全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（1）：109–118 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–09–13；修回日期：2011–12–02
基金项目：国家科技支撑计划项目（2006BAD13B06-4-9）；山东省农业重大创新项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liusq99@sdau.edu.cn）
硼对“洋葱型”畸形大蒜形成及其生理的影响
张 涛，刘世琦*，孙 齐，陈祥伟，刘颖颖，宋晓红
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，农业部园艺作物生物学重点开放实验室，山东
泰安 271018）
摘 要：在水培条件下研究不同硼水平对“洋葱型”畸形大蒜发生率的影响及其生理生化指标的变
化。研究结果表明：0 和 1.5 mg · L-1 硼处理均可诱导“洋葱型”畸形大蒜的发生，降低鳞茎的干、鲜质量，
而 0.5 和 1.0 mg · L-1硼处理可防止“洋葱型”畸形大蒜的形成；发生“洋葱型”畸形大蒜的植株与正常植
株相比衰老相对延缓，在鳞茎膨大后期其叶身的硼含量、色素含量、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、
气孔导度（Gs）、抗氧化酶（POD、CAT 和 SOD）活性均高于同处理的正常植株；同时，“洋葱型”畸形
大蒜叶身和假茎的可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸含量也均显著高于正常植株，但其鳞茎的上述指
标比同处理的正常植株分别降低 30.45%和 51.99%、152.26%和 258.34%、82.01%和 56.09%。
关键词：大蒜；“洋葱型”畸形大蒜；硼；生理特性
中图分类号：S 633.4 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）01-0109-10

Effects of Boron on the Formation of Onion-type Garlic and Its Change of
Physiological Characteristics
ZHANG Tao，LIU Shi-qi*，SUN Qi，CHEN Xiang-wei，LIU Ying-ying，and SONG Xiao-hong
（College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Agriculture Ministry Key Laboratory of Horticultural Crop Biology，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：Effect of different boron levels on the occurring rate of onion-type garlic and its change of
physiological-biochemical index were studied by nutrient solution. The results showed that the onion-type
garlic can be induced when boron content were 0 or 1.5 mg · L-1，as well as fresh and dry weight of bulb
decreased at these concentrations. However，when the boron content were 0.5 and 1.0 mg · L-1 in nutrient
solution the onion-type garlic can be prevented. Compared with normal plants，the onion-type garlic
senescence was slower. During the late growing stage of bulb，the boron content，photosynthetic pigment
contents，photosynthetic parameter（Pn，Tr，Gs）and the activity of protection enzyme（POD，CAT，SOD）
in leaf were higher than the normal plants which in the same condition as the onion-type garlic. It can be
respectively increased the content of soluble sugar，soluble protein and free amino acids which include in
leaf laminas and pseudostems of onion-type garlic，when the boron in nutrient solution were 0 mg · L-1and
1.5 mg · L-1. And on these concentrations，the content of soluble sugar，soluble protein and free amino
acids in bulb reduced by 30.45% and 51.99%，152.26% and 258.34%，82.01% and 56.09%.

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Key words：garlic；onion-type garlic；boron；physiological characteristics

