全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（11）：2175–2181 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–06–25；修回日期：2012–10–25
基金项目：河北省自然科学基金项目（C2009000543）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhangchenghe06@126.com）
芥蓝部分初级三体的选育及细胞学研究
罗双霞，申二巧，张成合*，申书兴
（河北农业大学园艺学院，河北保定 071001）
摘 要：初级三体是用于基因染色体定位的基础材料。以芥蓝自交系‘9501’为试材，采用根尖细
胞染色体计数法，从其三倍体与二倍体回交子代中筛选出了 34 个 2n + 1 植株，利用无性快繁技术建成可
持续利用的单株试管无性系，经核型分析从中初步获得了 4 个初级三体（1 号初级三体，6 号初级三体，
8 号初级三体和随体—初级三体）。各初级三体在株高、株形、叶形等形态特征上表现出一定差异，在减
数分裂终变期均以 8Ⅱ + 1Ⅲ的联会方式为主，后期Ⅰ染色体呈 9/10 分离的占绝大多数，额外染色体通过
雌配子的传递率为 10.15% ~ 27.63%，通过雄配子的传递率为 4.91% ~ 11.86%。
关键词：芥蓝；初级三体；核型分析
中图分类号：S 635.9 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）11-2175-07

Generation and Cytological Research of Four Primary Trisomics in
Chinese Kale（Brassica alboglabra L. H. Bailey）
LUO Shuang-xia，SHEN Er-qiao，ZHANG Cheng-he*，and SHEN Shu-xing
（College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding，Heibei 071001，China）
Abstract：Primary trisomics are important materials for gene assignment. Chinese kale（Brassica
alboglabra L. H. Bailey）inbred line‘9501’was used as material，by root tip cell chromosome number
examination，34 plants with a extra chromosome（2n + 1 = 19）were selected from the progenies of triploid
（2n = 3x = 27）back-crossing with diploid parent（2n = 2x = 18）；via propagation in vitro and karyotype
analysis，four primary trisomics（Tri-1，Tri-6，Tri-8 and Tri-SAT）were obtained from the 2n + 1 plants.
Each trisomic showed some special characters in morphological traits，and mainly formed 8 bivalents and
1 trivalent（8 +Ⅱ 1Ⅲ）at meiotic diakinesis，and most cells got 9 chromosomes in a pole and 10
chromosomes in another pole（9/10）at meiotic anaphaseⅠ. The extra chromosomes of the four trisomics
can transmit through female and male gametes，and the transmission rates ranged from 10.15% to 27.63%
for female and 4.91% to 11.86% for male.
Key words：Chinese kale；Brassica alboglabra L. H. Bailey；trisomics；karyotype analysis

初级三体是用于基因定位的重要工具材料，在研究染色体或基因的重复效应、构建特异染色体
物理图谱和染色体工程育种上都具有十分重要的作用。目前一些重要的经济作物，如大麦（张旭 等，
1999）、水稻（Khush et al.，1984；程祝宽 等，1996）、谷子（王润奇 等，1994）、甜菜（郭德栋

