全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（4）：663–674 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–11–12；修回日期：2013–03–05
基金项目：国家自然科学基金项目（30900987）；国家重点基础研究发展计划（‘973’计划）项目（2009CB119004）；农业部园艺作物
生物学与种质创制重点实验室项目
* 同等贡献作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yongchen.du@mail.caas.net.cn）
多毛番茄‘LA2329’对 B 型烟粉虱抗性的 QTL
分析
郭广君 1，高建昌 1,*，王孝宣 1，国艳梅 1，John C. SNYDER2，杜永臣 1,**
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2肯塔基大学园艺学院，美国肯塔基州列克星敦 40546-0091）
摘 要：多毛番茄‘LA2329’对烟粉虱具有很高的抗性。利用‘LA2329’与普通番茄‘9706’得到
的 BC1 群体构建了一张包含 180 个分子标记，总长度为 1 166.6 cM 的番茄分子连锁图谱。采用离体鉴定
的方法对 BC1 群体进行抗烟粉虱鉴定，鉴定指标为叶片烟粉虱成虫附着量、叶片烟粉虱卵量，叶片正、
背面Ⅵ型腺毛密度。共定位到 33 个与 4 个指标相关的 QTL。其中叶片烟粉虱成虫附着量和卵量显著正相
关，二者定位到 8个相同的QTL，其中 2个主效QTL 定位在 2号染色体，分别介于标记 InDel_FT45 ~ SSR57
之间和 SSR57 ~ InDel_FT49 之间，解释的表型变异率分别为 33.2%和 39.8%。叶片背面Ⅵ型腺毛密度相关
的 QTL 在 6 号染色体具有集群分布的现象，其中 4 个显著性 QTL 定位在 C2_At3g11210 ~ C2_At1g24360
标记之间，解释的总变异率为 56%。叶片正面Ⅵ型腺毛密度相关的 4 个 QTL 和叶片烟粉虱成虫附着量及
卵量相关的 4 个 QTL 定位在 2 号和 12 号染色体的相同位点，增效基因来源相反。以上结果说明叶片烟粉
虱成虫附着量和卵量指标具有相同的抗性鉴定效果，可以认为是同一个鉴定指标；此外，番茄中Ⅵ型腺
毛密度不是影响叶片烟粉虱成虫附着量和卵量的性状。
关键词：多毛番茄；烟粉虱；成虫附着量；卵量；Ⅵ型腺毛密度；QTL
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）04-0663-12

QTL Analysis of Resistance to Type B Bemisia tabaci in Solanum habrochaites
LA2329
GUO Guang-jun1，GAO Jian-chang1,*，WANG Xiao-xuan1，GUO Yan-mei1，John C. SNYDER2，and
DU Yong-chen1,**
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2Department
of Horticulture，University of Kentucky，Lexington，KY 40546-0091，USA）
Abstract：The wild species of tomato，Solanum habrochaites LA2329 has high levels of resistance to
whitefly（Bemisia tabaci） and is thus an important resource for breeding of insect resistance. A linkage
map that covered 1 166.6 cM of the tomato genome and included 180 markers was generated based on the
BC1 population of generated from tomato cultivar 9706 crossed with Solanum habrochaites LA2329.
Parents，F1 and BC1 population were bioassayed with whiteflies using an in vitro method. Four

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phenotypic traits including number of adult whiteflies per leaflet，number of eggs per leaflet and densities
of type Ⅵ trichomes on adaxial and abaxial surfaces were evaluated. A total of 33 QTLs associated with
the four phenotypic traits were found in the BC1 population. The adult whitefly numbers had a significant
positive relationship with oviposition numbers in the BC1 population. Eight QTLs associated with adult
whitefly numbers and ovipitision numbers were located in the same locus. Of the 8 QTLs，2 major QTLs
were located in the interval defined by the markers InDel_FT45–SSR57 and SSR57–InDel_FT49 on
chromosome 2 and explained 33.2% and 39.8% of phenotypic variation，respectively. A QTL cluster that
associated with density of type Ⅵ trichomes on abaxial surfaces was mapped on chromosome 6. Four
major QTLs affecting density of Ⅵ trichomes in abaxial surfaces were located in the interval defined by
C2_At3g11210–C2_At1g24360 and explained 56% of phenotypic variation. Four QTLs associated with
density of type Ⅵ trichomes on adaxial surfaces were mapped to the same locus as 4 of QTLs associated
with adult whitefly numbers and oviposition numbers，but their additive effects were opposite. The results
showed that adult whitefly numbers and ovipitision numbers were measures of similar phenotypic traits for
resistance to whiteflies. In addition，density of type Ⅵ trichomes on tomato was not the major trait of
tomato to whitefly resistance.
Key words：Solanum habrochaites；Bemisia tabaci；adult whitefly；oviposition number；density of
Ⅵ trichome；QTL

