全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（9）：1687–1702 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–04–24；修回日期：2012–06–04
基金项目：国家自然科学基金项目（31171930）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zzqswu@yahoo.com）
柑橘果品营养学研究现状
丁晓波 1，张 华 1，刘世尧 1，廖益均 1，周志钦 1,2,*
（1 西南大学园艺园林学院，重庆 400716；2南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆 400715）
摘 要：系统介绍了柑橘果实营养和生物活性物质的种类、含量与分布，总结了柑橘果实主要营养
和生物活性物质的代谢与遗传和环境调控的研究现状，综合报道了目前柑橘果实营养和生物活性物质利
用情况，建议了柑橘果品营养学未来的研究方向或重要的研究领域，旨在为优质、高效、营养、健康的
柑橘果品生产与科学利用提供信息。
关键词：柑橘；营养物质；生物活性物质；果品营养学
中图分类号：S 666 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）09-1687-16

Current Status of the Study in Citrus Nutriology
DING Xiao-bo1，ZHANG Hua1，LIU Shi-yao1，LIAO Yi-jun1，and ZHOU Zhi-qin1,2,*
（1College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Chongqing 400716，China；2Key Laboratory
of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions，Ministry of Education，Chongqing 400715，China）
Abstract：In this paper，the types，concentration and distribution of nutritive and bioactive compounds
of citrus fruits were introduced；Their metabolism，genetic and environmental regulation studies were
reviewed；The current utilization of citrus nutritive and bioactive components were fully summarized.
Finally，the future key research fields of citrus nutriology were suggested，in an attempt to provide new
information for the scientific use of citrus products and their high quality，high efficiency，nutritional and
healthy production.
Key words：citrus；nutrients；bioactive components；fruit nutriology

柑橘属芸香科（Rutaceae）、柑橘亚科（Aurantioideae）、柑橘族（Citreae）、柑橘亚族（Citrinae）
的真正柑橘果树类（the true citrus fruit trees group）植物。真正柑橘果树类包括金柑属（Fortunella
Swingle）、澳沙檬属（Eremocitrus Swingle）、枳属（Poncirus Ralf.）、多蕊橘属（Clymenia Swingle）、
澳指檬属（Microcitrus Swingle）和柑橘属（Citrus L.）共 6 个属（Swingle & Reece，1967）。我国是
世界上最早栽培柑橘，也是最重要的栽培国家之一，有甜橙、柚、柑、橘、葡萄柚、柠檬等重要栽
培类型。柑橘果实外形美观，味道鲜美，营养丰富，是世界最重要的水果之一，在国际农产品贸易
中占有非常重要的地位。
营养和健康是人类永远关心的主题，包括果品在内的食品营养与安全是 21 世纪人类社会关注
