全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（2）：353–360 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–06–28；修回日期：2011–01–17
基金项目：国家农业科技华东（江苏）创新中心—高效园艺作物遗传改良实验室开放课题（BM2008008）；上海市农委重点攻关项目[沪
农科攻字（2009）第 3-3 号]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenfd@njau.edu.cn）
45S rDNA 在蒿属 5 种植物染色体中的分布
李 真，陈素梅，陈发棣*，王海滨，汤访评，刘兆磊，房伟民
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）
摘 要：以小麦 45S rDNA 为探针，通过荧光原位杂交（FISH）技术，研究了 45S rDNA 在蒿属
（Artemisia）5 个物种染色体中的分布情况。结果发现，在根尖体细胞有丝分裂中期，中亚苦蒿（A. absinthum
Linn.）有 1 对染色体出现杂交信号；大籽蒿（A. sieversiana Ehrhart ex Willd.）和黄花蒿（A. annua Linn.）
各有两对染色体上出现信号；欧亚艾蒿（A. abrotanum Linn.）和牡蒿（A. japonica Thumb.）各有 4 对染色
体出现杂交信号。信号位点除了分布在随体上，主要分布在非随体染色体的端部，而在欧亚艾蒿中发现 1
对信号位点分布在近端部，而且信号间的强弱也不尽相同。基于 FISH 技术的核型分析，不仅能够提供稳
定、可靠的细胞学标记，而且进一步丰富了染色体分析的基础资料。
关键词：蒿属；45S rDNA；FISH；核型
中图分类号：S 68 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）02-0353-08

Distribution of 45S rDNA Sequence on Chromosomes of Five Species in
Artemisia
LI Zhen，CHEN Su-mei，CHEN Fa-di*，WANG Hai-bin，TANG Fang-ping，LIU Zhao-lei，and FANG
Wei-min
（College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：Fluorescent in situ hybridization（FISH）was carried out to ascertain the distribution
patterns of the 45S rDNA on chromosomes of five species in Artemisia. At mitotic metaphase in root tip
cells，one pair of 45S rDNA loci was detected on chromosomes of A. absinthum Linn. Two pairs of signals
were detected both in A. sieversiana Ehrhart ex Willd. and A. annua Linn. Four pairs of loci were detected
both in A. abrotanum Linn. and A. japonica Thumb. A large part of sites were detected on the terminal
regions on non-satellite chromosomes，besides one pair on subterminal regions，and the intensity of
hybridization signals varied. Karyotype analysis based on FISH can not only provide stable and
remarkable landmarks but also enrich the basic information on chromosomes.
Key words：Artemisia；45S rDNA；FISH；karyotype

蒿属（Artemisia）属于春黄菊族（Anthemideae）蒿亚族（Artemisiinae），是该族中最大的属之
一（林有润，1982；Mabberley，1990；Bremer & Humphries，1993）。该属植物主要分布在北半球，
且多数集中在亚欧大陆，而在南半球鲜有分布（Torrell & Vallès，2001；Vallès & McArthur，2001）。

