全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（4）：746–754 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–10–05；修回日期：2014–02–20
基金项目：国家自然科学基金项目（30800884，31370688）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-23）；江苏高校优
势学科建设工程项目（XDYY2011）；江苏省科技支撑计划项目（BE2011319，BE2012440，BE2012441）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：fangwp@njau.edu.cn；Tel：13512504245）
超敏蛋白对低温胁迫下茶树生理特性的影响
周 琳，陈 暄，王玉花，朱旭君，黎星辉，房婉萍*
（南京农业大学园艺学院，南京 210095）
摘 要：超敏蛋白是一种诱导植物抗逆性的新型生物制剂。为了解超敏蛋白在低温胁迫过程中对茶
树耐寒性的影响，以茶树品种‘迎霜’为试材，分别在常温和 4 ℃下喷施超敏蛋白，研究了在低温胁迫
下超敏蛋白对茶树叶片生理特性的影响。结果表明：常温下，超敏蛋白喷施的茶树叶片，在 6 d 内略微提
高了渗透调节物质含量和抗氧化酶活性。低温胁迫下，茶树叶片中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游
离脯氨酸含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶活性（SOD）、过氧化物酶活性（CAT）、过氧化
氢酶（POD）活性均增加，叶绿素含量降低；喷施 24 μg · L-1超敏蛋白后，低温下可在 6 d 内提高茶树叶
片叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸的含量，提高 SOD、CAT、POD 活性，从而缓解低温胁
迫对茶树的伤害，增强茶树耐寒性。试验表明，喷施一定浓度的超敏蛋白可以有效提高茶树的耐寒性。
关键词：茶树；超敏蛋白；低温胁迫；生理生化指标
中图分类号：S 571.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）04-0746-09

Effect of Harpin on Physiological Characteristics of Tea Plant Under Cold
Stress
ZHOU Lin，CHEN Xuan，WANG Yu-hua，ZHU Xu-jun，LI Xing-hui，and FANG Wan-ping*
（College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：Harpin，a new kind of elicitor protein，can increase the tolerance of plant. To understand the
effects of harpin on the tea plant[Camellia sinensis（L.）O. Kuntze]under cold stress，The cultivar
‘Yingshuang’，was used as the material and treated with harpin at room temperature and 4 ℃，and then
the physiological and biochemical indicators were determined. The results showed that osmotica content
and antioxidant enzyme activity increased slightly within 6 days in the samples， which have been treated
with harpin at room temperature. The contents of soluble protein， soluble sugar， proline and
malondialdehyde（MDA），as well as the activities of superoxide dismutase（SOD），catalase（CAT）and
peroxidase（POD），increased as extending the cold treatment time. However，the chlorophyll content
decreased. Prudent use of harpin（24 μg · L-1）increased the contents of chlorophyll，soluble protein，
soluble sugar and proline，simultaneously increased the activities of SOD，CAT and POD within 6 days.
These results imply the injury of tea plants under cold stress can decline by the use of harpin，thus
enhancing the cold resistant ability of tea plant.