的重大焦点问题。研究发现，柑橘果实富含水分、糖类、有机酸、氨基酸、蛋白质、维生素、膳食


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纤维、矿物质、酚类、萜类等营养和生物活性物质。这些物质不仅能为人体的生命活动提供基本的
能量和营养，而且对人体的防病、治病、美容、保健等都具有重要作用（靖丽和周志钦，2011）。本
文中对柑橘果品营养学目前的研究现状进行了系统的总结，旨在为进一步研究提供信息。
1 柑橘果实营养和生物活性物质的种类、含量与分布
营养物质即食品学中的营养素，是指机体为满足自身生理需要而从食物中摄入的具有营养作用
的物质。水、糖类、矿质元素、维生素、蛋白质、脂类和膳食纤维被现代营养学家称为人类健康所
必需的 7 大类营养物质（姚汉亭，1998）。生物活性物质是指参与人体新陈代谢，调节有关的生理活
动，对人体保健和疾病防治有重要作用的天然功能性物质。生物活性物质的种类很多，学术界有不
同的分类方法，其中酚类和萜类化合物是目前公认的植物生物活性物质的两大主要类型（张上隆和
陈昆松，2007）。
1.1 柑橘果实营养物质的种类、含量与分布
柑橘果实属于水分含量很高的水果，如成熟的暗柳橙、柳橙果实含水量为 81% ~ 85%，蕉柑、
椪柑为 83% ~ 87%（陈杰忠，2003）。水在柑橘果实的全果中均有分布，主要存在于果肉的砂囊中。
柑橘果实中的糖类物质以可溶性糖为主，主要包括蔗糖、果糖和葡萄糖（赵智中 等，2001）。
多数柑橘品种属于蔗糖积累型，果实中可溶性糖以蔗糖含量最高，其次是果糖和葡萄糖，如三者
在佛罗里达伏令夏橙果汁中的比例为2︰1︰1。可溶性糖在柑橘果实的果皮、果肉和果汁等部位均
有分布。
柑橘果实中含有 Ca、P、K、Na、S、Cl、Mg 等 7 种常量元素和 Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、
Ni、Si 等 8 种微量元素。不同品种柑橘果实中矿质元素的种类和含量差异较大，如瓯柑富含 Ca、
Fe、Cu、Mg、Mn、Zn，血橙果实中 Cu、Fe、Zn、Mn、Ni 含量较高，佛手果实中 Ca、Mg、K、P、
Fe、Mn、Ni 含量较丰富（杨小凤 等，2004；陈大茴 等，2006；王莹 等，2006）。柑橘果实的各
个部位均有矿质元素的分布，只是不同部位矿质元素种类和含量有所不同。如在本地早、无核橘、
衢州蜜柑和瓯柑等 4 种柑橘果实中，Ca 在果皮、果肉中的含量以本地早为最高，在果汁中以衢州蜜
柑为最高；Mg 在果皮中的含量以无核橘和本地早为最高，而在果肉中以无核橘和瓯柑为最高（王
芳权，2002）。
柑橘果实中含有的脂溶性维生素主要是维生素 A 和维生素 E 等，水溶性维生素主要是维生素
B1、维生素 B2 和维生素 C 等。其中维生素 A 和维生素 C 的含量较高，每 100 g 可食部位总维生素
A 的含量为 148 μg、维生素 C 为 28 μg（杨月欣 等，2009）。维生素在柑橘果实的果皮、果肉、果
汁和种子等部位均有分布，不同维生素在果实中存在的位置略有不同，同一维生素在柑橘果实不同
部位的含量也不一样。如维生素 A、维生素 C 在果皮中的含量比在果肉中的含量高，维生素 E 主要
存在于果皮和种子中（朱峰，2009）。
柑橘果实中主要有异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、缬氨酸等 7 种
必需氨基酸和胱氨酸、酪氨酸、精氨酸、组氨酸、丙氨酸、天门冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、脯氨酸、
丝氨酸等 10 种非必需氨基酸，此外还含有丰富的 γ–氨基丁酸、牛磺酸等非蛋白氨基酸。柑橘果实
中的氨基酸不仅种类齐全，而且含量丰富，如冰糖橙、茂谷柑和永春芦柑果肉蛋白质中氨基酸总量
高达 720.82 ~ 782.22 mg · g-1（钱爱萍 等，2008）。柑橘果实的各个部位均有氨基酸的分布，其中
柑橘种子所含必需氨基酸种类较为齐全，尤其是含硫氨基酸含量丰富（朱峰，2009）。
柑橘果实含有多种脂类物质，其脂肪酸的组成既有肉豆蔻酸、硬脂酸等常见的饱和脂肪酸，又
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有棕榈油酸、油酸、亚油酸、花生酸等常见的不饱和脂肪酸（焦士蓉 等，2007）。同时，柑橘果实
是一类低脂肪的食物，除了种子外其余部位脂肪含量非常低。
柑橘果实含有纤维素、半纤维素、木质素、原果胶和水溶性果胶等多种膳食纤维。果胶是柑橘