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蒿属大部分物种不仅具有药用价值或者观赏价值，同时对生物或非生物因子胁迫具有良好的抗性。
在高等真核生物中，核糖体是合成蛋白质的场所，由 60S 和 40S 大小两个亚基构成，其主要由
核糖体 RNA（rRNA）和蛋白质组成，而编码 rRNA 的基因有两种，即 45S rDNA 和 5S rDNA。rDNA
是具有重要功能的保守重复序列，成簇分布于一对或多对染色体上（Pedersen & Linde-Laursen，
1994），其中 45S rDNA 是串联重复序列，位于核仁组织区，它们以串联重复排列的方式成簇分布在
染色体的一个或数个部位（Lapitan，1992）。由于 rDNA 属于高度保守重复序列，其编码区的保守
性和非编码区的多态性是研究动植物系统发育与进化的一个重要标记，rDNA 的数目以及分布的位
置，对于探讨高等植物的起源进化、系统发生都具有重要的意义（Abd & Kondo，2003）。
荧光原位杂交（fluorescence in situ hybridization，FISH）是一种简单而高效的在染色体上物理
定位 DNA 序列的技术，它可以将功能基因、重复序列等目标 DNA 片段直接定位在染色体上（Jiang
& Gill，1994）。FISH 技术现已成为研究基因组结构、功能和进化的重要手段之一（Frello &
Heslop-Harrison，2000）。
蒿属若干物种 rDNA 在染色体上的分布已有报道，包括中亚苦蒿（亚美尼亚，Ekhegnadzor）、
黄花蒿（日本，Nagasaki；西班牙，Catalonia）和牡蒿（日本，Ooita，Kumamoto；俄罗斯，Vladivostok）
的个别地理居群（Torrell et al.，2003；Hoshi et al.，2006；Pellicer et al.，2008）。
本研究中拟利用 45S rDNA 作为探针，首次对大籽蒿和欧亚艾蒿 45S rDNA 进行染色体定位，
同时对采自江苏南京的黄花蒿、日本筑波的中亚苦蒿和日本广岛的牡蒿进行定位，为研究蒿属物种
间的进化关系（Taketa et al.，1999；Vaio et al.，2005），阐明染色体的结构变异等重要的遗传学问题
（Thomas et al.，2001），提供明确有效的细胞学标记。
1 材料与方法
1.1 材料
试材为中亚苦蒿（A. absinthum Linn.）（采自日本筑波）、大籽蒿（A. sieversiana Ehrhart ex Willd.）
（采自中国河南安阳）、黄花蒿（A. annua Linn.）（采自中国江苏南京）、欧亚艾蒿（A. abrotanum Linn.）
（采自日本筑波）和牡蒿（A. japonica Thumb.）（采自日本广岛），所有材料均保存于南京农业大学
“中国菊花种质资源保存中心”，所有凭证标本都保存在南京农业大学园艺学院花卉遗传育种实验室。
1.2 试验方法
1.2.1 染色体的制备
染色体制片参照陈发棣等（1997）的方法。于 2008 年 4—5 月晴天上午 8：00—11：00 取 l ~ 2
cm 长的扦插苗新生根，冰水预处理 20 ~ 24 h，卡诺氏 I 固定液（无水乙醇︰冰醋酸 = 3︰1，体积比）
4 ℃下固定 24 h，45%醋酸压片，临时片在 Olympus BX41 相差显微镜下观察。取中期分裂相制片，
–70 ℃冷冻揭片备用。
1.2.2 探针标记
含有 45S rDNA 序列的质粒由南京农业大学金陵研究院细胞遗传研究所惠赠。通过切口平移的
方法用 Fluorescein-12-dUTP（Roche）标记探针。
1.2.3 原位杂交及检测
原位杂交参照 Tang 等（2009）的方法，最后染色体由 PI（碘化丙啶）复染 2 ~ 4 min，1 × PBS
冲洗后，用 Vectashield 胶封片。
2 期 李 真等：45S rDNA 在蒿属 5 种植物染色体中的分布 355

