨’（Pyrus bretschneideri Rehd.‘Chili’）果实生长发
育过程中可溶性糖含量及蔗糖代谢的影响。结果表明，果实中的果糖、葡萄糖、蔗糖及可溶性总糖含量
均随着果实的发育进程而增加；不同材质果袋影响糖增加的程度不同，套黄蜡纸袋的糖增加最少；转化
酶（Ivr）活性随着果实的发育而降低，套袋降低了花后 75 ~ 90 d 和花后 150 d 果实酸性转化酶（AI）活
性，而对中性转化酶（NI）影响不明显；蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性随着果实的发育而增加，套袋处理
不同程度上降低了 SPS 活性，以套黄蜡纸袋最为明显，其次是套白蜡纸袋和无纺布袋，套塑料膜袋的大
部分测试点与对照差异不显著；随着果实的发育，果实中蔗糖合成酶合成活性（SSs）逐渐增加，蔗糖合
成酶分解活性（SSc）逐渐下降，套袋对 SSs 活性影响在多数测定点差异不显著，但降低了果实发育后期
SSc 活性。蔗糖代谢相关酶基因 AIV1、AIV2、SPS1 和 SUS1 表达的实时荧光定量 PCR 分析表明，套袋降
低了 AIV2 的相对表达量，降低程度套无纺布袋大于套塑料膜袋；推迟了果实中 SPS1 的相对表达量最大
值出现的时间，套塑料膜袋果的 SPS1 相对表达量在发育前期显著低于对照；影响了 SUS1 相对表达量的
变化，整个发育过程未见套塑料膜袋果有 SUS1 相对表达量高峰出现，套黄蜡纸袋果的 SUS1 相对表达量
最大值较对照提前 15 d，之后显著低于对照。
关键词：梨；套袋；糖；代谢；酶活性；基因相对表达量；实时荧光定量 PCR
中图分类号：S 661.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）10-1887-10

Effects of Bagging Treatment on Sugar Metabolism and Related Gene
Expression in‘Chili’Pear Fruits
YANG Shao-lan，WANG Mei*，ZHANG Xiao-fei，WANG Cheng-rong，and WANG Ran**
（College of Horticulture，Qingdao Agriculture University，Qingdao，Shandong 266109，China）
Abstract：Effects of different bagging treatments on the soluble sugar contents and sucrose
metabolism of ‘Chili’（Pyrus bretschneideri Rehd.）fruit during growth and development were studied.
The results showed that the contents of fructose，glucose，sucrose and total soluble sugar in the fruits
increased with the fruit growth and development. Bagging，especially with yellow waxed paper bags，
reduced the soluble sugar increases. Invertase（Ivr）activity decreased with fruit development，and bagging

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affected the acid invertase（AI）activity. AI activities in fruits of bagging treatments were lower than that in
control in 75，90 and 150 d after flowering. The neutral invertase（NI）activity showed no significant
difference between bagging treatments and control. Sucrose phosphate synthase（SPS）activity increased
with the fruit development and affected markedly by bagging. Among 4 tested bags，the yellow waxed
paper bags affected SPS activity of fruits more than the white waxed paper and non-woven fabric bags
did，and there were not significant different between fruits in plastic film bags and non-bagging control in
most of the tested points. Sucrose synthase（SUS）in synthesis activity（SSs）of fruits increased gradually
and sucrose synthase in cleavage activity（SSc）decreased as fruit growth. Bagging did not showed
significant effect on the SSs activity in most tested points，but depressed the SSc activity in fruit
development late stage. Real-time fluorescent quantitative PCR analysis of sucrose metabolism related
enzyme genes AIV1，AIV2，SPS1 and SUS1 expression showed that bagging reduced the relative
expression of AIV2，and non-woven bags had more effects than plastic film bags. Bagging delayed the
maximum accumulation time of SPS1，and the SPS1 relative expression were significantly lower in fruits
with plastic film bags than in non-bagging control in the fruit growth early stage. Bagging altered the time
course of SUS1 expression，the relative expression amount of SUS1 in fruits with plastic film bags did not
reveal obvious peak，and in fruit with yellow waxed paper bags appeared a maximum accumulation 15 d
earlier than control and became lower after.
Key words：pear；bagging；sugar；metabolism；enzyme activity；relative gene expression；real-time
fluorescent quantitative PCR analysis

