全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（1）：101–108 http：// www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail：yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–09–02；修回日期：2011–11–24
基金项目：国家大宗蔬菜产业技术体系项目（CARS-25-A）；国家‘十一五’科技支撑计划项目（2006BAD13B06）；农业部‘948’项
目（2006-G-13A）；浙江省重大科技专项农业项目（2008C12004-1）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liuym@mail.caas.net.cn）
青花菜 DH 群体花球中莱菔硫烷含量的遗传效
应分析
李占省 1，刘玉梅 1,*，方智远 1，杨丽梅 1，庄 木 1，张扬勇 1，袁素霞 1，
赵 文 2，刘二艳 1，孙培田 1
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2农业部蔬菜品质监测检验中心，北京 100081）
摘 要：以莱菔硫烷含量差异显著的两个青花菜高代纯合自交系（86101 × 90196）配制 F1，利用游
离小孢子培养的方法构建了包含 176 个系的 DH 群体。采用高效液相色谱法（HPLC）对 DH 群体花球中
莱菔硫烷含量进行了测定，并用植物数量性状主基因 + 多基因混合遗传模型对该群体莱菔硫烷含量进行
了遗传效应分析。结果表明，青花菜中莱菔硫烷含量性状受 3 对主基因 + 多基因控制，且存在加性—
上位效应，群体主基因遗传率为 89.28%，多基因遗传率为 2.58%，主基因遗传率较高，表明该性状主要
受主基因调控。
关键词：青花菜；DH 群体；莱菔硫烷；遗传分析；高效液相色谱
中图分类号：S 635 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）01-0101-08

Determination of Sulforaphane by High Performance Liquid Chromato-
graphy and Genetic Analysis of DH Population in Broccoli Florets
LI Zhan-sheng1，LIU Yu-mei1,*，FANG Zhi-yuan1，YANG Li-mei1，ZHUANG Mu1，ZHANG Yang-yong1，
YUAN Su-xia1，ZHAO Wen2，LIU Er-yan1，and SUN Pei-tian1
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2Supervision and
Testing Center for Vegetable Quality，Ministry of Agriculture，Beijing 100081，China）
Abstract：A doubled haploid（DH）population derived from broccoli combination of inbred lines
86101 and 90196 was used to investigate the inheritance of sulforaphane content in broccoli（Brassica
oleracea L. var. italica Planch.）florets by high performance liquid chromatography（HPLC）and mixed
major gene plus polygene inheritance model. The population consists of 176 DH lines was obtained by F1
microspore culture，and the trial was set by random complete block design with three replications. The
optimal model was three major genes plus polygenes. The heritability of major genes and polygenes was
89.28% and 2.58% individually which showed major genes had a key role in controlling sulforaphane
content. At the same time，major genes followed addictive effect and epistatic effect.
Key words：broccoli；DH population；sulforaphane；genetic analysis；high performance liquid
chromatography（HPLC）