B 型烟粉虱（Bemisia tabaci）是近年来危害番茄（Solanum lycopersicum Mill.）生产的重要虫害
（Saikia & Muniyappa，1989；Schuster，2001；Lapidot & Polston，2006；Pappu et al.，2009；Leckie
et al.，2012）。烟粉虱主要在叶片背面取食和产卵（Sharaf，1986），施用药剂难以有效杀死虫体；
杀虫剂的大量使用导致环境污染和烟粉虱抗药性增强（Saikia & Muniyappa，1989；Denholm et al.，
1995；Elbert & Nauen，2000；Palumbo et al.，2001；Byrne et al.，2003；Schuster et al.，2010），利
用植物抗性基因培育具有持久抗性的品种是更为经济有效和环保的方法（Jansen，1993）。
番茄的野生近缘种对烟粉虱具有很高的抗性或耐性。潘那利番茄（Solanum pennellii Correll）具
有高密度的Ⅳ型腺毛，其分泌的酰基糖类物质可以抵御烟粉虱的入侵（Gentile et al.，1968；de Ponti
et al.，1975；Berlinger et al.，1983；Mutschler et al.，1996）。在潘那利番茄‘LA716’中定位到多
个与抗烟粉虱性状相关的 QTL，包括酰基糖含量、成分及Ⅳ型腺毛密度（Mutschler et al.，1996；
Blauth et al.，1998，1999；Leckie et al.，2012）。多毛番茄（Solanum habrochaites S. Knapp & D. M.
Spooner）叶表密布Ⅳ型和Ⅵ型腺毛，其中Ⅵ型腺毛产生的甲基酮和倍半萜类物质对烟粉虱具有很强
的趋避或毒害作用（Gentile et al.，1968；de Ponti et al.，1975；Berlinger & de Ponti，1981；Romanow
et al.，1991；Bas et al.，1992；Antonious，2001；Muigai et al.，2002；Besser et al.，2009）。研究人
员在多毛番茄‘CGN1.1561’中定位到 2 个与叶片烟粉虱卵量相关的 QTL，2 个与Ⅳ型腺毛密度相
关的 QTL 和 1 个与Ⅵ型腺毛密度相关的 QTL（Maliepaard et al.，1995）。在多毛番茄‘LA1777’中
定位到 4 个与叶片烟粉虱卵量相关的 QTL，分别位于 9、10 和 11 号染色体；5 个与Ⅳ型腺毛密度相
关的 QTL，分别位于 9、10 和 11 号染色体（Momotaz et al.，2010）。利用多毛番茄‘LA1777’和
普通番茄‘E6203’构建了 98 个重组自交系（Monforte & Tanksley，2000），对其中 94 个重组自交
系的叶片烟粉虱卵量、Ⅳ型和Ⅵ型腺毛密度进行 QTL 分析，没有定位到相关的 QTL（Momotaz et al.，
2004）。Momotaz 等（2010）认为，这一结果说明番茄对烟粉虱的抗性可能是多个微效基因共同作
用的结果，也可能是抗性基因存在于另外 4 个未分析的重组自交系中。
‘LA2329’为多毛番茄，叶表密布多种类型的腺毛，其中Ⅵ型腺毛可以产生多种倍半萜类物质
4 期 郭广君等：多毛番茄‘LA2329’对 B 型烟粉虱抗性的 QTL 分析 665