果实套袋处理改变了果实生长发育的光照、湿度和温度微环境，能够避免外界不利因素的直接
影响，减少了病虫害侵袭和农药残留，改善了果实外观品质（黄春辉 等，2007；刁传芸 等，2008）。
在莱阳梨产区套袋技术应用非常普遍，除常规的各类纸袋外，因塑料膜袋价廉、透光性好并同样起
到防病虫、减少农药残留、改善果实表面光泽等作用，所以近些年在‘茌梨’上套塑料膜袋更为常
见。无纺布果袋是新近开发的一种果袋。
但套袋在改善果实外观品质的同时，对果实品质也有不良影响。有研究表明，套袋降低了梨（刘
会香 等，2001；张琳 等，2004）、苹果（于年文，2003；赵志磊 等，2003）、纽荷尔脐橙（王贵元
等，2003）等果实的含糖量。且不同类型、质地的果袋对果实的可溶性固形物降低程度不同（王少
敏 等，1997；陈贵虎和李辉国，2005）。这可能与不同材质的果袋对透过果袋的光质、光强以及袋
内的温度变化、气体组成等微环境的影响不同有关。果袋的遮光性会减弱绿色幼果自身的光合作用
（陶俊 等，2003）。
糖含量是决定果实品质的重要指标，而果实的糖含量主要与果实的糖代谢类型及相关酶的活性
有关，同时也受遗传因子、环境因素的调控和影响（罗霄 等，2008）。蔗糖代谢为果树果实中主要
的糖代谢方式之一，葡萄糖、果糖和蔗糖等为参与蔗糖代谢的主要糖种类，也是果实中含量较高的
糖，直接影响果实甜度。蔗糖转化酶、蔗糖合酶和蔗糖磷酸合成酶为蔗糖代谢的关键酶（林玲 等，
2005）。
本试验中以不套袋果实为对照，研究了不同种类果袋套袋处理对莱阳‘茌梨’果实生长发育过
程中糖含量及蔗糖代谢相关酶活性及基因相对表达量的影响，从生理和分子水平两方面探讨套袋影
响果实含糖量变化的机理。
10 期 杨绍兰等：套袋对‘茌梨’果实蔗糖代谢及相关酶基因表达的影响 1889