102 园 艺 学 报 39 卷
青花菜（Brassica oleracea L. var. italica Planch.）等十字花科蔬菜富含硫代葡萄糖苷，简称“硫
苷”（何洪巨 等，2000，2002；邱海荣，2008；王建华 等，2010；廖永翠 等，2011；王辉 等，
2011）。
硫苷分为 3 类：芳香族硫代葡萄糖苷、脂肪族硫代葡萄糖苷和吲哚族硫代葡萄糖苷，其中脂肪
族中的 4–甲基亚磺酰基丁基硫代葡萄糖苷（Glucoraphanin，RAA）经水解后可生成莱菔硫烷
（Sulforaphane，SF）。研究发现，莱菔硫烷在人体内能够通过抑制Ⅰ相解毒酶的表达和诱导Ⅱ相解
毒酶的表达来间接消除致癌物和自由基并将致癌物质排出体外（Dinkova et al.，2002），从而降低多
种癌症患病率及心脑血管疾病和白血病的发生（Brooks et al.，2001；Fahey et al.，2002；Fowke &
Chung，2003；Hintze et al.，2003；Jeffery & Keck，2008）。
当前，植物数量性状的遗传效应分析多采用主基因 + 多基因混合遗传模型（盖钧镒 等，2003），
该模型已广泛的被应用于大田作物中水稻稻曲病（李余生 等，2008）、小麦纹枯病（任丽娟 等，2010）、
烟草农艺性状（朱穗琴 等，2004）、棉花产量（张培通 等，2006）等和蔬菜作物中番茄红素含量（李
纪锁 等，2006）、甘蓝育性及主要农艺性状（严慧玲 等，2007；缪体云 等，2008）、青花菜花球荚
叶性状（刘二艳 等，2009）等的遗传分析中。
本研究中以通过游离小孢子培养技术获得的青花菜 DH 群体为试材，采用高效液相色谱法
（HPLC）测定了该群体的莱菔硫烷含量，并运用主基因 + 多基因混合遗传模型对青花菜 DH 群体
莱菔硫烷含量进行遗传效应分析，为高莱菔硫烷含量青花菜材料的创制和新品种选育提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 材料
2005 年秋在中国农业科学院蔬菜花卉研究所北圃场以青花菜两个高代纯合自交系 P1（86101）
和 P2（90196）为亲本配制 F1。
‘86101’和‘90196’分别为 1985 年和 1990 年从日本引进的杂交种‘ミャスタ’和‘玉冠’
青花菜经多代自交获得的高代纯合自交系。该 DH 系是通过多年获得的，2006 年秋种植 F1 并采用游
离小孢子培养技术对 F1 进行小孢子培养获得小孢子胚再生植株。2007 年秋将获得的小孢子胚再生
植株定植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所南圃场温室内，通过套袋人工自交获得了含有 176 个系
的 DH 群体。
1.2 方法
1.2.1 田间试验设计及取样
于 2008 年秋将该 DH 群体和双亲（P1 和 P2）及 F1定植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所北圃
场，分为 11 个区组，每个区组包含 16 个家系，3 次重复，随机排列，每重复种植 10 株。待花球至
成熟期时对每个 DH 系进行取样，每株系选取成熟期均匀一致的 5 株单株采用对角取样法分别对每
个花球部分进行取样并混合，然后对样品进行真空冷冻干燥处理，干燥后的样品经机械粉碎后低温
密封保存。
1.2.2 莱菔硫烷的测定
精确称取 0.50 g 青花菜干样，加入 15.00 mL pH 7.0 的磷酸盐缓冲液（0.1 mol · L-1，磷酸氢二
钾和磷酸二氢钾），磁力搅拌器下反应 2.0 h（室温）后加入 30 mL 的乙酸乙酯（AR）继续混匀 30
1 期 李占省等：青花菜 DH 群体花球中莱菔硫烷含量的遗传效应分析 103

表 1 梯度洗脱程序
Table 1 Program of elution
min 后，6 000 r · min-1 下离心 10 min，然后将上清液收集，再重复提取 2 次，收集 3 次的萃取液
在旋转蒸发仪上蒸干，旋蒸温度为 35 ℃，最后 10 mL 甲醇（HPLC）定容，过 0.22 μm 滤膜进样
测定。
采用 SHIMADZU LC-20A 系列高效液相色
谱仪，SHISEIDOTM 反相 C18（250 mm × 4.6 mm，
5 µm）柱；流速 0.800 mL · min-1；柱温：32 ℃；
进样量 10.0 μL；梯度洗脱法测定：流动相 A 泵
为 5%的四氢呋喃水溶液，B 泵为 100%的甲醇，
梯度程序见表 1。
将10.0 mg标准品（LKT-Shenzhen Minn Bolin
Chemical，Company，Ltd.）用色谱级的甲醇定容
到 10.0 mL 的棕色容量瓶中，分装后–20 ℃密封
保存备用。
以莱菔硫烷标准液（1.0 mg · mL-1）配置成 5.0 μg · mL-1、50.0 μg · mL-1、100.0 μg · mL-1、200.0
μg · mL-1、300.0 μg · mL-1 浓度的标准液分别进样，以峰面积为横坐标，浓度为纵坐标，得标准曲线
和线性方程。
吸取一定浓度的标准品溶液，反复进样测定 6 次，根据测得的标准品各成分峰面积计算获精密
度。准确称取已知含量的样品，分别加入一定量的标准品溶液，按照前述样品处理方法测定回收率。
1.3 数据分析
首先将 HPLC 测得的青花菜干样中莱菔硫烷含量换算成鲜样中的含量。鲜样中含量（mg · kg-1
FW）= 干样中含量（mg · kg-1 DW）×（1–含水量）。然后采用植物数量性状主基因 + 多基因混合
分离分析模型（盖钧镒 等，2003）进行遗传效应分析，并结合软件 DH. EXE 对数据进行处理（章
元明和盖钧镒，2000）。通过极大似然法和 IECM（Iterated expectation and conditional maximization）
算法对有关成分参数做出估计，然后通过 AIC（Akaike’s information criterion）值原则进行判别，结
合适合性检验最终确定最优模型，并对主基因和多基因的相关遗传参数（一阶遗传参数和二阶遗传
参数）进行估计。
2 结果与分析
2.1 DH 群体亲本间莱菔硫烷含量的差异
HPLC 测定结果表明，亲本 P1（86101）和 P2（90196）间莱菔硫烷含量存在极显著差异（表 2）。

