全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（5）：1020–1026 http：// www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail：yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–11–19；修回日期：2014–03–02
基金项目：国家自然科学基金项目（30600415）；教育部博士点基金项目（20124320120003）；湖南省青年骨干教师培养项目
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：huangkeqy@hotmail.com）
萝卜硫素调控机制的研究进展
姚丹燕*，吴秋云*，李 倩，黄 科**
（湖南农业大学园艺园林学院，长沙 410128）
摘 要：综述了萝卜硫素（sulforaphane，1–异硫氰酸–4–甲磺酰基丁烷）的合成机理，以及影响
萝卜硫素含量的内源和外源因素，为开展萝卜硫素合成的调控机制研究提供线索。
关键词：萝卜硫素；合成；影响因素
中图分类号：S 63 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）05-1020-07

Research Progress in Regulatory Mechanism of Sulforaphane
YAO Dan-yan*，WU Qiu-yun*，LI Qian，and HUANG Ke**
（College of Horticulture and landscape，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China ）
Abstract：Sulforaphan（1-isothiocyanate-4-methyl sulfonyl butane）abounds in cruciferous
vegetables. This paper reviews the formation mechanism of sulforaphane and the factors which influence
sulforaphane formation，and prospect the regulatory mechanism studies on the sulforaphane formation.
Key words：sulforaphane；formation；factors

萝卜硫素（1–异硫氰酸–4–甲磺酰基丁烷，sulforaphane，SF）是迄今为止蔬菜中抗癌、防癌
效果最好的物质之一（单彦卿 等，2007；Tilaar et al.，2012）。萝卜硫素是一种异硫氰酸盐，由硫
代葡萄糖苷（glucosinlates，Glu 以下简称硫苷）经植物体内黑芥子酶（myrosinase enzyme）水解所
得。它对皮肤癌、肝癌、结肠癌等有很好的抑制作用（Ramirez & Singletary，2009）。萝卜硫素大量
存在于十字花科蔬菜中，特别是甘蓝类蔬菜（周晨光 等，2013）。植物基因型、生长环境、肥料等
都会影响萝卜硫素的合成和含量（Farag & Motaal，2010；Pérez-Balibrea et al.，2011a）。近 10 年来
研究者对十字花科蔬菜中萝卜硫素的合成、代谢及抗癌活性、抗氧化等营养价值方面开展了大量的
研究工作，并取得了一定的研究成果。本文中对萝卜硫素的合成代谢调控机制进行了综述，为提高
十字花科蔬菜中萝卜硫素的含量提供参考。
1 萝卜硫素的合成、分布与功效
萝卜硫素是一种含硫化合物，由硫苷经黑芥子酶水解而成，常温下呈黄色或者无色液体，不溶
于水，但是极易溶解于甲醇、二氯甲烷、乙腈等有机溶剂，在高温和碱性条件下易分解，相对分子
质量为 177.3，分子式 C6H11S2NO。硫苷和黑芥子酶分别稳定存在于植物组织细胞和液泡中，只有