果实膳食纤维的主要存在形式。膳食纤维在柑橘果实的不同部位其含量有一定的差异。其中，果皮
中膳食纤维总量和不溶性膳食纤维含量均高于果肉，而可溶性膳食纤维在果皮和果肉中的含量随种
类的不同而有差异。祝渊等（2003）报道，柠檬和脐橙果肉中可溶性膳食纤维的含量稍高于果皮，
而其它膳食纤维组分均是果皮中的含量大于果肉。
1.2 柑橘果实生物活性物质的种类、含量与分布
柑橘果实中的生物活性物质主要有类黄酮（flavonoids）、香豆素类（coumarins）、类柠檬苦素
（limonoid）、类胡萝卜素（carotenoids）等几大类。
类黄酮是一类具有 C3–C6–C3 结构的酚类化合物的总称，是色原酮或色原烷的衍生物（张珉和
钟晓红，2009）。目前已从柑橘属植物中鉴定出的类黄酮单体有 60 余种，按其分子结构的不同可以
分为黄酮类（flavones）、黄烷酮类（flavanones）、黄酮醇类（flavonols）、异黄酮类（isoflavones）、
花色素类（anthocyan）和儿茶素类（catechins）等 6 个类型（Tripoli et al.，2007）。柑橘是类黄酮含
量最丰富的水果之一，如变形柠檬和酸橙代代的果皮中总黄酮含量高达 2.74%和 2.91%（王振登，
1993）。类黄酮广泛存在于柑橘果实的果皮、果肉和种子中，通常以果皮中含量最高（焦士蓉和黄承
钰，2008）。柑橘果实的不同部位类黄酮的种类也有很大差异，如柠檬种子主要含圣草次苷（eriocitrin）
和橙皮苷（hesperidin），而果皮中则富含新圣草枸橼苷（neoeriocitrin）、柚皮苷（naringin）和新橙
皮苷（neohesperidin）（Bocco et al.，1998）。
香豆素类化合物是一类具有芳香气味的邻羟基桂皮酸内酯化合物，广泛分布于伞形科
（Umbelliferae）、芸香科（Rutaceae）、菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae）、兰科（Orchidaceae）
等植物中（陈常青 等，2008）。目前从柑橘中分离纯化出来的香豆素单体已超过 20 种（赵雪梅 等，
2007）。据冯宝民和裴月湖（2000）报道，单一成分的香豆素在每千克干燥柚皮中的含量介于几毫克
到几十毫克之间。香豆素在柚的根皮、茎皮及果皮中均有分布，但主要分布在柚类的果皮中，包括
橙皮内酯（meranzin）、异橙皮内酯（isomeranzin）、7–羟基香豆素（7-hydroxy coumarin）、橙皮油
素（auraptene）、花椒毒酚（xanthotoxol）、异前胡素（isoimperatorin）等（赵雪梅 等，2007）。
类柠檬苦素是三萜类的植物次生代谢产物，主要存在于芸香科（Rutaceae）和楝科（Meliaceae）
植物中。目前从柑橘属植物中分离和鉴定的柠檬苦素类化合物达 50 余种，其中柠檬苦素（limonin）、
诺米林（nomilin）、奥巴叩酮（obacunone）、脱乙酰诺米林（deacetyl nomilin）、诺米林酸（nomilin acid）
及其配糖体是柑橘果实中几种常见且含量较为丰富的柠檬苦素类似物（张珉和钟晓红，2009）。类
柠檬苦素在柑橘果实中的总含量因品种的不同而有差异，以葡萄柚和柚类最为丰富，在葡萄柚种
子中，类柠檬苦素含量达种子鲜质量的 1.5%（Tirillimi，2000）。在柑橘果实内，类柠檬苦素主要
分布在种子、果皮和果肉中，以种子中的含量最高，果皮次之，果肉中的含量最低（孙崇德 等，
2002）。
类胡萝卜素是一类由 40 个碳原子组成含多个异戊二烯结构的多种脂溶性植物色素的总称。柑橘
果实中类胡萝卜素主要包括 α–胡萝卜素（α-carotenoid）、β–胡萝卜素（β-carotenoid）、β–隐黄质
（β-cryptoxanthin）、玉米黄素（zeaxanthin）、番茄红素（lycopene）、紫黄质（violaxanthin）、叶黄素
（lutein）以及 β–柠乌素（β-citraurin）等（唐传核和彭志英，2000）。其中 β–隐黄质、叶黄素和
玉米黄素最为丰富，在宽皮柑橘果肉中 β–隐黄质含量高达 7.38 μg · g-1 FW，叶黄素和玉米黄素含
量分别为 2.71 和 1.28 μg · g-1 FW（陶俊 等，2003b）。类胡萝卜素主要存在于柑橘果实的果皮和果
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肉中，以果皮中含量较高，如宽皮柑橘果皮中叶黄素、玉米黄素、β–隐黄质为果肉的 2.5 ~ 15 倍（陶