“洋葱型”畸形大蒜是大蒜一种异常生理变态，其鳞茎主要由肥厚的叶鞘基部及鳞芽的外层鳞
片加厚所构成，无肉质鳞片或肉质鳞片极不发达（如黄豆大），可形成蒜薹或无薹分化，整个鳞茎类
似洋葱鳞茎结构，无食用价值（冷新国和戴云起，1995；刘世琦 等，2005）。关于“洋葱型”畸形
大蒜形成原因的报道还不多见，刘世琦等（2005）曾报道洋葱型大蒜的形成与氮、磷、钾超量施用
且配比不当，土壤粘重及长期处于水分饱和状态有密切关系。
硼作为植物生长发育必需的微量元素之一，在碳水化合物的运输、细胞膜稳定性、花器官发育
等方面有重要作用（张秀省 等，1994；刘鹏和杨玉爱，2000；严红 等，2003）。目前有关硼对作物
影响的报道较多，祁寒等（2009）通过水培菠萝表明，营养液中 H3BO3 浓度为 0.9 mg · L-1 时，能有
效促进菠萝根系生长，显著增加叶片的 SOD 和 POD 活性。宗毓铮等（2010）通过对紫花苜蓿喷施
不同次数、不同浓度的硼表明，喷施 3 次 0.3%的硼砂对提高叶片硼含量、叶绿素含量和光合参数作
用最显著。另外，硼对防止果蔬生理病害方面也有报道（龚新明 等，2009；姜存仓 等，2009；李
立梅 等，2010）。
关于硼对大蒜的影响，多以产量及其储存性研究为主（Chermsiri et al.，1995；Sharangi et al.，
2003；Srivastava et al.，2005），杨凤娟等（2005）报道，当土壤有效硼为 0.85 µg · g-1 时，大蒜叶片
POD 和 SOD 活性、光合色素含量、光合参数及产量最高；当土壤有效硼达 1.29 µg · g-1 可显著提高
鳞茎和蒜薹的品质。
本研究中通过水培试验，探究不同硼水平对“洋葱型”畸形大蒜形成的影响及其生理生化指标
的变化，以期为防止“洋葱型”畸形大蒜形成提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2010 年 9 月—2011 年 6 月在山东农业大学科技创新园进行。以‘苍山蒜’为试材，采
用深液流技术（DFT）水培，营养液用去离子水配制，pH 控制在 5.8 ~ 6.2。以 Hoagland 和 Arnon
营养液为基础（除硼外），其他微量元素参照其通用配方。培养液中硼的质量浓度设定为：0、0.5、
1.0、1.5 mg · L-1。硼以 H3BO3（AR）形式加入营养液，以硼元素计算加入量。每个处理 20 盆，每
盆 12 株，重复 3 次。
1.2 分析测定方法
试材于 2010 年 10 月 14 日在覆盖聚氯乙烯无滴膜的中棚中播种，自然光周期，棚内温度控制
在–2 ~ 25 ℃之间。
分别于 2011 年 4 月 27 日和 5 月 28 日测定光合参数并取样测定色素含量、硼含量、酶活性（过
氧化物酶、过氧化氢酶及超氧化物歧化酶）及大蒜各器官营养物质（可溶性糖、可溶性蛋白、游离
氨基酸）含量，其中进行“洋葱型”畸形大蒜鳞茎各项指标测定时，取其内部加厚的鳞片和不发达
的鳞芽进行测定。于 5 月 28 日采收大蒜时，测定大蒜鳞茎干、鲜质量及统计调查采收大蒜中所有“洋
葱型”畸形大蒜株数，计算其发生率。
色素、可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸含量测定分别采用丙酮比色法、蒽酮比色法、考马
斯亮蓝法和茚三酮法（赵世杰 等，2002），过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）及超氧化物歧
1 期 张 涛等：硼对“洋葱型”畸形大蒜形成及其生理的影响 111