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等，1986）、棉花（胡保民 等，1996）等已选育出了系列或部分初级三体，并应用于基因及 DNA
标记定位（程祝宽 等，2000；Wang et al.，2002）。近年来，结合芸薹属蔬菜的遗传育种研究，作
者创建了大白菜和结球甘蓝的系列初级三体（申书兴 等，2006）以及菜薹的部分初级三体（张成合
等，2003；申二巧 等，2011），并利用这些初级三体将大白菜的 2n 配子发生基因（Zhang et al.，2009）、
雄性不育基因（袁鹤 等，2009）和结球甘蓝的叶色基因（张成合 等，2010）定位于相应的染色体
上。
芥蓝为甘蓝的一个变种，遗传资源比较丰富。本研究中试图在创建甘蓝系列初级三体的基础上，
利用获得四倍体芥蓝资源进一步选育初级三体，为深化其遗传育种研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为芥蓝（Brassica alboglabra L. H. Bailey）自交系‘9501’及其同源四倍体（2n = 4x =
36），后者由作者于 1999 年用秋水仙素诱导和自交选育获得。试验于 2009—2011 年在河北农业大学
试验基地和园艺学院细胞学实验室进行。
1.2 方法
以四倍体芥蓝为母本与二倍体亲本杂交。采用胚胎离体培养挽救法获得三倍体植株，即取授粉
后 14 ~ 20 d 左右的角果接种到附加 NAA 0.1 mg · L-1、BA 0.2 mg · L-1、蔗糖 30 g · L-1 的 MS 培养基
上，在光照培养箱中进行离体培养，约 25 d 左右剥出籽粒，再接种到 1/2MS 培养基上进行萌发成苗。
以获得的三倍体芥蓝与二倍体亲本回交获得回交一代（BC1）。杂交和回交均采用人工去雄、授粉，
套袋隔离。回交子代的染色体数鉴定采用根尖压片法，即将回交种子消毒杀菌后接种到 1/2MS 培养
基中进行生根培养，待根长约 1 cm 时切取每个籽苗的根尖置 0.002 mol · L-1 的 8–羟基喹啉水溶液
中室温预处理 2 h，Carnoy 液（3 份 95%乙醇 + 1 份冰醋酸）固定，同时将切掉根尖的籽苗再接种
到新鲜培养基中，并与根尖对应编号；经鉴定保留根尖染色体数为 2n + 1= 19 的试管苗繁殖成单株
无性系。
以正常二倍体的核型为对照，对各 2n + 1 试管株系进行核型分析，确定初级三体的染色体类别；
同时将各初级三体的试管株系移栽到日光温室中，观察其生长发育特性和外部形态特征。在开花初
期，从各初级三体植株选取大小适宜的花蕾，用 Carnoy 液固定，常规涂片法制片，PIHCH（丙酸—
铁—水合三氯乙醛—苏木精）染色液染色，Olympus BH-2 显微镜下观察各初级三体的减数分裂行为，
并统计终变期、中期Ⅰ三价体的形成频率和后期Ⅰ染色体呈 9/10 分离的细胞频率。用 TTC 染色法
测定花粉生活力。采用回交和染色体数鉴定法测定初级三体 n + 1 配子的传递率，用回交子代中 2n +
1 株数/鉴定植株总数 × 100 估算各初级三体的 n + 1 配子传递率（%）。
2 结果与分析
2.1 角果离体培养获得三倍体植株
由表 1 可见，授粉后 14 ~ 21 d 的角果经离体培养均能获得籽粒，尤其是授粉后 18 d 的效果最
好，表明此时是幼胚离体培养挽救的最佳时期。将剥出的籽粒直接接种在 1/2MS 培养基上进行培养，
大多都能正常萌发成苗，经根尖染色体数鉴定均为三倍体植株（2n = 3x = 27）。
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表 1 授粉后天数对角果离体培养的影响
Table 1 Effect of pollination date on young pods in vitro culture
授粉后天数
Days after pollination
接种角果数
Number of young pods cultured
总粒数
Total seeds
平均角粒数
Seeds per pod
14 24 3 0.13 cB
16 24 5 0.21 bcB
18 24 11 0.46 aA
21 24 6 0.25 bB
2.2 三倍体后期Ⅰ染色体分离方式
利用三倍体分离初级三体的细胞学基础在于其减数分裂后期Ⅰ的染色体不均衡分离。为此，对
三倍体芥蓝后期Ⅰ的染色体分离方式及其频率进行了观察和统计。由表 2 可见，三倍体芥蓝后期Ⅰ
的染色体分离方式主要有 9/18、10/17、11/16、12/15、13/14 等类型，其中 10/17 的分离是直接形成
n + 1 配子，进而回交产生初级三体（2n + 1）的基础，其频率约 3.63%。

表 2 三倍体芥蓝后期Ⅰ染色体的分离方式及频率
Table 2 Chromosome distribution of the triploid Chinese kale at anaphaseⅠ
分离方式
Chromosome distribution
细胞数
Number of PMCs
所占比率/%
Percentage
9/18 3 0.64
10/17 17 3.63
11/16 65 13.89
12/15 139 29.70
13/14 196 41.88
其它 Other 48 10.26

2.3 三倍体回交子代的染色体数分布
对三倍体回交子代的染色体数进行了鉴定。由表 3 可见，在鉴定的 111 个回交子代植株中，除
二倍体植株外，还有 2n + 1、2n + 2、2n + 3、2n + 4 和 2n + 5 等非整倍体植株，其中 2n + 1 植株是
鉴定初级三体的直接材料，约占鉴定总数的 18.92%。

表 3 三倍体回交子代的染色体数分布
Table 3 Chromosome numbers of plants from triploid backcrossing with diploid parent
染色体数
Chromosome number
株数
Number of plants
比率/%
Percentage
2n = 18 29 26.13
2n + 1 = 19 21 18.92
2n + 2 = 20 33 29.73
2n + 3 = 21 18 16.22
2n + 4 = 22 6 5.41
2n + 5 = 23 2 1.80
2n + 6 = 24 1 0.90
2n + 7 = 25 0 0
2n + 8 = 26 0 0
2n + 9 = 27 1 0.90