俊 等，2003b）。
1.3 柑橘果实营养和生物活性物质的特点
首先，柑橘果实营养和生物活性物质种类齐全、各种营养素综合平衡。如一些维生素、矿质元
素、氨基酸和类黄酮等是许多食品所缺少的。特别是氨基酸的种类尤为齐全，除含有多种蛋白质氨
基酸外还含有 γ–氨基丁酸、牛磺酸等非蛋白质氨基酸（钱爱萍 等，2008）。这些非蛋白质氨基酸
具有多种生理药理功能，对机体的生殖系统、神经系统、消化系统、免疫系统和运动系统等具有积
极的作用（郭晓娜 等，2003；周晓秋 等，2006）。
其次，柑橘果实各种营养和生物活性物质的含量极其丰富，特别是部分维生素、某些矿质元素
和非蛋白质氨基酸的含量远远高于其它多种水果。柑橘果实中维生素 C 的含量达苹果的 7 倍，梨的
4 ~ 5 倍（杨月欣 等，2009）。王竹（2001）报道，宽皮柑橘每 100 g 可食部分叶酸含量为 26.4 μg，
是苹果叶酸含量的 4 倍多。柑橘果实中 Ca 的含量达苹果的 8 倍（杨月欣 等，2009）。葡萄柚果实
中 γ–氨基丁酸高达 0.8083 mg · g-1，是糙米的两倍多；牛磺酸在纽荷尔橙中达 0.1175 mg · g-1（钱爱
萍 等，2008）。此外，柑橘果实还富含类黄酮、类柠檬苦素、香豆素类化合物等其它水果没有
或含量很低的生物活性物质。
第三，多甲氧基黄酮（polymethoxyflavones，PMFs）是芸香科柑橘属植物所特有的一类高
度甲氧化的黄酮类化合物（吴宏伟，2006）。目前，从柑橘中分离鉴定出的 PMFs 已超过 20 种，
其中以川陈皮素（nobiletin）、红橘素（tangeretin）、橙黄酮（sinensetin）等较为常见（叶兴乾 等，
2008）。柑橘果实中 PMFs 的含量比黄烷酮糖苷的橙皮苷（hesperidin）和柚皮苷（naringin）的
含量要少得多，但具有多种重要的生理功能。据现有报道，柑橘果实的各个部位均有 PMFs 的
分布，但不同部位 PMFs 的含量相差较大。PMFs 主要存在于从冷榨橘皮油中分离出的蜡质中，单
体含量在 0.04% ~ 1.70%之间；在果汁和果肉中仅存在微量的 PMFs，单体含量小于百万分之一（赵
雪梅 等，2002）。柑橘 PMFs 具有抗氧化、抗炎症、抗过敏、降血脂、抑制微生物活性、预防癌
症和动脉粥样硬化等重要生理功能（Tripoli et al.，2007；叶兴乾 等，2008）。
2 柑橘果实主要营养和生物活性物质的代谢及其遗传与环境调控
2.1 柑橘果实重要营养和生物活性物质的代谢与生物合成途径
柑橘果实主要营养和生物活性物质的合成与莽草酸途径、甲羟戊酸途径、氨基酸途径、脱氧木
酮糖–5–磷酸途径、生物碱合成途径（季志平 等，2006；陆锦池 等，2009；王玲平 等，2010）
密切相关，尤其是酚类化合物和萜类化合物的生物合成近年来受到人们的极大关注。
植物酚类化合物是通过多条途径合成的，其中以莽草酸途径（shikimic acid pathway）和丙二酸
途径（malonic acid pathway）为主。柑橘类黄酮和香豆素类化合物是通过莽草酸途径合成的。由苯
丙氨酸开始，在苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）的作用下脱氨生成反式肉桂
酸（cinnamic acid）（王玲平 等，2010）。黄酮类化合物的生物合成由反式肉桂酸开始，在肉桂酸–
4–羟化酶（cinnamic acid 4-hydroxylase，C4H）催化下，转化成对香豆酸（p-coumaric acid）。对香
豆酸在对–香豆酸 CoA 连接酶（ 4-coumarate-CoA ligase ）作用下生成对香豆酰 CoA
（4-coumaroyl-CoA），之后在查耳酮合成酶（chalcone synthase，CHS）的作用下 1 分子香豆酰 CoA
与 3 分子丙二酰 CoA 转化成查耳酮（chalcone）。最后查耳酮在查耳酮异构酶（chalcone isomerase，
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CHI）的作用下转化成黄烷酮（flavanone）。其它的黄酮类化合物大都是黄烷酮在各种酶的催化下
合成的（Winkel-Shirley，2001）。CHS 是柑橘果实黄酮类化合物生物合成途径的关键酶，它催化
1 分子的香豆酰 CoA 与 3 分子的丙二酰 CoA 生成查耳酮，将苯丙烷代谢途径引向类黄酮合成代
谢。
香豆素类化合物生物合成是以反式肉桂酸为起始物，在肉桂酸–2–羟化酶（cinnamic acid