4 期 周 琳等：超敏蛋白对低温胁迫下茶树生理特性的影响 747

Key words：tea plant；harpin；cold stress；physiology and biochemistry index

茶树是中国南方丘陵山区主要经济作物，春季易遭受低温冷害与冻害，这已经成为制约广大茶
区产业发展的重要问题。研究茶树对低温的响应机理以及开展耐寒性新品种的选育，对于保障茶树
安全越冬、预防“倒春寒”和茶树引种都具有重要意义（房婉萍 等，2009）。茶树传统育种周期长，
用传统的育种方法改良茶树品种难度较大。而利用生物技术育种因茶树尚未建立高频率的再生体系
未能顺利开展。近年来，随着植物抗寒分子机理研究的深入，已证实外源物质，如Ca2+、ABA、H2O2、
多胺、BR、Pro等能提高植物的抗寒力（康国章 等，2002）。因此，在实际生产过程中通过施加外
源物质作为茶树的抗冷剂，以解决生产中的低温冷害问题，对于降低低温对春茶产量和质量的影响
具有重要意义。
超敏蛋白（Harpin）是由植物病原细菌产生的蛋白激发子开发成的一种农用生物制剂（中国农
药登记证号 LS200160；美国商品名 Messenger），被美国环保署（EPA）列为免检残留的农药产品，
准许在所有作物上使用。现在中国已在烟草、蔬菜和水果上广泛应用，并且在提高产量和品质以及
病虫害防治中起到重要作用（高正良 等，1999；Akbudak et al.，2006；Keinatha et al.，2007；Díaz-Pérez，
2008；郭秀珠 等，2009；王信，2011）。凌云强等（2003）研究发现，超敏蛋白在春茶生产中起到
促进茶树早萌芽，多萌芽，促进生长，增加芽质量的作用，并且以超敏蛋白 24 μg · L-1 的使用量效
果最好。而使用超敏蛋白能否提高茶树耐寒性，尚未见相关报道。本试验中通过对‘迎霜’茶苗喷
施超敏蛋白，测定相关的生理生化指标，探讨了超敏蛋白在茶树抵抗低温胁迫中的作用，为进一步
深入研究超敏蛋白在茶树低温胁迫中的作用机制提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验设计
供试品种为一年生‘迎霜’茶[Camellia sinensis（L.）O. Kuntze]盆栽苗。超敏蛋白由南京农业
大学从美国引进。试验在南京农业大学园艺学院进行。
2013 年 5 月 30 日将茶苗放入 RXZ 型智能人工气候箱，昼夜温度 25 ℃/20 ℃，光周期 12 h/12 h，
光照强度 30 klx，相对湿度 75% ~ 80%。培养两周后对幼苗进行不同处理。（1）常温 + 蒸馏水（对
照）：每株喷施 150 mL 24 μg · L-1 蒸馏水后常温处理；（2）常温 + 超敏蛋白：喷施 150 mL 24 μg · L-1
超敏蛋白后常温处理；（3）低温 + 蒸馏水：喷施 150 mL 蒸馏水后 4 ℃人工气候箱低温处理；（4）
低温 + 超敏蛋白：喷施 150 mL 24 μg · L-1 超敏蛋白后 4 ℃人工气候箱低温处理。每处理 10 株，3
次重复。分别于处理 0、1、2、4、6、8、10、12 和 14 d 时取茶苗中部成熟叶片，称质量后放入液
氮速冻，–70 ℃冰箱保存。
1.2 测定指标与测定方法
参照王学奎（2000）的方法测定叶绿素含量；考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量（Bradford.，
1976）；蒽酮比色法测定可溶性糖含量（Yemm & Willis，1954）；酸性茚三酮显色法测定游离脯氨酸
（Pro）含量（王学奎，2000）；硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量（Dhindsa et al.，1981）；
氮蓝四唑（NBT）法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性（Jiang & Zhang，2002）；紫外吸收法测定过
氧化氢酶（CAT）活性（Jiang & Zhang，2002）；愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性（Ranieri
et al.，2001）。
748 园 艺 学 报 41 卷
试验数据用 Excel 2007 与 SPSS 20.0 统计软件进行统计分析，采用 Duncan’s 新复极差法进行多
重比较。
2 结果与分析
2.1 超敏蛋白处理对茶树叶片叶绿素含量的影响
由图 1 可见，常温下喷施水（对照）和常温下喷施超敏蛋白的处理，叶片叶绿素含量在 0 ~ 14 d
间变化并不显著。在低温胁迫下，喷水处理的叶片叶绿素含量在 6 d 内随着时间延长显著下降；在
6 ~ 14 d 间保持稳定，但仍显著低于常温对照。低温下超敏蛋白处理，叶片叶绿素含量略高于低温
喷水处理。由此可见，超敏蛋白处理可减缓低温胁迫下茶树叶片叶绿素含量的降低，有利于维持光
合作用，从而减轻冷害症状的发生。


图 1 不同处理对茶树叶片叶绿素含量的影响
分析不同处理相同时间点的差异显著性，下同。
Fig. 1 Effect of different treatments on chlorophyll content in tea leaves
The test of significance of the difference between treatments at same treatment time. The same below.
2.2 超敏蛋白处理对茶树叶片可溶性蛋白含量的影响
如图 2 所示，常温下喷施蒸馏水后，可溶性蛋白含量在 0 ~ 14 d 内略有变化；常温下喷施超敏

图 2 不同处理对茶树叶片可溶性蛋白含量的影响
Fig. 2 Effect of different treatments on soluble protein content in tea leaves
4 期 周 琳等：超敏蛋白对低温胁迫下茶树生理特性的影响 749