2.4 2n + 1 植株的核型分析
对 2n + 1 植株进行了核型分析，并依据染色体的相对长度、着丝点位置及有无随体等表观特征，
初步鉴定出了 4 个不同的初级三体，分别为染色体最长、近中部着丝点（长臂/短臂 = 2.21）的 1 号
初级三体（Tri-1；图 1，A），染色体较短、中部着丝点（长臂/短臂 = 1.24）的 6 号初级三体（Tri-6；
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图 1 芥蓝初级三体的核型、形态特征和减数分裂行为
A ~ D：1 号、6 号、8 号和随体—初级三体的核型；E ~ I：1 号、6 号、8 号和随体—初级三体的形态特征；J：终变期（8Ⅱ + 1Ⅲ），箭头
指三价体；K：终变期（9Ⅱ + 1Ⅰ），箭头指单价体；L：中期Ⅰ（8Ⅱ + 1Ⅲ），箭头指三价体；M：中期Ⅰ（9Ⅱ + 1Ⅰ），箭头指单价体；
N：后期Ⅰ，9/10 分离；O：后期Ⅰ，箭头指落后染色体；P：后期Ⅰ，箭头指姊妹染色单体提前分离；Q：后期Ⅱ，9/9/10/10 分离。
Fig. 1 Karyotypes，morphologica characters and meiotic behaviors of Chinese kale trisomics
A–D：Karyotypes of Tri-1，Tri-6，Tri-8 and SAT-Tri；E–I：Morphological characters of Tri-1，Tri-6，Tri-8 and SAT-Tri；J：Dakinesis（8Ⅱ + 1Ⅲ），
arrow showing a trivalent；K：Diakinesis（9Ⅱ + 1Ⅰ），arrow showing a univalent；L：MetaphaseⅠ（8Ⅱ + 1Ⅲ），arrow showing a trivalent；
M：MetaphaseⅠ（9Ⅱ + 1Ⅰ），arrow showing a univalent；N：AnaphaseⅠ，showing 9/10 chromosomes distribution；O：AnaphaseⅠ，arrow
showing a lagged chromosome；P：AnaphaseⅠ，arrow showing two chromatids；Q：Anaphase Ⅱ，showing 9/9/10/10 chromosomes distribution.
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图 1，B），染色体最短、近中部着丝点（长臂/短臂 = 2.87）的 8 号初级三体（Tri-8；图 1，C）和
随体—初级三体（SAT-Tri；图 1，D）。4 个初级三体在植株外部形态上存在一定差异。与二倍体对
照（图 1，E）相比，1 号初级三体分枝较少，叶片上缘变尖（图 1，F）；6 号初级三体植株矮小，
叶片窄小（图 1，G）；8 号初级三体植株弱小，侧枝弯曲（图 1，H）；随体—初级三体生长势较强，
分枝增多（图 1，I）。
2.5 初级三体的减数分裂行为和花粉生活力
减数分裂观察表明，各初级三体在终变期一般可见 8 个二价体和 1 个三价体（8Ⅱ+1Ⅲ；图 1，
J）或 9 个二价体和 1 个单价体（9Ⅱ + 1Ⅰ；图 1，K），三价体频率因不同初级三体而异，变动在
57.35% ~ 83.47%之间（表 4）；中期Ⅰ成对的同源染色体排列在赤道面上，额外染色体或仍与其同源
组联系在一起（图 1，L）或呈单价体游离在赤道面周围（图 1，M）；后期Ⅰ，一极含 9 条另一极含
10 条染色体的细胞（9/10；图 1，N）占绝大多数，偶见单价体落后（图 1，O）或其姊妹染色单体
提前分离（图 1，P）的现象；后期Ⅱ，每个染色体的姊妹染色单体正常分离，形成染色体数为 9/9/10/10
的细胞（图 1，Q）。各初级三体均能比较正常地开花散粉，花粉生活力在 48.73% ~ 67.54%（表 4）。

表 4 芥蓝初级三体的联会分离和花粉生活力
Table 4 Chromosome synapses and distribution and pollen viability of Chinese kale trisomics /%
材料
Materials
终变期三价体比率
Rate of trivalents
at diakinesis
中期Ⅰ三价体比率
Rate of trivalents at
metaphase Ⅰ
后期Ⅰ9/10 细胞频率
Rate of cells one pole with 9 and another
pole with 10 chromosomes at anaphaseⅠ
花粉生活力
Pollen viability
Tri-1 83.47 33.72 94.73 67.54
Tri-6 64.12 21.25 89.07 54.12
Tri-8 57.35 17.69 86.53 48.73
Tri-SAT 72.59 28.63 90.91 61.09