2-hydroxylase，C2H）作用下生成邻香豆酸（o-coumaric acid），再与 UDP–葡萄糖在 2–香豆酸
O–β–葡萄糖基转移酶（2-coumarate o-β-glucosyltransferase）的作用下生成反式–β–D–葡萄糖
基 – 2 – 羟 基 肉 桂 酸 （ trans-β-D-Glucosyl-2-hydroxycinnamate ）， 进 一 步 在 顺 反 异 构 酶
（cis-trans-isomerase）的催化下生成香豆酸–β–D–葡萄糖苷（coumarinic acid-β-D-glucoside），然
后在 β–葡萄糖苷酶（glycosidases）的作用下水解成香豆酸（coumarinate），最后香豆酸自发内酯化
形成香豆素（coumarin）。
植物萜类化合物的生物合成有两条途径：位于细胞质中的甲羟戊酸途径（mevalonic acid
pathway，MVA）和位于质体中的脱氧木酮糖–5–磷酸途径（1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate
pathway，DXP）（陆锦池 等，2009）。柑橘类胡萝卜素通过 DXP 途径在质体中合成（Isaacson et al.，
2002；Park et al.，2002）。八氢番茄红素合成酶（PSY）是类胡萝卜素生物合成途径中关键的调节酶，
也是一个限速酶，它催化牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸（GGPP）转化成八氢番茄红素（Fraser et al.，2007）。
番茄红素环化是类胡萝卜素生物合成途径的一个重要分支点，由番茄红素 β–环化酶（lycopene
β-cyclase，LCYb）和番茄红素 ε–环化酶（lycopene ε-cyclase，LCYe）共同催化（Cunningham et al.，
1996）。番茄红素分子的两个末端在 LCYb 作用下形成 β 环，即为 β–胡萝卜素（β-carotene）；若只
有其中一个末端在 LCYe 作用下形成 ε–环，即为 δ–胡萝卜素（δ-carotene）；而若分子的两个末端
分别被 LCYb 和 LCYe 催化形成 β–环和 ε–环，即为 α–胡萝卜素（α-carotene）。
柑橘类柠檬苦素通过细胞质的 MVA 途径合成。由 2 分子乙酰 CoA 开始，在硫解酶（thiolase）
作用下形成乙酰乙酰 CoA（ acetoacetyl-CoA ），之后羟甲基戊二酰 CoA 合酶（ hydroxy-
methylglutaryl-CoA synthase，HMGS）催化将乙酰乙酰 CoA 转化成 3–羟基–3–甲基戊二酰 CoA
（3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA，HMG-CoA）。HMG-CoA 在羟甲基戊二酰 CoA 还原酶（3-
hydroxy-3-methylglutaryl-CoA reductase，HMGR）和 2 分子 NADPH 催化下生成甲羟戊酸（MVA）。
MVA 和醋酸（acetic acid）在柑橘茎部的筛管部位合成柠檬苦素类似物的最初前体诺米林（Ou et al.，
1988；Moriguchi et al.，2003）。诺米林在向叶、果实、种子等部位移动的过程中，经柠檬苦素群、
卡拉敏群、宜昌根辛群和醋酸酯类柠檬苦素类似物群 4 条途径合成其它柠檬苦素类似物
（Hasegawa，2000）。在不同发育时期类柠檬苦素的存在形式有一定的差异，在幼果中主要以具有
苦味的苷元的形式存在，随着果实的不断发育，苷元逐步转化为无苦味的配醣体储存于成熟果实
中。
2.2 影响柑橘果实营养和生物活性物质含量的内在因素及其遗传调控
内在因素主要包括种类、品种、酶的数量和活力、基因及基因表达和激素调控等几个方面。目
前多采用遗传调控来提高营养和活性成分在柑橘果实中的积累，相应的遗传调控手段主要有嫁接、
杂交育种、基因工程育种等。
郑永强等（2010）报道，采取适当的砧穗组合能提高柑橘果实中维生素的含量，如用李齐 16-6
枳和兰普来檬为砧木，嫁接哈姆林甜橙可得到维生素 C 含量较高的果实。而由接穗（品种）、中间
砧和基砧构成的树体含有 3 个不同的遗传体系，中间砧所处的特殊空间位置使其表现出明显的双重
效应。周开兵等（2004）报道，由纽荷尔脐橙/3 种不同中间砧/枳砧对接穗叶片中 K、Mg 和 Mn 含
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量的年变化趋势特征在一定变化阶段上有明显影响。