蛋白后，可溶性蛋白含量在 0 ~ 6 d 内持续增加（P < 0.05），6 ~ 14 d 间含量下降至相近于 0 d 时的
含量。
低温胁迫使叶片可溶性蛋白含量增加，在低温处理2 d可溶性蛋白含量已与对照差异达显著水平
（P < 0.05），随胁迫时间延长可溶性蛋白含量呈递增趋势；14 d时，喷水处理和超敏蛋白处理下可
溶性蛋白含量分别达到20.09和22.83 mg · g-1。喷施超敏蛋白后，在低温胁迫下，茶树可溶性蛋白含
量在1 d时达到14.05 mg · g-1，高于喷水处理，并且在1 ~ 8 d间均高于喷水处理。
2.3 超敏蛋白处理对茶树叶片可溶性糖含量的影响
常温下，与喷施蒸馏水相比，喷施超敏蛋白后，茶树叶片中可溶性糖含量略有增加（图 3）。低
温胁迫使茶树叶片可溶性糖含量增加，并且随着胁迫时间延长可溶性糖含量呈递增趋势，喷水处理、
超敏蛋白处理于 14 d 时可溶性糖含量分别达到 18.10 和 19.85 mg · g-1。在低温胁迫下，超敏蛋白处
理下的茶树叶片可溶性糖含量始终高于喷水处理，在 4 d 时，超敏蛋白处理下可溶性糖含量为 17.10
mg · g-1，高于喷水处理下的可溶性糖的含量（14.96 mg · g-1）；6 ~ 14 d 间，超敏蛋白处理下可溶性
糖含量高于喷水处理。


图 3 不同处理对茶树叶片可溶性糖含量的影响
Fig. 3 Effect of different treatments on soluble sugar content in tea leaves

2.4 超敏蛋白处理对茶树叶片游离脯氨酸含量的影响
从图 4 可以看出，常温下喷施蒸馏水后，茶树叶片游离脯氨酸含量基本保持稳定；而常温下喷

图 4 不同处理对茶树叶片游离脯氨酸含量的影响
Fig. 4 Effect of different treatments on free proline content in tea leaves
750 园 艺 学 报 41 卷
施超敏蛋白后，游离脯氨酸含量在 0 ~ 4 d 内不断增加，4 ~ 14 d 下降，并且其含量始终低于 13 μg · g-1。
同时，低温处理显著提高了茶树叶片中脯氨酸含量，随着低温处理时间的延长，植株的游离脯氨酸
含量不断增加，于 14 d 时分别达到 25.64 μg · g-1和 25.24 μg · g-1。低温胁迫下，超敏蛋白处理的茶
树叶片游离脯氨酸含量在 1 d 时达到 15.19 μg · g-1，并且于处理的 1 ~ 12 d 间均高于喷水处理。
2.5 超敏蛋白处理对茶树叶片丙二醛含量的影响
如图 5 所示，常温下，喷施蒸馏水后，丙二醛（MDA）含量在 14 d 内浓度约为 0.50 μmol · g-1。
常温条件下，喷施超敏蛋白后，MDA 含量在 0 ~ 4 d 内有所增加，4 ~ 10 d 间逐渐下降，12 d 时有
所增加，14 d 时显著下降；而且在 14 d 内 MDA 的含量始终低于 0.80 μmol · g-1。
低温胁迫下，随着胁迫时间的延长，MDA 含量逐渐增加，14 d 时喷水处理、超敏蛋白处理下，
MDA 含量分别达到了 6.14 和 5.80 μmol · g-1，分别是 0 d 时的 12.28、10.55 倍。外源超敏蛋白处理
后，在低温胁迫过程中茶树叶片 MDA 含量均低于喷水处理，低温胁迫 6 d 时，喷水处理、超敏蛋
白处理 MDA 含量分别为 2.10 和 1.56 μmol · g-1。

图 5 不同处理对茶树叶片丙二醛含量的影响
Fig. 5 Effect of different treatments on malondialdehyde content in tea leaves