化酶（SOD）分别采用氮蓝四唑法、愈创木酚法和紫外吸收法（王学奎，2006）；大蒜全硼含量参照
刘善江和赵丽萍（2007）的方法。
鳞茎采收标准为，从鳞茎上部膨大处向上 2 cm 的位置剪去上部假茎，并去除根系。用 MP200B
电子天平称量鳞茎鲜质量，在 80 ℃下杀青 30 min，然后降至 60 ℃，将样品烘干至恒重后，称干质
量。
光合参数采用 CIRAS-1 光合仪分别于 2011 年 4 月 27 日（光强 1 100 ~ 1 200 μmol · m-2 · s-1，气
温 17 ~ 18 ℃，叶温 18 ~ 19 ℃，CO2 浓度 425 μmol · mol-1）和 5 月 28 日（光强 1 200 ~ 1 300
μmol · m-2 · s-1，气温 17 ~ 18 ℃，叶温 19 ~ 20 ℃，CO2 浓度 430 μmol · mol-1）上午 8：00—9：30 进
行测定。测定部位为从上数第 4 片叶中间，每水平测 5 株，即重复 5 次。
“洋葱型”畸形大蒜发生率为采收大蒜中所有洋葱型大蒜株数。
试验数据采用 DPS 6.55 和 Excel 2003 进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同浓度硼处理对“洋葱型”畸形大蒜发生率及干、鲜质量的影响
由表 1 可见，在营养液中硼浓度为 0.5 ~ 1.0 mg · L-1 范围内“洋葱型”大蒜发生率为 0，不施硼
和过度施硼都会诱发“洋葱型”畸形的形成。其中不施硼的处理畸形发生率高达 21.35%，显著高于
施硼处理。
从表 1 还可以看出，施硼能增加大蒜单头干、鲜质量，其中 1.0 mg · L-1 硼浓度处理下鳞茎干、
鲜质量最大，比不施硼分别增加 156.20%和 121.84%。同时发生“洋葱型”畸形大蒜的植株的单头
干、鲜质量均小于同处理下的正常大蒜，其中不施硼的处理的干、鲜质量分别降低 51.64%和 21.82%，
施硼 1.5 mg · L-1 处理分别降低 50.42%和 20.98%，且差异极显著。

表 1 硼对大蒜干、鲜质量及“洋葱型”畸形大蒜发生率的影响
Table 1 Effect of boron on dry and fresh weight of bulb，the occurring rate of onion-type garlic
注：表中同一指标数据后不同小写字母表示差异显著（P = 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P = 0.01）。
Note：Different small and capital letters in the same index mean significant at 5% and 1% levels，respectively.

2.2 不同浓度硼处理下大蒜体内硼含量的变化
由图 1 可见，不同硼水平处理下大蒜植株硼含量随着硼浓度的提高而增加，各器官中硼含量的
顺序为叶身 > 假茎 > 鳞茎，其中以营养液中硼浓度 1.5 mg · L-1 处理最高。
在大蒜鳞茎形成初期（4 月 27 日）“洋葱型”畸形大蒜植株各器官硼含量略低于同处理的正常
植株，但差异不显著。在大蒜鳞茎形成后期（5 月 28 日），植株开始衰老，正常植株叶身中的硼
含量减少，假茎和鳞茎中硼含量略有增加，但和鳞茎形成初期（4 月 27 日）差异不大，“洋葱型”
畸形大蒜植株叶身和假茎中硼含量高于同处理的正常植株，而鳞茎中硼含量则比同处理的正常植
单头鲜质量/g
Average fresh weight per bulb
单头干质量/g
Average dry weight per bulb B/（mg · L-1）
洋葱型大蒜发/%
The occurring rate
of onion-type garlic 正常型 Normal 洋葱型 Onion-type 正常型 Normal 洋葱型 Onion-type
0 21.35 aA 46.06 dD 37.81 eD 10.16 dD 6.70 eE
0.5 0 cC 82.91 bBC – 19.88 bB –
1.0 0 cC 102.18 aA – 26.03 aA –
1.5 9.99 bB 89.90 bB 74.31 cC 21.09 bB 14.02 cC
112 园 艺 学 报 39 卷
株低。
这可能是由于硼向地上部运输主要靠蒸腾拉力，而“洋葱型”畸形大蒜在鳞茎形成后期仍能进
行较旺盛的地上部分生长，致使其叶身和假茎中能积累更多的硼。

图 1 硼处理对大蒜不同器官中硼含量的影响
不同小写字母表示差异显著（P = 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P = 0.01）。
Fig. 1 Effect of boron application on boron content of garlic
Different small and capital letters mean significant at 5% and 1% levels，respectively.