Rapisarda 等（2009）通过 Clementina 与不同的柑橘栽培品种进行杂交，并对杂交后代果汁中营
养和生物活性物质含量进行了检测：杂交后代有的个体维生素 C 含量较亲本高，有的比母本高，有
的和父本含量相同；一些个体的二氢黄酮等活性物质含量很高；杂交后代花青素（anthocyanins）等
生物活性物质也发生了改变。
目前通过基因工程技术增强柠檬苦素 UDP 葡萄糖转移酶（limonin UDP-glucose transferase，
LGT）活性研究，已成为创建脱苦转基因柑橘和高类柠檬苦素糖苷转基因柑橘果树的重要突破口
（Moriguchi et al.，2003）。在类胡萝卜素代谢的调控上，已成功分离和克隆了柑橘类胡萝卜素合成
主链上的所有基因，并研究了相关基因的表达及功能特性（徐昌杰和张上隆，2002；Kato et al.，2004；
Fanciullino et al.，2007；Tao et al.，2007；周文静，2008）。华中农业大学作物遗传改良国家重点实
验室通过农杆菌介导的遗传转化，将红肉脐橙中克隆到的 LCYb 基因转化到番茄中，在转基因植株
中 LCYb 超量表达，获得了高 β–类胡萝卜素含量的黄色果实（周文静，2008）。
2.3 影响柑橘果实营养和生物活性物质含量的外在因子及其环境调控
影响柑橘果实营养和生物活性物质含量的外在因子主要包括光照、温度、水分、土壤等。
适度增加光照强度可以有效提高柑橘果实可溶性糖、类胡萝卜素等的含量，减少有机酸的积累
（陈俊伟 等，2002；陶俊 等，2003a）。而光照过强或过弱均不利于柑橘优良品质的形成。延长光
照时间可增加可溶性糖、维生素 C、蛋白质、Ca、Zn、Fe、类黄酮、类胡萝卜素等物质在柑橘果实
中的积累。彭良志等（2000）报道，柑橘果实成熟前一个月的日照时数对糖类物质的积累有重要作
用。而套袋遮光处理导致红柿柑果实颜色变浅，果实组织类胡萝卜素含量显著下降（陶俊 等，2003a）。
套袋后温州蜜柑果肉中总糖、还原糖、蔗糖、淀粉、维生素 C、Ca、Zn、Fe 及蛋白质含量较未套袋
果实的均显著减少（王涛 等，2007）。
据报道，当日均气温在 10 ℃以上且积温在 8 000 ℃以下时，甜橙含糖量随积温增加而增加，有
机酸含量随积温的增加而下降（张光伦，1994）。文涛等（2001）报道，年均气温越高，脐橙果实糖
含量越高，有机酸含量越低。Ladaniya（2007）报道，10 ~ 15 ℃最有利于柑橘果实中类胡萝卜素的
合成。在柑橘果实的采后储藏过程中，温度过高或过低均会产生不利影响。适宜的温度保存有助于
橙汁中维生素 C 的稳定（王劲 等，2006）。高温使柑橘果皮类胡萝卜素严重降解，含量不断降低（孙
明奇 等，2008）。温度过低则易发生冷害，导致果实外观品质下降，果肉乙醛和乙醇含量增加，果
肉异味等（庞学群 等，2008）。
Yakushiji 等（1998）报道，适度的水分胁迫可提高柑橘果实的含糖量。一方面可能是因为柑橘
类果树在适度水分胁迫下，果实蔗糖合酶活力增高，汁囊 pH 下降，增强了果实的库强，从而促进
果实的光合产物积累；另一方面可能是因为水分胁迫促使柑橘通过渗透调节增加了光合产物向汁囊
的运转量而造成的。但是过度的水分胁迫反而会降低柑橘果实糖的积累，增加有机酸含量（陈杰忠，
2003）。在一定范围内，柑橘叶片游离氨基酸总量随土壤相对含水量的增加而降低，柠檬苦素类似物
随水分的增加而稳定性降低，分解率上升（王青山，2008；周静 等，2009）。
土壤结构和土壤肥力均对柑橘果实营养和生物活性物质含量有一定的影响。陈发兴等（2005）
报道，在花岗岩质土壤上生长的柑橘果实，含酸量低于在第三纪母质土壤上生长的柑橘果实。土壤
中多 N、缺 P、多 K 均可增加柑橘果实的酸度，而缺少 Cu 和 Fe 也会使果实变酸。化州柚果实中
Mn 的含量与土壤中有效 Cu 和 S 含量呈显著正相关（林兰稳 等，2008）。此外，可以通过喷施叶面
肥来弥补土壤肥力不足或各元素搭配不合理的缺点，从而实现对果实中营养和生物活性物质的调
控。
9 期 丁晓波等：柑橘果品营养学研究现状 1693

3 柑橘果品科学利用现状
鲜食（直接食用和榨汁饮用）是柑橘果品主要的利用方式。与柑橘鲜食相关的研究主要有最
佳食用时间的选择、适宜食用量的确定、特殊人群食用柑橘的注意事项和柑橘与其它食物相生相克
的研究。柑橘鲜果的最佳食用时间是饭后 2 h 左右，饭前空腹或饭后立即食用柑橘都是不科学的（秦
宁，2006）。柑橘的适宜摄入量为每人每天 2 ~ 3 个，过多食用反而会危害到人体健康，如对口腔、