表 2 两亲本中莱菔硫烷含量间差异显著性检验
Table 2 t-test of sulforaphane content in parents /(mg · kg-1 FW)
处 理
Treatment
自由度
Free degree（df）
平均值 ± 标准差
Mean ± STD
t p
P1 2 37.56 ± 3.76 16.75** 0.0033
P2 2 1.37 ± 0.30
注：**表示在 α = 0.01 水平上存在极显著差异。
Note：** indicates the significant difference at α = 0.01 level.
时间/min
Time
A
5%四氢呋喃水溶液/%
5% tetrahydrofuran
B
100%甲醇/%
100% methanol
0 0 100
0.01 60 40
10.00 40 60
10.01 0 100
25.00 0 100
104 园 艺 学 报 39 卷
图 1 DH 群体中莱菔硫烷含量的次数分布
Fig. 1 Frequency distribution of sulforaphane content
in DH population
2.2 DH 群体莱菔硫烷含量次数分布
根据 HPLC 测得的 DH 群体中莱菔硫烷含
量，绘制次数分布图（图 1）。由分布图可以看
出，莱菔硫烷含量在群体中的分布是连续性的，
表明莱菔硫烷含量为数量性状，可以进行数量
性状遗传效应分析。同时，根据峰度（Kurtosis）
和偏度（Skewness）计算公式可求得该分布的
峰度和偏度分别为 1.20（P = 0.0001）和 0.69
（P = 0.0581），表明莱菔硫烷含量的分布呈偏
态分布，这也暗示了莱菔硫烷含量这一数量性
状可能存在主效基因。在 176 个青花菜 DH 系
中有 101 个系中莱菔硫烷含量达到和超过了亲
本 P1 的含量。
2.3 遗传模型
采用主基因 + 多基因混合分离分析遗传模型对 DH 群体的莱菔硫烷含量进行分析，获得了 1
对主基因（A）、两对主基因（B）、多基因（C）、1 对主基因 + 多基因（D）、2 对主基因 + 多基因
（E）、3 对主基因（F）、3 对主基因 + 多基因（G）共 7 类 38 种遗传模型的 AIC 值（表 3）。
根据期望熵最大为最优假设的原则（最小 AIC 值原则），从莱菔硫烷含量遗传模型中选出 3 个
备选遗传模型：E-1-0、E-2-0 和 G-1。经适合性检验（表 4）发现 3 种遗传模型分别有 6 个、7 个和
6 个统计量达到了显著差异的水平。结合 AIC 值和适合性检验结果确定 G-1 为最佳遗传模型，从而
推断莱菔硫烷含量这一数量性状符合 G-1 遗传模型：3 对主基因连锁并有加性—上位性 + 多基因。

表 3 莱菔硫烷含量不同遗传模型的 AIC 值
Table 3 AIC value of sulforaphane content in different genetic models
模型
Model
AIC 值
AIC value
模型
Model
AIC 值
AIC value
A-0 1 974.41 E-2-0 1 845.79
A-1 2 014.48 E-2-1 1 865.33
B-1-1 1 957.92 E-2-2 2 036.32
B-1-2 2 016.96 E-2-3 2 034.30
B-1-3 2 014.97 E-2-4 1 927.59
C-0 1 923.54 E-2-5 1 854.06
C-1 2 030.72 E-2-6 1 927.54
D-0 1 925.55 E-2-7 1 925.54
D-1 2 032.47 E-2-8 1 925.54
E-1-0 1 843.79 E-2-9 1 925.54
E-1-1 1 875.74 F-1 1 865.63
E-1-2 2 034.32 F-2 1 993.99
E-1-3 2 032.28 F-3 1 955.41
E-1-4 1 870.77 F-4 2 017.73
E-1-5 1 870.77 G-0 1 852.70
E-1-6 1 946.77 G-1 1 829.27
E-1-7 1 950.72 G-2 2 028.42
E-1-8 1 950.72 G-3 2 009.24
E-1-9 1 933.79 G-4 2 034.14
注：AIC 值即 A kaike’s information criterion。
Note：AIC standard for A kaike’s information criterion.