2.3 不同浓度硼处理下“洋葱型”畸形大蒜色素含量的变化
由表 2 可见，“洋葱型”畸形大蒜植株叶片内叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素和叶绿素（a + b）
含量均比同处理下的正常植株略高，个别略低。
4 月 27 日时正常植株叶片色素含量以 1.0 mg · L-1 硼处理最高，这说明营养液中硼浓度为 1.0
mg · L-1 时有利于光合色素的合成，促进光合作用。而“洋葱型”畸形大蒜植株叶片色素含量均略高
于同处理下的正常植株（4 月 27 日硼 1.5 mg · L-1 处理的叶绿素 b 除外），但差异不显著。
随着植株衰老，至 5 月 28 日时正常植株色素含量急剧减少，但各处理间差异不显著；此时
0 mg · L-1 和 1.5 mg · L-1 硼浓度处理下“洋葱型”畸形大蒜植株的叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜
素、叶绿素（a + b）比对应的正常植株分别高 23.77%和 13.64%、12.50%和 18.52%、34.44%和
9.76%、21.48%和 14.65%，且叶绿素 a，叶绿素（a + b）差异显著，此时大蒜鳞茎即将进入休眠，
1 期 张 涛等：硼对“洋葱型”畸形大蒜形成及其生理的影响 113

“洋葱型”畸形大蒜保持较高的光合色素含量，提高了光合速率，这不利鳞茎休眠及外层营养
向鳞芽转移。

表 2 “洋葱型”畸形大蒜叶身色素含量的变化
Table 2 The change of the contents of pigment in onion-type garlic leaf
叶绿素 a/
（mg · g-1 FW）
Chl.a

叶绿素 b/
（mg · g-1 FW）
Chl.b
类胡萝卜素/
（mg · g-1 FW）
Car.

叶绿素（a + b）/
（mg · g-1 FW）
Chl.（a + b） 日期
Date
B/
（mg · L-1）
正常型
Normal
洋葱型
Onion-type

正常型
Normal
洋葱型
Onion-type
正常型
Normal
洋葱型
Onion-type

正常型
Normal
洋葱型
Onion-type
0 0.473 dC 0.4912 cdBC 0.198 cB 0.199 cB 0.082 dB 0.086 cdB 0.670 dC 0.691 cdBC
0.5 0.579 bAB – 0.220 bAB – 0.109 bAB – 0.799 bAB –
1.0 0.661 aA – 0.239 aA – 0.132 aA – 0.899 aA –
04–27
1.5 0.540 bcBC 0.545 bcBC 0.209 bcB 0.206 bcB 0.101 bcB 0.107 bAB 0.748 bcB 0.753 bcBC
05–28 0 0.345 bBC 0.427 aA 0.088 bcA 0.099 aA 0.090 bB 0.121 aA 0.433 bB 0.526 aA
0.5 0.296 cBC – 0.063 dB – 0.086 bcB – 0.359 cC –
1.0 0.288 cC – 0.061 dB – 0.074 cB – 0.349 cC –
1.5 0.308 cBC 0.350 bB 0.081 cA 0.096 abA 0.082 bcB 0.090 bB 0.389 cBC 0.446 bB
注：表中同一指标数据后不同小写字母表示差异显著（P = 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P = 0.01）。
Note：Different small and capital letters in the same index mean significant at 5% and 1% levels，respectively.

2.4 不同硼处理下“洋葱型”畸形大蒜光合参数的变化
由表3可见，在一定范围大蒜的净光合速率和色素含量呈正比。“洋葱型”畸形大蒜的光和参数
（除胞间 CO2 外）均高于同处理下的正常植株。4 月 27 日时“洋葱型”畸形大蒜植株的净光合速率、
蒸腾速率和气孔导度均略高于同处理下的正常植株，胞间 CO2 则低于正常植株，但差异不显著。随
着生育期的推进，植株的光合作用均减弱，正常植株净光合速率降低 115.27% ~ 301.89%，但“洋葱
型”畸形大蒜仍能进行较强的光合作用，至 5 月 28 日时，0 mg · L-1 和 1.5 mg · L-1 硼浓度处理下“洋
葱型”畸形大蒜植株净光合速率比对应的正常植株分别高 64.89%和 37.44%，而胞间 CO2 则分别降
低 12.42%和 11.04%，且差异极显著。
表 3 硼对“洋葱型”畸形大蒜光合参数的影响
Table 3 Effect of boron on photosynthetic parameter in onion-type garlic leaf
净光合速率/
（μmol · m-2 · s-1）
Pn
蒸腾速率/
（mol · m-2 · s-1）
Tr
气孔导度/
（mmol · m-2 · s-1）
Gs
胞间 CO2/
（μmol · mol-1）
Ci 日期
Date
B/
（mg · L-1）
正常型
Normal
洋葱型
Onion-type