牙齿产生不利影响，出现“上火”、胡萝卜素血症等病状（秦宁，2006）。一些特殊人群如儿童、老
人应少食柑橘，病人在服药期间应慎食柚子。柑橘类水果还不宜与十字花科蔬菜和牛奶等高蛋白食
物同食（胡炳民，2004；秦宁，2006）。
柑橘加工利用的主要产品有柑橘罐头、柑橘果汁及其饮料制品、柑橘果酱、柑橘果酒和柑橘
蜜饯等（王友永和何国庆，2000；Xu et al.，2001；Cassano et al.，2003；邢建荣 等，2007；夏其乐
等，2010）。柑橘中因含有柚皮苷、新橙皮苷、柠檬苦素、诺米林等苦味物质而在果汁加工过程中易
出现“后苦”现象。目前已有大量有关脱苦方法的研究报道，主要的方法有吸附剂脱苦法、加热脱
苦法、添加苦味抑制剂脱苦法、生物脱苦法等（Soares & Hotchkiss，1998；王鸿飞 等，2004；孙志
高 等，2005）。生物脱苦法中的生物酶法脱苦是利用复合酶制剂分解苦味物质，具有高效、快速等
特点，而且由于操作简单、脱苦条件温和、无副作用，具有良好的研究与应用前景（单杨和李
高阳，2007）。
中国历史上很早就有柑橘果实药用的记载。柑橘果实中已被认定具有抗癌活性的物质至少包括
类黄酮、类胡萝卜素、类柠檬苦素、香豆素类和果胶等几大类化合物。这些物质的作用主要通过抗
氧化和抗自由基作用、抗癌细胞增殖、诱导癌细胞凋亡和抑制癌基因表达等途径来实现（Kanno et al.，
2003；Yu et al.，2005；Meeran & Katiyar，2008；Chidambara Murthy et al.，2011）。柑橘果实中具有
防治人类心血管疾病的物质主要有类黄酮、类柠檬苦素、香豆素和膳食纤维等几大类。这些物质的
作用主要是通过抑制低密度脂蛋白（LDL）氧化、抑制炎症反应、抗血小板凝集、降低胆固醇含量、
抑制细胞粘附分子基因的表达、抑制趋化因子基因的表达等作用来实现的（Terao & Piskula，1998；
唐诩 等，2004；Wilmsen et al.，2005；Hirai et al.，2007）。柑橘果实中具有防治糖尿病（尤其是 2
型糖尿病）的物质，主要有类黄酮、香豆素类、香精油和果胶等几大类。这些物质一方面可以通过
提高胰岛素的敏感性，调节脂肪酸氧化过程中关键酶的活性，抑制肝脏脂肪酸的 β 氧化，减少 TNF-α、
NO 等细胞致炎因子的产生和提高瘦素（leptin）水平等来调节胰岛素抵抗（Cha et al.，2001；Jung et
al.，2004，2006；Hirai et al.，2007）。另一方面则通过调节葡萄糖转运蛋白的活性，提高机体抗氧
化防御系统的功能，抑制氧化应激反应，促进胰岛素的分泌和调节糖异生作用限速酶的活性等方式
来调节胰岛素分泌缺陷（Ali & El Kader，2004；Jung et al.，2006；Ouali et al.，2007）。
柑橘果品的保健功能是指利用柑橘果品中的各种营养和活性成分来保护和增进人体健康、预
防各种疾病。目前已从柑橘果品中分离出的人体保健物质主要有类黄酮、单萜、香豆素、类胡萝
卜素、类丙醇、吖啶酮、甘油糖脂质等。这些保健物质为柑橘果品的减肥、缓解压力、保护视力
和解酒等保健价值奠定了重要的物质基础。Fujioka 等（2006）研究了葡萄柚及其产品对肥胖病人
体重的影响，结果表明葡萄柚鲜果、葡萄柚果汁和葡萄柚胶囊，均有较好的减肥效果。柑橘中的
辛弗林还有增加能量消耗，促进新陈代谢，控制食欲等效果（Haaz et al.，2006）。近年来，柑橘
果品缓解压力的保健作用受到人们极大的关注。Lehrner 等（2005）报道，柑橘清新的气味具有镇
定、舒缓紧张情绪、缓解压力的作用。柑橘提取物和柑橘精油具有消除疲劳，减少焦虑，延长睡
眠时间，增加抗压能力等功效（Carvalho-Freitas & Costa，2002；Gargano et al.，2008；Komiya et al.，
1694 园 艺 学 报 39 卷

2006；Shah et al.，2011）。柑橘果品还因富含 Fe、P 和叶黄素等与近视相关的营养物质而被认为
具有保护视力的作用。此外，以橘子油为主要原材料制成的胶囊或溶剂等生物保健品，具有消食
解酒的功能。
目前已经从柑橘果品中分离出了多种具有美容功能的物质，主要包括柑橘精油、果酸、维生
素、微量元素（硒等）、类胰岛素、类胡萝卜素、呋喃香豆素、甘油酯、柠檬果胶、多甲氧基黄
酮等。国内外多家化妆品公司和研究单位以柑橘为主要原料研发出了百余种美容化妆品。尽管柑
橘果品在护肤、美发上已有很多应用，但绝大多数缺乏直接有力的科学证据，其美容机理值得进