（Eigenbrode & Trumble，1993；Guo et al.，1993；Eigenbrode et al.，1996；Suinaga et al.，2003，2004）。
高建昌等（2011）前期研究发现，烟粉虱在‘LA2329’上的产卵量、羽化后烟粉虱成虫寿命及产卵
量显著低于普通番茄。以上研究结果表明，‘LA2329’中可能存在抗烟粉虱基因。为了深入了解和
利用‘LA2329’中的抗性基因，本研究中利用‘LA2329’和普通番茄‘9706’构建的 BC1 群体，
采用离体鉴定的方法对叶片烟粉虱成虫附着量和卵量进行分析，同时统计叶片正、背面Ⅵ型腺毛密
度，借助 QTL 分析方法对抗烟粉虱性状进行遗传定位，以期寻找到控制抗性的 QTL，加快抗虫基
因的转育。
1 材料与方法
1.1 番茄群体构建和种植条件
供体多毛番茄（Solanum habrochaite S. Knapp & D. M. Spooner）材料‘LA2329’由肯塔基大学
园艺学院的 John C. Snyder 教授提供。受体普通番茄（Solanum lycopersicum Mill.）材料‘9706’，由
中国农业科学院蔬菜花卉研究所鲜食番茄课题组提供。2009 年 8 月，将‘LA2329’和‘9706’杂
交，得到 F1 代种子，2010 年 1 月，将 F1 与‘9706’回交，得到 200 粒 BC1 代种子。2010 年 2 月，
将 BC1 代种子播种在中国农业科学院蔬菜花卉研究所温室的 96 孔穴盘。温室内温度控制在白天 28
℃，晚上 20 ℃。正常日照，没有外源补光。播种 1 个月后，将幼苗移植到营养钵（底部直径 10 cm，
高 15 cm，上部直径 15 cm）中，用防虫网防虫，每隔 2 d 浇水 1 次，每周补充 N、P、K 复合肥溶
液 1 次。种植期间有部分幼苗死亡，至 6 片完全展开叶时，共有 152 个单株用于番茄分子连锁图谱
的构建和表型鉴定。
1.2 烟粉虱来源
B 型烟粉虱（Bemisia tabaci）由中国农业科学院蔬菜花卉研究所植物保护室张友军研究员课题
组提供。该烟粉虱群体的原始寄主为甘蓝。
1.3 分子标记
用于父母本间多态性筛选的分子标记，CAPS 标记 266 对（http：//solgenomics. net/），SSR 标记
147 对（http：//solgenomics. net/）和 474 对来自 http：//www. kazusa. or. jp/tomato/，57 对 InDel 标记
（根据番茄重测序结果设计），北京三博远志生物技术有限责任公司合成。
1.4 抗虫性生物学鉴定及Ⅵ型腺毛密度的统计
抗虫性生物学鉴定采用离体接虫法。在番茄植株具 6 片完全展开叶时，剪取生长点向下第 2 片
完全展开叶，插入装满清水的 100 mL 三角瓶中，用海绵条固定，放入接虫笼内。每个接虫笼内放
30 份材料，2 000 头烟粉虱成虫，8 h 后统计叶片背面的烟粉虱成虫数量，记为烟粉虱成虫附着量（图
1，a1、b1）。随后将烟粉虱成虫杀死，1 d 后用解剖镜（50×，Stemi 2000C，ZEISS）计数每片小叶
背面的烟粉虱卵量（图 1，a2、b2），每片叶片 5 片小叶，作为 5 次技术性重复。为减少环境影响，
在 3 周内，每个番茄单株连续取 3 片叶片进行鉴定，作为 3 个生物学重复。鉴定在种植 BC1 群体的
温室内进行，保持与番茄植株基本相同的环境条件。
计数完烟粉虱卵量后，取每片小叶中心一点，计数叶片正面和背面显微镜一个视野（面积为 0.25
mm2）内Ⅵ型腺毛的数量（图 1，a3、b3、a4、b4）。每片叶片 5 个小叶作为 5 个技术性重复。一个
月内取 3 片番茄叶片进行生物学鉴定，作为 3 个生物学重复。
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图 1 父母本间表型特征的差异
a：父本‘LA2329’；b：母本‘9706’。1：叶片背面的烟粉虱成虫；2：叶片背面的烟粉虱卵；3：扫描电镜下（100×）
叶片正面的腺毛；4：扫描电镜下（100×）叶片背面的腺毛。↑：Ⅳ型腺毛。
Fig. 1 The difference of phenotypes between parents
a：Male parent‘LA2329’；b：Female parent‘9706’. 1：Whitefly adults in the abaxial of leaflet；2：Whitefly eggs in
the abaxial of leaflet；3：Trichomes in the adaxial of leaflet by scanning electron microscope（100×）；4：Trichomes in
the abaxial of leaflet by scanning electron microscop（100×）. ↑：Type trichomesⅥ .