正常型
Normal
洋葱型
Onion-type

正常型
Normal
洋葱型
Onion-type
正常型
Normal
洋葱型
Onion-type
0 14.10 dD 14.65 dD 5.06 eC 5.27 dC 361.50 cC 376.50 cC 328.50 aA 318.00 aAB
0.5 20.00 bAB – 6.02 bAB – 420.50 bAB – 289.50 bcCD –
1.0 21.30 aA – 6.29 aA – 439.00 aA – 279.00 cD –
04–27
1.5 18.10 cC 18.95 cBC 5.81 cB 5.88 bcB 405.50 bB 420.50 bAB 302.00 bBC 296.50 bBCD
05–28 0 5.30 dB 10.80 aA 2.52 eC 3.58 aA 251.00 dC 307.50 aA 366.50 aA 306.00 fE
0.5 5.60 dB – 2.57 deBC – 257.50 cdC – 360.50 bA –
1.0 6.55 cB – 2.71 cB – 271.00 cBC – 344.00 dC –
1.5 6.10 cdB 9.75 bA 2.65 cdBC 3.41 bA 265.00 cdC 291.50 bAB 352.00 cB 317.00 eD
注：表中同一指标数据后不同小写字母表示差异显著（P = 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P = 0.01）。
Note：Different small and capital letters in the same index mean significant at 5% and 1% levels，respectively.

114 园 艺 学 报 39 卷
2.5 不同浓度硼处理下“洋葱型”畸形大蒜叶片内抗氧化酶活性的变化
表 4 表明，4 月 27 日时，POD、CAT 和 SOD 均保持较高的活性，以 1.0 mg · L-1 硼浓度处理下
酶活性最高；且“洋葱型”畸形大蒜植株的酶活性高于同处理的正常植株（4 月 27 日 1.5 mg · L-1
硼处理的 SOD 活性除外），但 POD，SOD 活性差异不显著，此时属于大蒜的生长的旺盛期，植株保
持较高的酶活性，有利于植株进行各种生理生化反应。鳞茎膨大后期（5 月 28 日）时，正常和“洋
葱型”畸形大蒜植株体内酶活性均显著降低，而“洋葱型”畸形大蒜体内抗氧化酶比正常植株仍具
有较高的活性，0 mg · L-1 和 1.5 mg · L-1 硼处理下“洋葱型”畸形大蒜植株的 POD、CAT 和 SOD 活
性比其对应的正常植株分别高 214.29%和 105.71%、341.72%和 202.28%、430.05%和 282.43%，差异
极显著，鳞茎膨大后期，即将进入休眠期，其生理生化反应趋于减弱，而“洋葱型”畸形大蒜保持
较高的酶活性，这不利于鳞茎的休眠储藏。

表 4 硼对“洋葱型”畸形大蒜叶片内抗氧化酶活性的影响
Table 4 Effect of boron on the activity of protection enzyme in onion-type garlic leaf
过氧化物酶/
（△OD470 · min-1 · g-1 FW）
POD
过氧化氢酶/
（△OD240 · min-1 · g-1 FW）
CAT
超氧化物歧化酶/
（U · g-1 FW）
SOD 日期
Date
B/
（mg · L-1）
正常型
Normal
洋葱型
Onion-type
正常型
Normal
洋葱型
Onion-type