2.6 超敏蛋白处理对茶树叶片超氧化物歧化酶活性的影响
不同处理下茶树叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性变化见图 6。常温下，喷施超敏蛋白后，SOD
活性在 0 ~ 6 d 间明显增强，6 d 时达到峰值，8 ~ 14 d 间逐渐下降；并且其活性在 1 ~ 12 d 间均高于
常温下的喷水处理。
低温胁迫下，SOD 活性在 1 ~ 14 d 间显著增强，喷水处理、超敏蛋白处理分别于 12 d 和 10 d
时达到极值，分别为 143.91 和 145.89 U · g-1，并且在 14 d 时有所下降。
低温胁迫下，喷施超敏蛋白后，在 14 d 间除了 12 d 时略低于喷水处理，SOD 活性均高于喷水
处理。低温喷水条件下，胁迫第 2 天时，SOD 活性略有下降，但随着胁迫时间的延长，SOD 活性仍
继续增强。低温喷施超敏蛋白的条件下，SOD 活性在 8 d 时下降，于 10 d 时达到峰值，在 12 ~ 14 d
间活性虽然下降，但仍保持较高值，说明 SOD 功能还未失活，表明超敏蛋白能有效提高 SOD 的活
性，减少活性氧物质的积累从而降低植物细胞体内活性氧自由基对质膜和膜脂过氧化作用水平的伤
害。


4 期 周 琳等：超敏蛋白对低温胁迫下茶树生理特性的影响 751

图 6 不同处理对茶树叶片超氧化物歧化酶活性的影响
Fig. 6 Effect of different treatments on activity of superoxide dismutase in tea leaves

2.7 超敏蛋白处理对茶树叶片过氧化氢酶活性的影响
从图 7 可以看出，常温条件下喷施超敏蛋白后，过氧化氢酶（CAT）活性在 0 ~ 6 d 间明显增强，
8 ~ 14 d 间逐渐下降，其活性在 0 ~ 12 d 间均高于常温下的喷水处理。低温条件下，喷水处理在 0 ~ 12
d 间 CAT 活性显著增强，14 d 时下降；超敏蛋白处理在 0 ~ 6 d 间活性增强至 140.42 U · min-1 · g-1，8
d 时下降至 136.67 U · min-1 · g-1，在 10 ~ 12 d 间 CAT 活性有所增强，但在 14 d 时有所下降。在低温
胁迫下，喷施超敏蛋白后，CAT 活性在 1 ~ 8 d 间均高于喷水处理。表明超敏蛋白在短期内能有效提
高 CAT 的活性，从而清除自由基，维护膜系统的完整性，以减轻低温对植物的伤害作用。

图 7 不同处理对茶树叶片过氧化氢酶活性的影响
Fig. 7 Effect of different treatments on catalase activity in tea leaves
2.8 超敏蛋白处理对茶树叶片过氧化物酶活性的影响
由图 8 可以看出，常温下喷施超敏蛋白后，过氧化物酶（POD）活性变化与 SOD、CAT 活性变
化相似。低温喷水条件下，POD 活性在 0 ~ 14 d 内不断增强。低温喷超敏蛋白条件下，茶树叶片 POD
活性在 0 ~ 6 d 内显著增强，在 8 d、10 d 时略有下降，在 12 d、14 d 时增强至 1 661 和 1 797 U · g-1。
在低温胁迫下，喷施超敏蛋白早期，POD 活性高于喷水处理。表明超敏蛋白在低温胁迫时，提高了
POD 的活性，从而保护茶树的呼吸作用、光合作用等。
752 园 艺 学 报 41 卷