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当植物组织被破坏时才能水解得到萝卜硫素（Scholl et al.，2011）。由于水解过程会受 pH、温度、
水分等因素影响，往往会造成萝卜硫素产量降低。尽管自然酶解法易受外界坏境影响，但可以根据
萝卜硫素的化学特性，创造有利于合成萝卜硫素的酶解环境，如适宜的酶解 pH 5 ~ 7（Li & Kushad，
2005），有利于合成萝卜硫素。
目前已在植物中发现 120 多种硫苷，十字花科作物中硫苷含量最高，植株各个部分都有分布，
尤其是种子中的含量最高（Fahey et al.，2012）。植物体内硫苷含量会受外界生长环境的影响，因此
萝卜硫素含量也受到外界环境条件的影响（何洪巨 等，2002；Vallejo et al.，2002；Padilla et al.，
2007）。不同植物种类其硫苷含量也不同，一般芸薹属蔬菜中硫苷的含量为 500 ~ 2 000 μg · g-1，其中
青花菜中含量最高（修丽丽和钮昆亮，2004；陈亚州和阎秀峰，2007），尤其是种子和幼苗中，其硫
苷含量是成熟植株的 10 ~ 100 倍（Rangkadilok et al.，2002）。因此青花菜是提取萝卜硫素的理想原料。
萝卜硫素不但具有很强的抗癌活力，还具有很强的抗氧化能力，是目前公认的具有防癌、抗癌
和美容效果的天然产物之一。早在 20 世纪初研究者就对萝卜硫素的防癌和抗癌作用进行了研究，发
现萝卜硫素对肝癌、结肠癌、乳腺癌、前列腺癌等有抑制作用，诱导 PhaseⅡ型酶，激活抗癌物质
的产生，杀死白血细胞（Jackson & Singletary，2004；Myzak et al.，2006；Matsui et al.，2007；管
佳，2009；Scott et al.，2012）；另外萝卜硫素能调整人的最外层免疫系统——皮肤，增强人的免疫
力（Thejass & Kuttan，2007；黄静红和李德如，2008）。
2 影响萝卜硫素生物合成的因素及调控
2.1 内部因素
植物的种类和基因型对其体内萝卜硫素合成的影响显著，不同种类的蔬菜中萝卜硫素含量差异
明显。研究表明，芸薹属蔬菜中萝卜硫素含量大于萝卜属，其中青花菜中萝卜硫素含量很高，可达
到 480 μg · g-1 DW（谢述琼 等，2013）。同种蔬菜不同品种的硫苷含量也差异显著（Vallejo et al.，2002；
李培武 等，2005；张丽 等，2012）。Bones 和 Rossiter（2006）、Pérez-Balibrea 等（2011a）报道，植
物基因型和其生长环境是萝卜硫素含量的主要影响因素，其中基因型起关键作用。湖南农业大学园
艺园林学院已开展多年的高萝卜硫素青花菜品种选育工作，选育出高萝卜硫素青花菜新品种湘绿 2
号和湘绿 3 号（黄科和吴秋云，2013），为国内开展高萝卜硫素青花菜新品种选育工作奠定了基础。
萝卜硫素合成途径的基因网络非常复杂，涉及到多个关键基因，如上皮硫特蛋白（ESP）、黑芥
子酶调控基因（MY）、硒甲基转移酶基因（SMT）等。研究表明青花菜中 ESP 是黑芥子酶体系中的
一种蛋白，它的过量表达有利于腈类化合物的产生，抑制萝卜硫素的合成（Matusheski et al.，2006；
Williams et al.，2008；袁高峰和汪俏梅，2012）；MY 直接调控黑芥子酶，SMT 能调控硒胁迫下萝卜
硫素含量，MY和SMT过量表达试验结果表明MY和SMT都能显著提高萝卜硫素含量（林俊城，2011）。
这些基因都与萝卜硫素合成关键酶——黑芥子酶相关，调控着黑芥子酶表达和活性，因此，萝卜硫
素合成中增强黑芥子酶活性能有效地提高萝卜硫素含量，而 SMT 基因则能缓解硫硒竞争代谢引起的
萝卜硫素含量降低。
2.2 外部因素
2.2.1 光质
不同光质对植物萝卜硫素含量有一定的影响。自然光照下青花菜幼苗的硫苷含量明显高于黑暗
条件下的幼苗（Pérez-Balibrea et al.，2008）。光照也能提高萝卜愈伤组织中萝卜硫素含量，其中红、