正常型
Normal
洋葱型
Onion-type
0 9.93 cB 10.61 cB 21.18 fF 22.27 eE 129.44 dC 141.00 cC
0.5 12.90 bB – 30.86 bB – 203.50 bB –
1.0 17.54 aA – 39.66 aA – 232.05 aA –
04–27
1.5 11.42 bcB 12.00 bcB 28.93 dD 29.99 cC 209.70 bB 204.70 bB
05–28 0 2.46 eD 7.74 aA 5.22 cC 23.04 aA 22.08 dC 117.02 bB
0.5 2.94 deCD – 6.00 cBC – 38.46 cdC –
1.0 3.68 cC – 8.94 bB – 48.24 cC –
1.5 3.15 dCD 6.48 bB 6.99 bcBC 21.14 aA 38.39 cdC 146.80 aA
注：表中同一指标数据后不同小写字母表示差异显著（P = 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P = 0.01）。
Note：Different small and capital letters in the same index mean significant at 5% and 1% levels，respectively.

2.6 不同浓度硼处理下“洋葱型”畸形大蒜可溶性糖、可溶性蛋白及游离氨基酸含量的影响
由表 5 可见，由于营养物质不能由源向库转运，“洋葱型”畸形大蒜植株叶身和假茎中可溶性糖、
可溶性蛋白、游离氨基酸含量均高于同处理的正常植株，随着大蒜植株的衰老，这种趋势越来越明
显。
在 5 月 28 日时，不施硼处理和过度施硼（1.5 mg · L-1）处理下“洋葱型”畸形大蒜植株叶身的
上述指标比其正常植株分别高 167.06%和 172.86%、90.10%和 77.47%、60.91%和 53.32%；假茎中上
述指标比其正常植株分别高 81.12%和 85.35%、43.67%和 42.40%、7.59%和 47.24%，差异达极显著
水平；而其鳞茎的可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸含量则最低，与对应的正常植株相比分别降
低 30.45%和 51.99%、152.26%和 258.34%、82.01%和 56.09%，差异达极显著水平。
从表 5 还可以看出，适当施硼可以促进营养物质的积累及其向鳞茎的转运。5 月 28 日时各处理
叶身和假茎的可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸含量与 4 月 27 日相比均显著降低，而鳞茎的上述
指标显著增加，其含量以硼浓度 1.0 mg · L-1 的处理最大，分别比不施硼处理高 56.20%、131.73%、
38.94%。说明适当施硼不但能抑制“洋葱型”畸形大蒜的发生，而且有利于营养物质在鳞茎中的积
累。

1 期 张 涛等：硼对“洋葱型”畸形大蒜形成及其生理的影响 115

表 5 硼对“洋葱型”畸形大蒜体内可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸含量的影响
Table 5 Effect of boron on the content of soluble sugar，soluble protein and free amino acids in onion-type garlic
可溶性糖/
（% FW）
Soluble sugar

可溶性蛋白/
（mg · g-1 FW）
Soluble protein

游离氨基酸/
（mg · g-1 DW）
Free amino acid 日期
Date
器官
Organic
B/
（mg · L-1）
正常型
Normal
洋葱型
Onion-type

正常型
Normal
洋葱型
Onion-type

正常型
Normal
洋葱型
Onion-type
04–27 0 16.65 abA 17.25 aA 6.86 fE 8.08 eD 7.60 aAB 8.17 aA
0.5 14.24 cdBC – 8.51 dC – 6.35 bCD –
1.0 11.19 eD – 9.76 aA – 5.00 cE –

叶身
Leaf laminas
1.5 13.07 dCD 15.57 bcAB 8.77 cC 9.14 bB 5.44 cDE 6.69 bBC
0 17.76 deCD 17.09 eD 7.48 cB 6.68 cB 6.51 dCD 6.07 dD
0.5 20.29 bcABC – 9.53 bA – 7.69 abAB –
1.0 22.94 aA – 10.81 aA – 8.03 aA –

假茎
Pseudostems
1.5 21.14 bAB 18.84 cdBCD 9.32 bA 7.64 cB 7.46 bcAB 7.02 cBC
0 19.45 cC 14.22 dD 7.81 dD 3.59 fF 4.98 cCD 2.99 dE