1.2.4 图像检测及分析
在暗室里用荧光显微镜（BH-2；Olympus Co. Ltd.）观察、照相，Photoshop CS3 软件进行图片
处理。采用 Ikaros 软件进行核型分析，核型分析采用李懋学和陈瑞阳（1985）的标准，核型不对称
系数（As.k，%）采用 Arano（1963）的方法计算；核型类型根据 Stebbin（1971）的分类标准划分。
2 结果与分析
以 45S rDNA 为探针的 5 种蒿属植物的荧光原位杂交结果见图 1，根据结果绘制出核型（图 2，
表 1）。
该结果清楚地表明 45S rDNA 在供试 5 个物种的染色体上主要分布于端部或近端部。中亚苦蒿
染色体上仅有 1 对信号位点，并且清晰地定位在随体上；大籽蒿和黄花蒿各有两对信号位点；欧亚
艾蒿和牡蒿各有 4 对信号。除在中亚苦蒿染色体上发现有 1 对随体外，其余 4 个物种均未观察到随
体的存在。同时图 1 和图 2 也清楚表明 5 个物种中 45S rDNA 所在染色体存在差别。中亚苦蒿、大
籽蒿、黄花蒿和牡蒿的 45S rDNA 信号仅分布在近中着丝粒染色体（m）上，而在欧亚艾蒿染色体
中不仅在近中着丝粒染色体上，而且在亚中着丝粒染色体（sm）上也发现有信号位点。

图 1 45S rDNA 在蒿属 5 种植物有丝分裂中期染色体上的原位杂交
箭头所示为 45S rDNA 的杂交位点，细箭头所示信号较弱，粗箭头所示信号较强。
A：中亚苦蒿；B：大籽蒿；C：黄花蒿；D：欧亚艾蒿；E：牡蒿。
Fig. 1 Fluorescent in situ hybridization with 45S rDNA as probe on metaphase chromosome of five species in Artemisia
The arrows indicate which chromosomes possess 45S rDNA sites，the thin ones mean weak signal，the thick ones mean bright signal.
A：A. absinthum；B：A. sieversiana；C：A. annua；D：A. abrotanum；E：A. japonica.

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45S rDNA 信号的强弱在不同位点也有变化，如欧亚艾蒿的第 15 号染色体上信号强度都很弱（图
1，图 2），信号的强弱反映了拷贝数的多少。

图 2 供试 5 个蒿属物种的核型分析
A：中亚苦蒿；B：大籽蒿；C：黄花蒿；D：欧亚艾蒿；E：牡蒿。星号表示杂交信号。
Fig. 2 Karyotype characteristics of the five test species in Artemisia
A：A. absinthum；B：A. sieversiana；C：A. annua；D：A. abrotanum；E：A. japonica.
Asterisk indicates 45S rDNA sites.