1 材料与方法
1.1 材料及取样
试验于 2010—2011 年在山东省莱阳市青岛农业大学果树试验站进行。试验品种为 58 年生‘茌
梨’（Pyrus bretschneideri Rehd.‘Chili’）5 株，长势良好，花期人工授粉，管理条件较好。于 2011
年 6 月 20 日（花后 45 d）开始对梨果实进行不同果袋套袋处理。果袋为绿色透明塑料膜袋、白色
无纺布袋、白蜡纸袋和黄蜡纸袋 4 种，其透光率分别为 88.76%、66.47%、52.46%和 35.47%（使用
ZDS-10 型照度计测定），以不套袋果为对照。选择离地面 1 ~ 2 m 处树冠中部果实为套袋对象。每
株树分别套各种袋各 50 个，使不同套袋处理的果实与对照果均匀分布在树中部各个方位。
套袋当日采样 1 次，此后每 2 周采样 1 次，至果实成熟，共取样 8 次。每次从每株树体东西南
北不同方位的中部取发育正常的 4 种套袋果和对照果各 4 个，5 种果的取样位置要邻近。样品采集
后迅速带回实验室，去皮、去核，将切取的果实各个部位的果肉切碎混合均匀后，立即用液氮冷冻
处理，于–70 ℃冰箱保存待用。
1.2 果实可溶性糖含量和蔗糖代谢相关酶活性的测定
可溶性总糖的测定采用蒽酮比色法（李合生，2000），在 630 nm 波长测定吸光值。葡萄糖、果
糖和蔗糖用乙醇超声波法提取（胡志群 等，2005），用高效液相色谱法测定。色谱条件：使用 Waters
410 示差检测器，菲罗门 NH2（4.6 mm × 250 mm）柱，流动相乙腈︰水 = 85︰15，流速 1.5 mL · min-1，
柱温 40 ℃，进样量 20 μL。
称取 5.0 g 果肉置于研钵内，加少量石英砂和 20 mL 50 mmol · L-1 HEPES（pH 7.5）提取缓冲液，
冰浴研磨匀浆，12 000 × g（4 ℃）离心 20 min。上清液用稀释 10 倍的提取缓冲液透析 20 h，用于
转化酶、蔗糖磷酸合酶和蔗糖合酶活性的测定。转化酶活性的测定参照 Miron 和 Schaffer（1991）
的方法；蔗糖磷酸合酶和蔗糖合酶活性的测定按照 Islam 等（1996）的方法。
1.3 总 RNA 的提取及 cDNA 第一链的合成
采用提取试剂（TIANGEN）提取果实 RNA。cDNA 的合成采用 RevertAidTM First Strand cDNA
Synthesis Kit（Fermentas）进行。
1.4 蔗糖代谢相关酶基因 Real-time PCR 分析
根据已发表的 AIV1（AB334115.1）、AIV2（AB334116.1）、SPS1（AB334114.1）、SUS1（AB045
710.1）基因的核酸序列，在靠近 3′非编码区设计 Real-time PCR 特异引物（Tanase et al.，2002；Yamada
et al.，2007；Itai & Tanahashi，2008）。引物序列如下：AIV1SP：5′-ATCATTCGATCGTGGAAAGC-3′；
AIV1AP：5′-TGGGAAAGGATGAATGAAGG-3′。AIV2SP：5′-CCCAACCAAGGCAATTTATG-3′；
AIV2AP ： 5′-GGTTTAAGCTTGCGTTGCTC-3′。 SPS1SP ： 5′-GAAGGATGCTCCCAAAATGA-3′；
SPS1AP ： 5′-GCGGTTCACACTGTAGCAGA-3′。 SUS1SP ： 5′-GAGACCCGACGTTATCTGGA-3′；
SUS1AP：5′-GTTTGGGGGTCACCCTTAGT-3′。内参 ACTIN 引物序列如下：ACTINSP：5′-CCCAGAA
GTGCTCTTCCAAC-3′；ACTINAP：5′-TT GATCTTCATGCTGCTTGG-3′。
Real-time PCR 采用 SYBR Premix Ex TaqTM 试剂盒（购自 Fermentas）。扩增条件：95 ℃预变性
5 min；95 ℃ 15 s，60 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，45 个循环；熔解曲线（95 ℃ 5 s，65 ℃ 1 min），冷
却 40 ℃ 10 s。
采用 2-ΔΔCT 法分析基因表达相对变化（Livak & Schmittgen，2001）。
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2 结果与分析
2.1 套袋对‘茌梨’果实生长期可溶性糖含量变化的影响
由图 1 可以看出，可溶性总糖及葡萄糖、果糖和蔗糖的含量均随着果实的生长发育逐渐增加。
套黄蜡纸袋其对果实可溶性总糖含量影响最大，其自花后 60 d 开始至采收，始终显著低于对照；套


图 1 不同果袋对‘茌梨’果实生长期糖含量的影响
Fig. 1 The sugar content of‘Chili’pear fruits in different bagging treatments during fruit development
10 期 杨绍兰等：套袋对‘茌梨’果实蔗糖代谢及相关酶基因表达的影响 1891