鳞茎
Bulbs 0.5 26.27 bB – 10.99 cC – 5.83 bBC –
1.0 32.36 aA – 18.03 aA – 7.30 aA –
1.5 27.78 bB 19.96 cC 12.38 bB 4.51 eE 6.62 abAB 4.28 cD
05–28 0 3.08 cC 8.21 aA 1.40 cB 2.67 aA 1.34 bB 2.16 aA
0.5 2.58 cdC – 1.17 cdB – 0.89 cC –
1.0 2.19 dC – 1.01 dB – 0.62 dD –

叶身
Leaf laminas
1.5 2.32 cdC 6.33 bB 1.31 cdB 2.33 bA 0.95 cC 1.46 bB
0 13.93 cB 25.23 aA 2.51 cB 3.60 aA 1.42 bcBC 1.53 bB
0.5 13.02 cBC – 2.48 cB – 1.20 dC –
1.0 9.15 dC – 2.99 bB – 1.10 dC –

假茎
Pseudostems
1.5 11.43 cdBC 21.19 bA 2.55 cB 3.63 aA 1.34 bcBC 1.98 aA
0 29.20 cdCD 22.38 eD 10.16 dD 4.03 fF 6.49 cC 3.56 eE

鳞茎
Bulbs 0.5 32.73 cBC – 15.09 cC – 7.70 bB –
1.0 45.61 aA – 23.55 aA – 9.01 aA –
1.5 38.97 bB 25.64 deD 18.42 bB 5.14 eE 8.00 bB 5.12 dD
注：表中同一指标数据后不同小写字母表示差异显著（P = 0.05），不同大写字母表示差异极显著（P = 0.01）。
Note：Different small and capital letters in the same index mean significant at 5% and 1% levels，respectively.
3 讨论
硼是植物生长发育必需的微量元素，能促进花器官的建成和发育，促进细胞的分裂，伸长，因
而缺硼会对高等植物生理学和形态学造成伤害，影响作物的生物产量。应泉盛（2005）研究指出，
缺硼导致青花菜裂茎病的发生，发病率高达66.7%。本试验也表明，缺硼（0 mg · L-1）和施硼1.5 mg · L-1
都会影响大蒜植株的正常生长，诱导“洋葱型”畸形大蒜的发生，降低鳞茎干、鲜质量。本水培试
验还表明，施硼能提高大蒜叶身、假茎及鳞茎的硼含量，在 4 月 27 日时比不施硼分别增加 44.34% ~
116.66%、24.33% ~ 47.03%和 39.94% ~ 116.56%，这与 Francois（1991）报道类似。随着鳞茎膨大，
植株的衰老速率加快，其幼嫩叶身中硼含量逐渐减少，在 5 月 28 日时正常植株叶身中硼含量仅为鳞
茎膨大初期的 66.50% ~ 75.04%。在鳞茎膨大过程中“洋葱型”畸形大蒜叶身和假茎中硼含量有增加
的趋势，在鳞茎膨大初期“洋葱型”畸形大蒜各器官的硼含量略低于正常植株，而在鳞茎膨大后期，
其叶身和假茎中硼含量显著高于正常植株。这可能是“洋葱型”畸形大蒜在其整个生长发育过程中
都慢于正常植株，因而在鳞茎膨大后期仍保较旺盛的生长，而积累更多的硼。但由于在大蒜苗期不
能分辨洋葱型大蒜，因此这一推断还有待于进一步研究。
116 园 艺 学 报 39 卷
植物代谢中硼最重要的作用是促进碳水化合物的运输，使糖的运转顺利进行。缺硼容易生成胼
胝质，会在衰老或即将死亡的筛管上沉积，影响糖的运输（Milburn et al.，1994）。本研究结果表明，