2 期 李 真等：45S rDNA 在蒿属 5 种植物染色体中的分布 357

表 1 供试 5 个蒿属物种的核型分析
Table 1 Karyotype characteristics of the five test species in Artemisia
物种
Taxa
分布
Accession
核型公式
Karyotype formula
相对长度
/% Relative
length
长臂/
短臂
Lt/St
相对长度组成
Constitution of
relation length
臂比
Arm
ratio
As.k/
%
核型类型
Karyotype
type
中亚苦蒿
A. absinthum
日本筑波
Tsukuba，
Japan
2n=18=14m(2SAT)+4sm 8.5 ~ 14.0 1.6 4M2 + 5M1 1.3 ~ 2.4 61 2A
大籽蒿
A. sieversiana
中国河南安阳
Anyang，
Henan，China
2n=18=14m+2sm+2st 9.3 ~ 13.1 1.4 3M2 + 6M1 1.1 ~ 3.1 60 2A
黄花蒿
A. annua
中国江苏南京
Nanjing，
Jiangsu，China
2n=18=16m+2sm 9.3 ~ 12.7 1.4 5M2 + 4M1 1.2 ~ 2.6 60 2A
欧亚艾蒿
A. abrotanum
日本筑波
Tsukuba，
Japan
2n=36=28m+8sm 4.2 ~ 7.0 1.7 L + 11M2 + 6M1 1.1 ~ 2.2 59 2A
牡蒿
A. japonica
日本广岛
Hiroshima，
Japan
2n=36=28m+4sm+4st 4.3 ~ 7.2 1.7 L + 10M2 + 7M1 1.2 ~ 3.3 62 2A
3 讨论
3.1 核型分析
蒿属物种的核型已有不少报道。Kokubugata 等（2002）报道了分布在俄罗斯的中亚苦蒿的核型
公式，2n = 18 = 12m + 2sm + 4st（SAT），并在 1 对亚端着丝粒染色体上发现随体；Pellicer 等（2008）
对采自亚美尼亚的中亚苦蒿进行荧光分带、18S-5.8S-26S（45S）和 5S 荧光原位杂交研究，提出其
核型公式为 14m（2SAT）+ 4sm，并在第 7 号染色体上观察到 1 对随体，45S rDNA 信号位点除了在
随体上，还分布在第 3 号染色体的端部；本研究结果（表 1）与 Pellicer 等（2008）报道的结果比较
一致，但随体的位置和杂交信号数不同。
关于大籽蒿的核型的报道也存在差异。扈廷茂等（1991）对分布在内蒙古的大籽蒿进行了研究，
报道了核型公式为 2n = 18 = 14m + 2sm + 2st（2SAT），在第 3 号染色体上发现 1 对随体，核型类型
属于 3A；王臣等（1998）也对分布在内蒙古的大籽蒿进行了研究，提出了不同结果，即 2n = 18 =
14m + 2sm（2SAT）+ 2st（SAT），在第 6 和 8 对染色体上发现有 2 对随体，核型类型为 2A；本试
验中并没有观察到随体。
扈廷茂等（1991）报道了分布于内蒙古黄花蒿的核型公式 2n = 18 = 12m + 4sm + 2st，而王臣等
（1999）经过研究，对同样分布在内蒙古的黄花蒿提出了另外的核型公式 2n = 18 = 16m（2SAT）+ 2sm
（2SAT），二者差异较大；随后 Torrell 等（2003）也同样基于荧光分带和 FISH 技术，对分布在西
班牙的黄花蒿进行研究，提出核型公式为 14m + 2m（SAT）+ 2sm（SAT），在第 3 和 7 对染色体上
发现了两对随体。本试验供试黄花蒿采自江苏南京，核型公式为 16m + 2sm，同样未观察到随体，
推测，由于不同居群所经历的进化过程不同，所以核型特征尤其是随体的有无以及位置可能会有差
异，当然亦有可能是在染色体制片过程中某些处理方法会导致染色体形态发生较大变化。
牡蒿的核型公式同样也存在多样性，王臣等（2000）报道了分布在黑龙江的四倍体牡蒿的核型
公式为 2n = 36 = 28m + 8sm，而 Matoba（2007）对分布在日本 Ooita 的牡蒿进行了研究，提出其核
型公式为 2n = 4x = 36 = 28m + 4sm + 4st，本试验中供试的牡蒿采自日本广岛，所得到的核型结果与
Hoshi 等（2006）的结果基本一致。
根据以上分析，作者认为蒿属植物核型可能存在着广泛的种下变异，这一点与蒿属近缘属菊属
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（Chrysanthemum）很类似（汪劲武和杨继，1991；汪劲武 等，1993；陈发棣 等，1996；李东林 和