白蜡纸袋和无纺布袋相似，花后 75 d 开始果实可溶性总糖含量明显低于对照，但在花后 150 d 采收
时与对照无显著差异；套塑料膜袋也明显降低了花后 75 ~ 120 d 果实中糖的累积，降低的幅度在部
分测定点上小于套白蜡纸袋和无纺布袋，在果实发育到花后 135 d 时，与对照果无显著差异，但在
花后 150 d 果实采收时，却显著低于对照、套白蜡纸袋和无纺布袋处理（图 1，A）。
图 1，B ~ D 表明，在果实发育过程中，果糖、葡萄糖和蔗糖在可溶性总糖中所占的比例和累积
的速度是不同的。以对照为例，花后 45 d，果实中葡萄糖含量较高，占总糖量的 26.9%，蔗糖、果
糖含量较低，分别占 17.5%、16.8%；随着果实的生长，3 种糖的含量均呈现逐步上升的趋势，其中
果糖含量增长速度较快，在果实发育中后期（花后 90 ~ 150 d）占可溶性总糖的比例最大；葡萄糖
和蔗糖增长较缓慢，在可溶性总糖中的比例随果实的生长发育逐渐降低。在采收期果糖含量最高，
大约占总糖的 40%左右，葡萄糖次之（约占 25%），蔗糖最低（约占 20%）。
套袋对可溶性总糖累积的影响与对果糖、葡萄糖和蔗糖等累积的影响有关。花后 90 d 之后可能
是套袋影响糖代谢的一个关键时期。例如，果实生长前期果实中果糖、葡萄糖和蔗糖含量在套黄蜡
纸袋与对照之间无显著差异，而花后 90 d 时差异增大，至花后 150 d 采收时均显著低于对照，其中
果糖含量也显著低于其他套袋处理。不同材质的果袋对 3 种糖含量和变化动态的影响程度也不同，
例如，套塑料膜袋的果实，自花后 90 d 开始，其果糖含量始终低于对照，但葡萄糖和蔗糖与对照差
异不显著；套白蜡纸袋，花后 90 d 时果糖含量显著低于对照，但随后累积速度加快，与对照的差异
逐渐缩小，到采收时与对照无差异，而葡萄糖自花后 105 d 开始直至采收一直显著低于对照；与对
照相比，套无纺布袋也影响了果实后期果糖和葡萄糖的累积速度。
2.2 套袋对‘茌梨’果实生长期蔗糖代谢相关酶活性变化的影响
2.2.1 转化酶
转化酶包括酸性转化酶（acid invertase，AI）和中性转化酶（neutral invertase，NI）两种。梨果
实生长过程中，两种酶活性均随着果实的发育而降低。酸性转化酶降低幅度更大。在果实生长发育
后期（花后 120 ~ 150 d）两种酶活性相对稳定，降低幅度较小。不同套袋处理明显降低了花后 75 ~
90 d 果实酸性转化酶活性，但之后处理与对照之间差异不显著，在花后 150 d 采收时，只有套黄、
白蜡纸袋的 AI 活性明显低于对照（图 2）。套袋对中性转化酶活性影响不明显。



图 2 套袋对‘茌梨’果实生长期酸性转化酶活性的影响
Fig. 2 The acid invertase activity of ‘Chili’ pear fruits in different
bagging treatments during fruit development

1892 园 艺 学 报 40 卷
2.2.2 蔗糖磷酸合成酶
图 3 表明，果实中蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase，SPS）活性随果实发育，前期
增加较快，花后 90 d 之后增加缓慢。自花后 60 d，套袋处理果的 SPS 活性就开始受到影响，以套黄、
白蜡纸袋处理 SPS 活性降低最为显著，其次为套无纺布袋和塑料膜袋。而在果实采收时，除套黄蜡
纸袋的果实中 SPS 活性明显低于对照外，其他套袋处理与对照之间差异不显著。



图 3 不同果袋对‘茌梨’果实生长期蔗糖磷酸合成酶活性的影响
Fig. 3 The SPS activity of ‘Chili’pear fruits in different bagging treatments during fruit development

2.2.3 蔗糖合成酶
蔗糖合成酶（sucrose synthase，SUS）包括合成（sucrose synthase synthesis，SSs）和分解（sucrose
synthase synthesis cleavage，SSc）两个方向的功能。试验结果表明，对照和处理的 SSs 活性在花后
135 d 之前均随果实的生长发育呈较大幅度上升，之后活性变化较小；套袋的与对照基本无差异（图
略）。与 SSs 活性变化趋势相反，SSc 在幼果中活性最高（图 4），花后 60 d 时急剧下降，此时虽然
套塑料膜袋和白蜡纸袋处理明显高于对照，但套黄蜡纸袋和无纺布袋与对照和其他两个处理无明显
差异，之后处理与对照之间也无显著差异；花后 105 d 时再次出现较大幅度下降，套黄蜡纸袋和无
纺布袋的显著低于对照。



图 4 不同果袋对‘茌梨’果实生长期蔗糖合成酶分解活性的影响
Fig. 4 The SSc activity of ‘Chili’ pear fruits in different bagging treatments during fruit development
10 期 杨绍兰等：套袋对‘茌梨’果实蔗糖代谢及相关酶基因表达的影响 1893

2.3 套袋对‘茌梨’果实生长期蔗糖代谢相关酶基因表达的影响
对‘茌梨’果实发育各时期蔗糖代谢相关酶基因 AIV1、AIV2、SPS1 和 SUS1 的表达进行实时荧
光定量 PCR 分析结果（图 5）表明，AIV1 仅在幼果期（花后 45 d）有很高的表达量，之后急剧下降。
AIV2 表达量呈先上升后下降的趋势，花后 135 d 出现最大值；在整个发育过程中对照果 AIV2
相对表达量最高，塑料膜袋果次之，无纺布袋果最低。