一步研究。
柑橘果品中具有抑菌杀虫作用的物质，主要有类柠檬苦素、类黄酮、香精油等。最新研究表明，
用柑橘果皮提取物制成的纳米粒，具有较好的抑菌、杀菌活性（Kaviya et al.，2011；Konwarh et al.，
2011；Prathna et al.，2011）。Viuda-Martos 等（2008）报道，柠檬、宽皮柑橘、葡萄柚和甜橙香精油
能有效杀灭真菌。Lee 等（2010）研究表明，用于丝绸染色的未成熟温州蜜柑提取物，具有较好的
抗菌作用。Vikram 等（2011）报道，柑橘类黄酮可有效抑制鼠伤寒沙门氏菌的致病性。在杀虫方面，
Don-Pedro 等（1985）研究了柑橘果皮对白腹皮蠹和四纹豆象的影响，结果表明柑橘果皮能有效毒
杀白腹皮蠹和四纹豆象。甜橙和莱姆果皮挥发性提取物对蚊子、蟑螂和家蝇等害虫有杀灭作用
（Ezeonu et al.，2001）。柑橘类柠檬苦素能抑制库蚊幼虫的羽化，杀死白纹伊蚊、夹竹桃蚜虫、吹
绵蚧和菜蝽等害虫（Jayaprakasha et al.，1997；Hafeez et al.，2011；李彪 等，2012）。
柑橘皮渣等传统废弃物的利用不仅可以实现柑橘资源科学而又充分的利用，而且可以减少
对外界环境的污染。目前，柑橘果品已被用来提取果胶、香精油、膳食纤维、天然色素、类黄酮
等物质（Delaney et al.，2001；Steuer et al.，2001；Kim et al.，2004；李安平和谢碧霞，2004）。其
中，柑橘中提取的果胶、膳食纤维等是吸附效果极好的生物吸附剂，能有效吸附铅、钴等重金属离
子和偶氮染料等有害物质（Asgher & Bhatti，2010；Bhatti et al.，2010；Wong et al.，2010）。柑橘
皮渣还被用于生产生物能源、酒精、饲料和肥料等（Arthington et al.，2002；van Heerden et al.，2002；
Lanza et al.，2004；Cerisuelo et al.，2010；Pourbafrani et al.，2010；Widmer et al.，2010）。其中，
用柑橘或其皮渣加工成的饲料或饲料添加剂在猪、牛、羊和兔子等家畜的快速肥育、能量来源、增
强抗病能力和提高肉产品品质等方面都有研究报道（Madrid et al.，1997；Arthington et al.，2002；
Lanza et al.，2004；Cerisuelo et al.，2010）。
此外，柑橘果品在我国的消费和饮食文化等方面也扮演着重要的角色。柑橘悠久的栽培历史及
其丰富的营养成分使其文化价值不断被发掘和利用。随着我国经济和文化的发展，国内不少柑橘产
区都相继举办了柑橘文化节。柑橘文化节的形式多样，在促进柑橘产区经济增长的同时，也更
好的传承了柑橘多彩的文化。在烹饪上柑橘常被用来提高菜的风味。另外，在我国的一些传统节
日柑橘果品还以礼品或贡品的形式作为吉祥的使者传递着人们心中的祝福。
4 问题及展望
柑橘果品营养学的研究任务是探索柑橘果实营养和生物活性物质的形成规律、影响因素、调控
措施及其在人类膳食和疾病防治中的重要作用。本文所总结的柑橘果品营养学研究，其主要信息是
来自传统的食品科学、果实品质、中医药学、天然产物化学等不同学科的非系统性研究。这些研究
虽然对柑橘果实中营养和生物活性物质的种类、含量和分布有了初步的认识，对有关物质的代谢和
生物合成途径有了初步的了解，对柑橘果品与人类疾病防治的关系也有了新的认识。
但目前柑橘果品营养学的研究仍然存在如下问题：（1）对果品营养学的概念认识不清，研究的
9 期 丁晓波等：柑橘果品营养学研究现状 1695

目标不明确、重点不突出。（2）对柑橘生物活性物质的评价存在实验分析系统不同，指标不统一、
标准不一致，使不同的实验结果无法相互比较。（3）对我国特有柑橘资源缺乏系统评价。（4）有关
柑橘生物活性物质与人类疾病防治的大多数研究仍缺乏临床验证，有待进一步深入。（5）柑橘果品
在人们膳食结构中的作用研究在国内几乎是空白。
鉴于上述问题，认为未来柑橘果品营养学研究的重点应当是：（1）我国特有柑橘资源中特有营
养和生物活性物质的发现、提取、分离、纯化、鉴定和科学利用。（2）柑橘果实中重要营养和生物
活性物质的生物合成途径及其含量的遗传和环境调控。（3）柑橘生物活性物质防治人类疾病的机理
及其临床验证等。（4）柑橘果品与其它食品的“相生相克”问题。（5）柑橘保健品、临床食品等的
研制和开发，以此推动柑橘产业的进一步发展。

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