2.6 初级三体 n + 1 配子的传递率
由表 5 可见，4 个初级三体的额外染色体均能通过雌、雄配子传递给子代，但传递率存在一定
差异，通过雌配子的传递率为 10.15% ~ 27.63%，通过雄配子为 4.91% ~ 11.86%。

表 5 芥蓝不同初级三体 n + 1 雌、雄配子的传递率
Table 5 Transmission of n + 1 gamete in different trisomics of Chinese kale
雌配子 Female gametes 雄配子 Male gametes
初级三体
Trisomics
鉴定株数
Identified
plants
2n + 1 株数
2n + 1 plants
N + 1 配子传递率/%
Transmission rate of n + 1
gamete

鉴定株数
Identified
plants
2n + 1 株数
2n + 1 plants
N + 1 配子传递率/%
Transmission rate of n + 1
gamete
Tri-1 74 13 17.57 59 7 11.86
Tri-6 67 8 11.94 44 4 9.09
Tri-8 76 21 27.63 61 3 4.91
Tri-SAT 69 7 10.15 51 3 5.88
3 讨论
选育系列初级三体是染色体工程的重要内容，也是一项费工费时的系统工程，一般包括人工诱
变获得同源四倍体，四倍体与二倍体亲本杂交获得三倍体，三倍体与二倍体亲本回交获得 BC1 或 BC2
子代，从回交子代中筛选 2n + 1 植株，对 2n + 1 植株进行细胞学鉴定获得初级三体等过程。因此，
建立一套系列初级三体往往需要较长的时间，如水稻 IR36 系列初级三体的建立用了近 14 年（Khush
et al.，1984）。为改进选育方法，刘宗贤和秦瑞珍（1995）在籼稻、申书兴等（2006）在大白菜的初
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级三体选育中，采用花药和小孢子培养的方法，即直接利用四倍体进行花药和小孢子培养，再从其
花粉植株中直接筛选 2n + 1 个体，从而简化了步骤、提高了选择效率、缩短了选育时间。但花粉培
养受植物种类或基因型的影响很大，如甘蓝类蔬菜的小孢子培养较白菜类蔬菜要困难得多，作者尝
试四倍体芥蓝小孢子培养亦未获成功。因此，本研究中依然采用常规回交选育法，但结合胚胎培养
和无性快繁技术，快速获得三倍体无性系及其回交子代的单株无性系，使初级三体的鉴定和选育能
够持续不断地进行，从而亦提高了选择和鉴定的效率。
初级三体在减数分裂中，由于同源染色体只能是两两联会，因此其同源组的 3 条同源染色体或
形成一个松散的三价体（Ⅲ）或形成一个二价体和一个单价体（Ⅱ+Ⅰ）。一般认为，初级三体的三
价体的频率与染色体长度有比较密切的关系，本研究中亦看到染色体较长的 1 号三体和随体—三体
的三价体频率明显高于染色体较短的 6 号和 8 号三体，这可能与长染色体有更多的同源联会区段有
关。
测定 n + 1 配子的传递率是利用三体遗传分析进行基因定位等遗传研究的基础。对水稻（Khush
et al.，1984）、谷子（王润奇 等，1994）、大白菜（申书兴 等，2008）和结球甘蓝（张成合 等，2006，
2008）等初级三体的测定都表明 n + 1 配子的传递率均显著地低于其正常的 n 配子，尤其是 n + 1 雄
配子的传递率往往更低，本研究中 4 个初级三体 n + 1 雌、雄配子的平均传递率亦仅为 16.82%和
7.94%。分析其原因，一方面是单价体在后期Ⅰ有可能遗失在细胞质中，致使初级三体形成的 n + 1
配子一般低于其 n 配子，另一方面是增加了一条额外染色体的 n + 1 配子在生活力上可能受到影响，
致使在授粉受精过程中常常竞争不过正常的 n 配子。此外，初级三体的传递率也因不同植物类型和
不同染色体而异，如谷子（王润奇 等，1994）、水稻（谢国生 等，2001)）初级三体仅部分能通过
雄配子传递，而在大白菜（申书兴 等，2008）和甘蓝（张成合 等，2008）初级三体绝大多数都能
通过雄配子传递。可见，n + 1 配子的传递率也受基因型和连锁群的影响。

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