施硼能促进可溶性糖由地上部分向鳞茎转移，在鳞茎膨大后期（5 月 28 日）叶身和假茎中可溶糖含
量比鳞茎膨大初期分别减少 80.45% ~ 82.27%和 21.56% ~ 60.12%，鳞茎中糖含量则增加 24.57% ~
40.93%。“洋葱型”畸形大蒜则在鳞茎膨大过程中叶身的可溶性糖一直高于同处理的正常植株。在
鳞茎膨大初期出现这种现象，可能是由于其叶身硼含量低于同处理正常植株的缘故；而在鳞茎膨大
后期虽然其叶身中硼含量增加，但是仍未达到植株正常生长的需求，仍处于硼胁迫状态，因此其叶
身中可溶性糖含量显著高于同处理的正常植株。本试验结果还显示，在整个鳞茎膨大过程中“洋葱
型”畸形大蒜叶身内可溶性蛋白和游离氨基酸含量均略高于正常植株，这可能是硼胁迫下增强蛋白
酶活性，加剧蛋白质水解，导致植物体内游离氨基酸库容增大，（王震宇和张福锁，1995；王震宇 等，
1996）；“洋葱型”畸形大蒜鳞茎中的上述指标则显著低于正常植株，由于目前还未见关于硼对蛋白
质及氨基酸在作物体内转移分配的报道，出现这种现象是否与硼转移有机化合物有关还有待于进一
步证明。
硼具有稳定叶绿素结构的功能，缺硼胁迫下叶绿素含量减少，叶肉细胞中叶绿体变小，基粒片
层解体呈囊泡状，基粒遭破坏（魏学文 等，1989），因此硼的供应水平对叶绿体结构的稳定和功能
的发挥有重要影响。杨凤娟等（2005）报道，土壤中有效硼浓度为 0.85 µg · g-1 能显著提高大蒜叶片
叶绿素含量，增强光合作用，本试验也表明在大蒜生长阶段 1.0 mg · L-1 硼处理较有利于提高叶身的
色素含量和净光合速率。本研究结果还显示，“洋葱型”畸形大蒜植株的色素含量略大于同处理的正
常植株，致使其光合速率也略高于同处理正常植株。“洋葱型”畸形大蒜色素含量在叶身含硼量相对
较少的情况出现这种反常现象还有待进一步研究。在鳞茎膨大后期（5 月 28 日），正常植株色素含
量和净光合速率急剧减小，这是大蒜正常的生长衰亡程序，而此时期发生“洋葱型”畸形大蒜的植
株色素含量显著高于正常植株，仍有较强的光合速率，这可能是由于其叶身中含有较多的可溶性蛋
白，维持了叶绿素的结构及一系列酶活性，使光合作用得以进行。但此时鳞茎即将进入休眠，“洋葱
型”大蒜地上部的旺盛生长打乱了其正常的生理活动，不利鳞茎的生长发育。
关于硼对抗氧化酶（POD、CAT 和 SOD）活性的影响，不同作物报道不同（陈东晓 等，2002；
师进霖 等，2007；徐建明 等，2010）。本试验表明，施硼能显著提高大蒜叶片这 3 种酶活性，其中
以硼浓度 1.0 mg · L-1 处理下 POD、CAT 和 SOD 活性最高，在鳞茎形成初期（4 月 27 日）比不施硼
分别高 76.61%、87.24%和 79.27%，这与杨凤娟等（2005）和谢志南等（2010）的报道类似。本试
验还表明，“洋葱型”畸形大蒜的植株其 SOD、POD 和 CAT 活性在鳞茎膨大过程中均高于正常植株，
特别在鳞茎膨大后期（5 月 28 日）仍具有较高的活性。这可能与“洋葱型”畸形大蒜在鳞茎膨大后
期叶身含有相对较高硼浓度，维持了生物膜结构延缓衰老有关。
在本试验条件下，结合硼对“洋葱型”畸形大蒜发生率的影响及其生理生化指标的变化分析表
明，“洋葱型”畸形大蒜形成的原因在于，硼胁迫下植株叶身和假茎的营养物质不能顺利向鳞茎的肉
质鳞片运输，致使鳞茎总苞及鳞芽外层鳞片加厚，形成无肉质鳞片的异常鳞茎；同时营养液硼浓度
为 1.0 mg · L-1 时能防止洋葱型大蒜的形成，促进营养物质在大蒜鳞茎的储藏。但本试验仅是初步探
讨，关于“洋葱型”畸形大蒜形成的机理还有待深入研究。

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