1 期 李占省等：青花菜 DH 群体花球中莱菔硫烷含量的遗传效应分析 105

表 4 E-1-0、E-2-0 和 G-1 遗传模型的适合性检验
Table 4 Test for goodness of genetic models of E-1-0，E-2-0 and G-1
模型 Model 世代 Generation U12 U22 U32 nW2 Dn
E-1-0 P1 0.003 0.249 3.225* 0.078 0.228
P2 0 0.511 3.225* 0.410 0.448
DH 0.966* 1.414* 0.900* 0.275* 0.069
E-2-0 P1 0.001 0.176 3.238* 0.079 0.222
P2 0.026 0.754* 8.145* 0.413 0.465
DH 0.255* 0.430* 0.444* 0.175* 0.060
G-1 P1 0.025 0.088 3.210* 0.082 0.212
P2 0.160 1.183* 7.838* 0.426 0.492
DH 0.271* 0.006 2.899* 0.115* 0.066
注：U12、U22、U32 为均匀性适合检验；nW2 为 Smirnov 检验统计量；Dn 为 Kolmogorov 检验统计量。* 表示 α = 0.05 水平上差异显著。
Note：U12，U22 and U32 are the statistic of Uniformity test. nW2 is the statistic of Smirnov test. Dn is the statistic of Kolmogorov test. * indicates
the significant difference at α = 0.05 level.

2.4 遗传参数估计
根据不同遗传模型的成分分布参数计算出遗传模型的极大似然估计值，并由此估计出一阶遗传
参数和二阶遗传参数（表 5）。
结果表明该 DH 群体莱菔硫烷含量的平均值为 63.35 mg · kg-1FW，第 1 对主基因的加性效应（da）
为 24.45，是正向效应，作用效果十分明显。第 2 对和第 3 对主基因的加性效应分别为–7.14（db）
和 7.22（dc），其中第 2 对主基因的加性效应是负向效应，第 3 对主基因加性效应为正向效应，两者
绝对值大小基本相同，但均弱于第 1 对主基因的加性效应。

表 5 G-1 模型的遗传参数估计值
Table 5 Estimate of genetic parameters of G-1
一阶遗传参数
1st order genetic parameter
估计值
Estimate
value
二阶遗传参数
2nd order genetic parameter
估计值
Estimate
value
M（群体平均数 Average value of population） 63.35 σp2 （表型方差 Phenotype variance） 2 281.47
da （第 1 对主基因的加性效应
Additive effect of the 1st pair major gene）
24.45 σmg2（主基因方差 Major gene variance） 2 036.85
db （第 2 对主基因的加性效应
Additive effect of the 2nd pair major gene）
–7.14 σpg2（多基因方差 Polygenic variance） 58.82
dc （第 3 对主基因的加性效应
Additive effect of the third pair major gene）
7.22 σ2（环境方差 Environmental variance） 185.80
iab （第 1 对主基因的加性 × 第 2 对主基因的加性效应
Additive effect plus additive effect of the 1st pair major
gene × the 2nd pair major gene）
–13.55 hmg2 /%（主基因遗传率 Major gene heritability） 89.28
iac （第 1 对主基因的加性 × 第 3 对主基因的加性效应
Additive effect plus additive effect of the 1st pair major
gene × the third pair major gene）
0.80 hpg2 /%（多基因遗传率 Polygenic heritability） 2.58
ibc （第 2 对主基因的加性 × 第 3 对主基因的加性效应
Additive effect plus additive effect of the 2nd pair major
gene × the third pair major gene）
–30.77
iabc （3 对主基因加性效应的互作值 Additive effect plus
additive effect of the 1st pair major gene × the 2nd pair
major gene × the third pair major gene）
–24.53