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蓝光效果特别显著（阎秀峰 等，2003；刘浩 等，2010；薛冲 等，2010）。短暂的蓝光有助于采收
前青花菜中萝卜硫素含量的提高（Kopsell & Sams，2013）。因此，光照能显著提高植株中萝卜硫素
的含量，室内栽培时可适当补充红蓝光来提高萝卜硫素含量，而大田栽培时可选择光照充足的地区。
2.2.2 温度
萝卜硫素的合成需要适宜的温度条件（黄肖钦 等，2010），使合成途径中蛋白活性达到最适宜
状态。研究结果表明青花菜花球经适当高温（60 ℃）处理后，萝卜硫素含量上升而萝卜硫腈含量降
低；但当温度达到 70 ℃时，萝卜硫素和萝卜硫腈含量都降低（Matusheski et al.，2004）。但有关此
方面的研究不多，目前没有充足的证据表明温度可以直接调控萝卜硫素合成。
2.2.3 盐胁迫
盐胁迫对参与萝卜硫素合成的黑芥子酶系统有影响。有研究表明，甘蓝在盐胁迫条件下比正常
生长条件下硫苷含量要低（Khan et al.，2011）。小盐芥（Thellungiella salsuginea）在一定盐浓度条
件下，硫苷的生物合成与黑芥子酶活性都有提高（Pang et al.，2012）。青花菜幼苗中黑芥子酶的活
性受到高浓度 NaCl 的抑制，但 NaCl 能大幅度地增加青花菜幼苗中萝卜硫素的含量（Guo et al.，
2013）。这些试验结果都说明盐胁迫能提高萝卜硫素含量，但这也有可能与低水势的渗透调节有关，
因此，硫苷与盐胁迫的互作机制还需再进一步研究。
2.2.4 外源施用氨基酸
十字花科蔬菜中萝卜硫素的最初前体物质是甲硫氨酸，最终的前体是硫苷，因此外源施用氨基
酸一定程度上可以调控萝卜硫素含量。甘蓝叶面喷施不同氨基酸后，硫苷的组分没有改变，但硫苷
含量受到显著影响，其中半胱氨酸和甲硫氨酸可显著提高甘蓝中萝卜硫素的含量（翟志亭 等，2009）。
Pérez-Balibrea 等（2011b）选用了蛋氨酸、色氨酸和壳聚糖对 3、5、7 d 苗龄的青花菜进行喷洒，结
果显示在 7 d 的芽苗时期蛋氨酸会提高 32%的脂肪族硫苷，色氨酸则增加近 2 倍的吲哚类硫苷，在
一定程度上也增加了萝卜硫素的含量。
2.2.5 肥料
硫苷占植株体内硫含量的 30%，植物中硫的形态和含量对硫苷含量有着重要的影响。当土壤中
硫含量缺乏时，植株体内硫苷就会加速分解，完成生长所需的生物合成和代谢过程（Falk et al.，2007）。
研究表明，硫苷的含量会随着青花菜芽苗的生长而减少，苗龄 3 d 时硫苷含量最高，随后降低（Pereira
et al.，2002），但是硫苷的含量会在增施 K2SO4 后而增加。因此一定量的硫肥能增加青花菜芽苗阶
段的硫苷含量，但硫肥的不适当增施会造成植株盐胁迫。
硒是一种重要的微量元素，硒和硫代谢途径相同，因此有很多学者根据硫代谢研究硒代谢。Hsu
（2010）对硒和硫代谢做了较详细的研究，揭示缓解 S、Se 竞争代谢的途径，结果显示硒肥不影响
青花菜根系的生长，对嫩茎中半胱氨酸、总芥子油苷和硫苷的含量没有影响，对调控脂肪族硫苷的
基因 BoMYB28 有少许影响。对成熟的青花菜进行叶面施肥，花和茎中的硫苷受到不同程度的影响。
硫与硒存在着竞争抑制效应，对于既含硫又富硒的青花菜来说，会直接降低萝卜硫素的含量（White
et al.，2004；林俊城，2011）。但是还没有直接的证据证明硒如何调控萝卜硫素代谢，因此还需要进
一步研究硫、硒竞争代谢过程对萝卜硫素的影响。
萝卜硫素的前体物质是脂肪族硫苷，低浓度的氮能有效提高脂肪族硫苷含量，从而达到提高萝
卜硫素含量的目的。芥蓝水培条件下，低浓度氮水平能够明显提高总硫苷含量和脂肪族硫苷含量（腊
贵晓 等，2009）；但也有研究结果显示高浓度氮肥能提高青花菜中硫苷含量，直接提高萝卜硫素的
含量（Staley et al.，2009）。两种结果的差异可能与试验材料不同、生长环境不同有关。所以需要找
到合适的氮水平以有效地提高萝卜硫素含量。