赵鹏，1998；Kim et al.，2003），作者推测蒿属与菊属在进化过程中都属于较为活跃的属。
以 45S rDNA 为探针，作者建立了这 5 个物种基于 FISH 技术的核型图，这不仅有利于染色体分
析的规范化和标准化，利用 rDNA 可以提供稳定、可靠的细胞学标记，而且还进一步丰富了这些物
种染色体分析的基础资料。
3.2 45S rDNA 与物种多倍体化的关系
真核生物的核糖体基因是一个串联的多基因家族，在染色体组中可以分布于一对或几对染色体
上（Flavell，1986），该基因被认为在植物进化过程中相当保守，与核仁的形成直接相关，它在染色
体上的物理位置比较保守，一般位于染色体的次缢痕处。在许多物种中，45S rDNA 位点不仅存在
于随体染色体上，也存在于某些非随体染色体上，但拷贝数一般较少。这个现象在异源多倍体物种
中表现得较为突出，如小麦、鹅观草等（徐川梅 等，2007）。
在一些属中，rDNA 位点数通常与物种多倍化过程有关（Calderini et al.，1996）。在蒿属中，多
倍化被认为是很普遍的现象（McArthur & Sanderson，1999；Hoshi et al.，2003），而且 rDNA 位点
数与多倍化过程紧密相关，尤其在同一组中，位点数与倍性具有相关性。尽管蒿属不同物种位点数
差异较大，rDNA 在不同组之间经历的进化过程也不同，但在同一组中，平均染色体位点数相对恒定。
FISH 并不是一个非常定量化的技术，但是通过杂交信号的强弱，大约可以了解到基因拷贝数的
情况（Appels et al.，1980；Maluszynska & Heslop-Harrison，1991）。异源多倍体物种是由二倍体物
种通过杂交和加倍并经过长期进化形成，在小麦及其近缘物种的进化过程中，具有强势的 45S rDNA
基因的物种的染色体组在多倍体背景下，可能会对较为弱势的物种的 45S rDNA 基因的表达起到抑
制作用，导致非随体染色体 45S rDNA 拷贝数减少，或者直接通过染色体结构变异，如缺失、易位
等行为将原始物种染色体随体丢失掉，从而成为端 NOR 染色体（徐川梅 等，2007）。在本研究中，
同为艾蒿组的二倍体黄花蒿和四倍体的欧亚艾蒿，45S rDNA 位点数与二者倍性有相关性，从位点
的拷贝数上看，四倍体欧亚艾蒿的信号数两对较强，两对较弱，说明拷贝数是不同的，而且其中 1
对分布在染色体的近端部。因此，四倍体欧亚艾蒿在进化过程中，4 对 45S rDNA 所经历的进化过
程是不相同的。作者推测，四倍体欧亚艾蒿在由二倍体祖先种进化而来的过程中，不仅经历了多倍
化过程，而且 45S rDNA 基因的表达可能受到类似的抑制，从而导致两对信号较弱，亦有可能染色
体发生了易位等一系列结构变异。
3.3 45S rDNA 在染色体上的位置分布
45S rDNA 为高度串接重复序列，在基因组中有 1 对或几对染色体具有此位点，由它构成的核
仁组织区（NOR）在形态上一般表现为染色体的次缢痕，与随体相连。本研究中，引自江苏南京的
黄花蒿，45S rDNA 位点均位于染色体次缢痕处，与 Torrel 等（2003）引自西班牙 Catalonia 的黄花
蒿报道结果一致。但多种植物 rDNA 的物理定位发现该基因除了在次缢痕及随体位置外，在其它染
色体上还有数目不等的位点分布。在本研究中，引自日本筑波的中亚苦蒿染色体上有一对信号位点，
且位于染色体次缢痕处，而 Pellicer 等（2008）发现引自亚美尼亚 Ekhegnadzor 的中亚苦蒿的染色体
上有两对信号位点，其中一对位于染色体次缢痕处，另一对则位于染色体短臂的端部。本试验中在
引自日本广岛的牡蒿的染色体上，一共发现了 4 对位点，均位于非随体染色体短臂的端部。而在引
自日本筑波的欧亚艾蒿中也发现了同样的结果。因此，在蒿属植物中，45S rDNA 位点与染色体次
缢痕（随体）之间似乎没有必然的联系，该结果在 A. barrelieri（Torrel et al.，2003）和 A. vulgaris
（Pellicer et al.，2008）等物种的研究中也得到了证实。而且 45S rDNA 的分布位点也不固定，本研
2 期 李 真等：45S rDNA 在蒿属 5 种植物染色体中的分布 359

究中，信号位点位于染色体的次缢痕和非随体染色体短臂的端部、近端部。而在蒿属其它物种中，
例如 A. barrelieri，45S rDNA 位点分布在长臂的近端部。

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