106 园 艺 学 报 39 卷
第 1 对主基因和第 2 对主基因的加性互作效应（iab）为–13.55，呈负向效应；第 1 对主基因和
第 3 对主基因的加性互作效应（iac）为 0.80，呈正向效应，互作效应不明显；第 2 对主基因和第 3
对主基因的加性互作效应（ibc）为–30.77，呈负向效应，互作效应十分明显；3 对主基因的综合加
性互作效应（iabc）为–24.53，呈负向效应，互作效应也很明显。
主基因遗传率为 89.28%，属于高等遗传率，起主导作用；多基因遗传率为 2.58%，主基因 + 多
基因综合遗传率为 91.86%，尚有 8.14%的因素由环境控制。
3 讨论
本研究采用灵敏度较高的 HPLC 法测定青花菜中莱菔硫烷的含量。该方法先后被报道用于测定
青花菜种子和花球中莱菔硫烷的含量（夏薇 等，2005；Liang et al.，2006；张婵娟 等，2007；沈
莲清 等，2008），均证明了该方法的准确性和可靠性。
本研究中首次采用青花菜 DH 群体作为研究对象研究青花菜中莱菔硫烷含量的遗传效应，该群
体与 F2、B1、B2 等分离群体相比，不但消除了常规自交和回交等早代杂合位点的掩盖，而且大大缩
短了育种周期和提高了纯合基因出现的概率。DH 群体可设置重复、随机排列，从而有效地减少环
境误差，提高试验数据的可靠性。
根据群体中莱菔硫烷含量分布图，结果显示莱菔硫烷含量为数量性状。应用统计学和主基因 +
多基因混合分离分析遗传模型对青花菜 DH 群体莱菔硫烷含量这一数量性状进行了 DH 群体分离分
析，并确定了 G-1 遗传模型为最优模型，从而推断莱菔硫烷这一性状受 3 对主基因调控并存在加性
—上位性 + 多基因控制，这一结论与谢祝捷等（2010）报道的青花菜基因型和环境互作效应对花
球 4–甲基亚磺酰丁基硫苷含量的影响中基因型能够显著的影响该成分的含量，且变异来源占总变
异的 67.3%的结果相一致，表明了莱菔硫烷含量这一性状主要由基因型决定。同时，在 176 个青花
菜 DH 系中有 101 个系出现了超亲现象，这可能是因为在构建青花菜 DH 群体过程中偏向莱菔硫烷
较高的材料保留了下来，也可能与莱菔硫烷关键调控基因在 DH 系中得到了纯合有关，从而表现出
了偏分离和超亲现象，这与 DH 群体往往表现出偏分离现象（盖钧镒 等，2003；缪体云 等，2008；
刘二艳 等，2009）一致。
遗传分析结果表明，莱菔硫烷这一数量性状主要受 3 对主基因调控，主基因遗传率高达 89.28%，
同时存在多基因控制，多基因遗传率为 2.58%，该结论也验证了莱菔硫烷含量次数分布呈偏态分布
从而推断该性状可能存在主效基因的结论。此外，多基因的调控作用在一定程度上也会影响莱菔硫
烷的生成量。从 3 对主基因加性效应可以看出，第 1 对主基因的加性效应值为 24.45，为正向效应，
其绝对值较第 2 对主基因（–7.14）和第 3 对主基因（7.22）都较高，即当基因纯合时第 1 对主基
因在控制莱菔硫烷含量遗传过程中会发挥较大的作用，提高莱菔硫烷的含量，其次是第 3 对主基因，
也为正向效应，而第 2 对主基因呈负向效应，能够降低莱菔硫烷的含量。
本研究结果表明，莱菔硫烷含量这一数量性状存在加性—上位效应，即调控莱菔硫烷含量的基
因位点内等位基因存在累加效应，是上下代遗传可以固定的分量，而上位性效应表明不同基因位点
的非等位基因之间存在相互作用。同时，由于加性效应部分可以在上下代得以遗传，选择过程中存
在累加效应，而且具有较快的纯合速度，所以该数量性状在低世代选择时较易获得育种效果，从而
更快地获得稳定的、可以遗传的、高含量的育种材料。

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