图 8 不同处理对茶树叶片过氧化物酶活性的影响
Fig. 8 Effect of different treatments on peroxidase activity in tea leaves
3 讨论
叶绿素含量是反映植物光合能力的一个重要参数，环境因子的改变会引起光合色素含量的变
化，进而引起光合性能的改变，而光合性能的好坏最终将影响植物的生长、产量和品质。常温下，
喷施超敏蛋白对茶树叶片叶绿素含量影响并不明显；低温下，喷施超敏蛋白提高了叶绿素含量。在
低温胁迫中，可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸可以提高细胞的渗透浓度，增加胞内溶质浓度，
降低细胞的冰点，防止细胞过度脱水，从而减少低温对细胞的伤害（李芳，2009）。本试验在常温处
理时，超敏蛋白提高了可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸的含量。在低温下，经超敏蛋白处理的
茶苗的叶绿素含量、渗透调节物质含量均高于喷水对照处理，说明超敏蛋白有可能通过对光合系统
的保护，从而提高细胞的渗透浓度，增加其保水能力，使结冰点下降，从而达到提高茶树的耐寒性
的目的。
丙二醛（MDA）是膜脂过氧化作用的主要产物之一，其含量的高低和细胞质膜透性的变化是反
映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜被破坏程度的重要指标。本试验中，常温下经过超敏蛋白处理后，
MDA 含量略有增加，可能是超敏蛋白作为外源物质，在短期内刺激茶树叶片，茶树形成的应激反
应。低温胁迫下，经过超敏蛋白处理的茶树叶片 MDA 含量低于喷水处理，说明超敏蛋白抑制了低
温下茶树叶片膜脂过氧化损伤，增强了茶树的耐寒性。SOD、CAT、POD 是细胞保护膜系统的重要
组成部分，能在非生物胁迫中共同清除植物体内的活性氧，维持体内的活性氧代谢平衡，保护膜结
构，减轻有毒物质对细胞的伤害（李芳，2009）。在常温下，喷施超敏蛋白显著提高了 SOD、CAT、
POD 的活性。在低温胁迫下，喷施超敏蛋白后，SOD、CAT、POD 活性在 1 ~ 6 d 间均高于喷水处
理，表明在此期间可增强低温胁迫下茶树叶片中的 SOD、CAT、POD 活性，从而提高了茶树的耐寒
性。
本研究表明喷施超敏蛋白，在短期内（1 ~ 6 d），可通过提高渗透调节物质含量、抗氧化酶活性，
从而提高茶树的抗寒性，减轻低温对茶树的不利影响。这可能与超敏蛋白可通过 HrBP1 打通植物体
内至少 4 条信号传导通路，包括水杨酸（SA）（Andrew et al.，2005）、茉莉酸（JA）（Anthony et al.，
2006）、脱落酸（ABA）（Dong et al.，2005）和乙烯（ETH）（Li et al.，2013）介导的传导途径有关。
以往的研究表明水杨酸可以调节植物体内的多种生理生化过程，不仅能保护光合系统（李亮 等，
2013），而且能有效的提高渗透调节物质含量（Zhang et al.，2011）以及植物抗氧化酶的活性，减缓
4 期 周 琳等：超敏蛋白对低温胁迫下茶树生理特性的影响 753

H2O2 积累（刘零怡 等，2009）。同时，茉莉酸和乙烯是植物信号传导不可缺少的物质，这两条信号
传导途径的开通已证明有利于提高植物的抗病、抗虫、抗逆性，并可调节植物的生长发育（Cheong
& Yang，2003；钱君，2007）。在后期（8 ~ 14 d），超敏蛋白对于渗透调节物质和抗氧化酶的影响减
弱，这可能与超敏蛋白喷洒到植物表面时，很快被植物表面细胞上一种特异蛋白受体识别接受后即
产生第二信使，而超敏蛋白会在 3 ~ 4 d 自然降解（杨麦生和姬秀枝，2009），同时，第二信使诱发
的信号能够疏通植物的多种信号传导系统，信号通过细胞内和细胞间的连续传递，使转录和翻译不
断增强，从而激活植物多种防卫基因表达，合成抗性相关酶类和利于植物生长的生物活性物质，最
终提高植物的抗性。超敏蛋白的自然降解可能也是常温下喷施超敏蛋白后的茶苗在 6 d 后可溶性蛋
白含量以及抗氧化酶活性下降的主要原因。随着超敏蛋白的自然降解，其对于 4 条信号传导通路的
调控减弱，可溶性蛋白的合成减少，同时随着茶树自身有氧代谢过程的进行，抗氧化酶系统清除了
其产生的大量活性氧（ROS），导致了抗氧化酶活性的降低，而抗氧化酶是可溶性蛋白的重要组成部
分，进一步导致了可溶性蛋白含量的降低。本研究发现喷施超敏蛋白在一定程度上可提高茶树的抗
寒性。
目前，人们正致力于利用诱导制剂替代农药进行农作物保护的研究，向着绿色、安全、无公害
方向发展农业生产。超敏蛋白是一种纯生物制剂农药，对人畜低毒、无害，对作物、环境安全。同
时，超敏蛋白作为一种能诱导植物产生防卫反应，增强植物生长发育功能的特殊化合物，对农作物、
林果、花卉等具有提高免疫力、增强抗病虫性和调节生长发育、改善品质、增产增收的功能，深入
研究其在植物非生物胁迫中的作用，对于农业生产有着重要意义。

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