有研究显示，不同种类的金属离子对萝卜硫素的合成有一定的影响。Liang 等（2006）研究了 6
5 期 姚丹燕等：萝卜硫素调控机制的研究进展 1023

种金属离子对青花菜种子中萝卜硫素合成中黑芥子酶活性的影响，结果显示 Zn2+有益于葡萄糖的释
放和萝卜硫素的合成，Ca2+、Cu2+、Mg2+、Fe3+、Fe2+都不利于萝卜硫素的合成。这主要是因为金属
离子改变蛋白结构，影响黑芥子酶活性（Wu et al.，2013），因此，栽培过程中如何有效地控制金属
离子也成为萝卜硫素代谢合成的重要研究内容。
2.2.6 植物激素
6-BA 和 NAA 能将氨基酸、生长素、无机盐等向处理部位调运（潘瑞炽，2007），这可能影响
萝卜硫素的合成前体硫苷的合成。研究结果表明 6-BA 处理过的青花菜花球中，酚类、硫甙和萝卜
硫素的总含量有明显增加，一些抗氧化酶的活性明显增加，过氧化酶的活性减弱，叶绿素退化率降
低（Xu et al.，2011）。同时 6-BA 影响青花菜中的抗氧化酶活性及硫苷水解酶的活性，并且 2.5 µL · L-1
的 1-MCP 和 200 mg · L-1 的 6-BA 组合能明显的提高硫苷和萝卜硫素的生物合成（Xu et al.，2013）。
1 mg · kg-1 的 NAA 和 5 mg · kg-1 的 6-BA 组合能显著提高青花菜中萝卜硫素含量（Tilaar et al.，2012）。
这些研究结果说明适宜的生长素和细胞分裂素配比能有效提高青花菜中萝卜硫素的含量，但喷施时
期及喷施激素种类与浓度比还需进一步研究。
研究表明，茉莉酸甲酯作为信号化合物对硫苷的合成有诱导作用（Dombrecht et al.，2007），茉
莉酸对结球甘蓝中硫苷的总含量有影响（Farag & Motaal，2010）；茉莉酸甲酯能激发在硒肥下吲哚
类硫苷的生物合成（Kim & Juvik，2011）。目前的研究表明，茉莉酸类化合物与脂肪族氨基酸的合
成代谢有关，并且茉莉酸甲酯影响着吲哚类硫苷的积累。Pérez-Balibrea 等（2011b）指出外源物质
诱导将会成为提高青花菜中萝卜硫素含量的有效方法，但还需要进一步的直接试验结果来证明。
3 问题与展望
萝卜硫素（Sulforaphane）是世界上迄今为止蔬菜中发现的最强的抗癌成分，它大量存在于十字
花科蔬菜特别是青花菜中。如今，萝卜硫素的功效引起了越来越多研究者的关注，如何提高萝卜硫
素含量已成为热点。利用分子标记的方法可以更有效地找到调控萝卜硫素合成的基因，有助于开展
分子标记辅助育种，加快选育高萝卜硫素含量品种进程。
众多研究表明，外界诱导能显著提高萝卜硫素合成前体物硫苷的含量，但根据萝卜硫素的合成
途径来调控萝卜硫素含量的研究较少。有学者已对温度、光照、肥料等方面做了大量的研究，结果
表明适宜的温度、红蓝光、肥料对萝卜硫素生物合成影响显著。
作者认为还有很多方面需要进一步研究：（1）青花菜中硫硒竞争是一个比较复杂的代谢过程，
硫代谢影响萝卜硫素的合成，但在一定程度上硒代谢也能提高萝卜硫素含量，这方面的报道较少，
需要对其进一步研究，得到硫硒代谢的重要规律。（2）茉莉酸甲酯能显著提高植物对逆境的适应能
力，它能诱导硫苷的合成，但其对萝卜硫素的影响的研究甚少，其影响萝卜硫素合成机理的研究更
少。本实验室已开展茉莉酸甲酯调控青花菜萝卜硫素的机制的研究，通过外源茉莉酸甲酯的处理，
了解青花菜中萝卜硫素合成相关代谢途径，以期弄清茉莉酸甲酯调控萝卜硫素合成的生物机理。（3）
硒也有抗癌效果，研究表明青花菜是富硫又富硒的蔬菜，存在竞争代谢，茉莉酸甲酯能激发硒肥对
硫苷合成的作用，但研究很少，其机理不明确，可以对硒在萝卜硫素调控方面进行研究。（4）已经
得到硒甲基转移酶（SMT）基因和黑芥子酶（MY）基因，这些基因调控黑芥子酶活性，并且影响萝
卜硫素的合成，作者认为可以根据肥料、温度、氨基酸等外界影响因子找到更多调控基因，从而为
今后的育种工作提供依据。

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