图 5 不同果袋对‘茌梨’果实生长期蔗糖代谢酶基因相对表达量影响的实时荧光定量 PCR 分析
Fig. 5 Real-time fluorescent quantitative PCR analysis of sucrose metabolism related enzyme
genes AIV1，AIV2，SPS1 and SUS1 expression of‘Chili’pear fruits
in different bagging treatments during fruit development
1894 园 艺 学 报 40 卷
SPS1 相对表达量随着果实发育呈先上升后下降的变化，相对表达量最大值出现的时间在对照、
塑料膜袋果和无纺布果之间是不同的，对照为花后 75 d，两种套袋果为 105 d；在 75 d 时，对照果
SPS1 基因表达量显著高于两种套袋果。
SUS1 表达量在果实生长过程中呈先上升后下降，成熟时又略有上升的变化，其中套无纺布袋果
实 SUS1 表达量在花后 60 d 出现最大值，此时显著高于对照和套塑料膜袋的，后二者之间无显著差
异。而对照是在花后 75 d 出现 SUS1 表达量最大值，此时也显著高于两种套袋果。套塑料膜袋的果
SUS1 无明显的表达量高峰，除花后 75 d 显著低于对照外，其他测定点均与对照无显著差异。
3 讨论
本研究表明，4 种不同材质的果袋均不同程度地影响了‘茌梨’果实可溶性糖的含量，以套黄
蜡纸降低的最为明显，套白蜡纸袋和无纺布袋对可溶性总糖含量的影响比套黄蜡纸袋小。
果糖、葡萄糖和蔗糖是梨果实可溶性糖的主要组成成分，随着果实的生长发育，可溶性糖的组
成比例也在不断的变化，成熟的梨果实以果糖含量最高，葡萄糖次之，蔗糖再次之。3 种糖中，果
糖对果实口感甜度贡献度最大。研究发现，不同材质的果袋对不同的可溶性糖组分含量的影响是不
同的。套白蜡纸袋虽然影响了果实发育前期果糖的增加，但采收时这种影响已经不明显，即使此时
葡萄糖含量显著低于对照，但总的可溶性糖与对照差异不显著。而套黄蜡纸袋果在采收时其果糖、
葡萄糖和蔗糖含量明显低于对照。套塑料膜袋主要对果糖的累积有影响，套无纺布袋则影响了果糖
和葡萄糖的累积。在‘黄金梨’上的研究（李永梅 等，2007）表明，果实发育过程中果实含糖量和
糖代谢相关酶活性的变化趋势在套袋处理和对照之间基本是一致的。但与对照相比，套袋处理的果
实含糖量有所降低，蔗糖代谢相关酶活性稍有下降。陈露露等（2011）的研究也表明，大棚栽培会
降低‘翠冠’梨果实的糖含量（露地栽培作对照）。由于棚膜对光的阻挡，棚内光照强度明显下降，
大棚栽培‘翠冠’梨果实的 SPS 活性显著降低，是果实糖含量下降的主要原因。实际上，这些环境
条件的影响，常常是通过调控相关基因的表达与关闭来实现的。柴叶茂等（2011）研究表明，草莓
在生长过程中蔗糖磷酸合成酶基因表达量呈逐渐增加的趋势，尤其在果实发育的后期增加较快，与
果实中糖积累趋势一致。Yamada 等（2007）研究表明，日本梨生长期 AIV1，AIV2 的表达量对其果
实糖积累量有影响。本试验结果表明，套袋对酸性转化酶（AI）活性有影响，套袋降低了 AIV2 的
相对表达量，降低程度为套无纺布袋大于套塑料膜袋。套袋不同程度上降低了 SPS 活性，改变了 SPS1
和 SUS1 相对表达量的变化动态。崔娜等（2009）研究表明，经外源激素 PCPA 处理的番茄果实在
成熟期的酸性转化酶的活性提高，可溶性酸性转化酶基因的表达增强，果糖和葡萄糖的含量增加。
姜晶等（2007）研究也表明，乙酰水杨酸可通过调节蔗糖代谢相关酶基因的表达引起相应酶活性的
变化。本试验结果也表明，套袋通过影响蔗糖代谢相关酶基因的表达可能是导致利于糖累积的酶活
性降低和果实中糖累积量减少的原因之一，并且影响的大小与果袋材质有关。
由此说明，套袋对果实蔗糖代谢的影响是与其对蔗糖代谢相关酶基因表达水平的改变以及酶蛋
白活性的影响有关。

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