1.5 DNA 提取及分子标记试验
幼苗长到三叶一心时，取刚展开的幼嫩叶片，采用改良的 CTAB 法（Murray & Thompson，1980）
提取 DNA，采用微量分光光度计测定 DNA 浓度。
CAPS 和 SSR 标记分析采用的反应体系、扩增程序及扩增产物的检测等为本实验室统一的标准
程序（刘冰 等，2010）。
Indel 标记分析：优化后的扩增反应采用 10 μL 反应体系，包括 20 ng 模板 DNA、5 μL 2× Mix 混
合液（含 Mg2+ 的 10× PCR buffer、2.5 mmol · L-1 的 dNTPs、0.5 U Taq DNA 聚合酶）、每个引物终
浓度为 0.2 μmol · L-1。反应程序为 94 ℃预变性 3 min；94 ℃变性 30 s，55 ℃复性 30 s，72 ℃延伸
1.0 min，循环 30 次；72 ℃延伸 7 min，置于 4 ℃下保存。扩增产物用 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电
泳，银染、统计分析。
根据电泳谱带结果，记录 CAPS、SSR 和 Indel 共显性标记的类型：与亲本普通番茄‘9706’相
同纯合带型记为“A”，两亲本的杂合带型记为“H”，模糊或缺失的记为“-”。对每个标记的带型在
群体中的分布进行 χ2 测验。
1.6 分子遗传图谱的构建及 QTL 分析
在具有多态性的分子标记间选取间距适中的标记，采用 JoinMap 4.0 软件，以 LOD 值 ≥ 3 作为
阈值，利用“Kosambi”作图函数，构建分子连锁图谱。利用 MapQTL4.0 软件，选择多模型 QTL
作图法（multiple QTL model，MQM）检测可能存在的 QTL（Jansen，1993）。LOD 值 ≥ 3 表示显
著性 QTL，2 ≤ LOD < 3 表示可能性 QTL（秦永生 等，2009）。计算每个 QTL 的遗传效应和对该性
状表型变异的贡献率。QTL 的命名参照 McCouch 等（1997）的命名法。
4 期 郭广君等：多毛番茄‘LA2329’对 B 型烟粉虱抗性的 QTL 分析 667

2 结果与分析
2.1 抗烟粉虱相关表型性状
父本‘LA2329’的烟粉虱成虫附着量和卵量显著低于母本‘9706’，叶片正、背面Ⅵ型腺毛密
度显著高于‘9706’，说明‘LA2329’对烟粉虱的抗性优于‘9706’，与预期结果相符。F1 的值介于
父母本之间（表 1）。

表 1 双亲及 F1 叶片抗烟粉虱相关表型性状
Table 1 Phenotypic traits of whitefly resistance in parents and their F1
材料
Material
每叶成虫量
Whitefly adults number
per leaflet
每叶卵量
Whitefly oviposition
per leaflet
叶正面腺毛密度/
（个 · mm-2）
Adaxial density of trichomes
叶背面腺毛密度/
（个 · mm-2）
Abaxial density of trichomes
LA2329 0.7 ± 0.3 c 0.7 ± 0.4 c 166.3 ± 29.4 a 134.4 ± 11.2 a
9706 7.3 ± 2.0 a 24.5 ± 7.1 a 16.8 ± 5.8 c 20.4 ± 5.2 c
F1 5.7 ± 2.7 b 12.3 ± 8.8 b 31.0 ± 10.0 b 35.0 ± 8.0 b
注：表中同列数据后不同字母表示在 0.05 水平下差异显著。
Note：Different capital letters in each column mean significant difference at 0.05 level.

烟粉虱成虫附着量、卵量及叶片正、背面Ⅵ型腺毛密度在 BC1 代 152 个单株中呈连续近似正态
分布，说明这些性状由多基因控制，并且符合 QTL 的作图要求和分析要求。每叶烟粉虱成虫附着量
和卵量在 BC1 中的分布范围分别为 0.1 ~ 13.9 和 0.2 ~ 41.2（图 2，a、b）；叶片正、背面Ⅵ型腺毛
密度的范围分别为 13.8 ~ 83.8 和 20.4 ~ 60.0，远低于父本‘LA2329’；F1 明显偏向于母本‘9706’
（图 2，c、d），说明‘LA2329’中Ⅵ型腺毛密度可能是由隐性基因控制。BC1 群体中有 1 个单株
（BC1-87）的成虫附着量和 4 个单株（BC1-71、BC1-72、BC1-87、BC1-89）的卵量低于‘LA2329’。

图 2 番茄抗烟粉虱相关表型性状在 BC1 群体中的分布
Fig. 2 Frequency distribution of phenotypic traits associated with whitefly resistance in BC1 population
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以上单株叶片正面和背面Ⅵ型腺毛密度为 28.4 ~ 39.4 和 21 ~ 35.4（个 · mm-2），在 BC1 群体中属于
中等水平，与 F1 非常接近（图 2），这说明Ⅵ型腺毛密度不是决定烟粉虱成虫附着量和卵量的主要
因素。
对 BC1 群体 4 项表型性状进行相关性分析发现，叶片正面和背面Ⅵ型腺毛密度显著正相关
（r = 0.67，P < 0.0001）；烟粉虱成虫附着量与卵量显著正相关（r = 0.72，P < 0.0001）。而烟粉
虱成虫附着量与叶片正、背面Ⅵ型腺毛密度之间无显著相关性（r =–0.16，P = 0.06；r = 0.01，
P = 0.9），烟粉虱卵量与叶片正、背面Ⅵ型腺毛密度之间无显著相关性（r = 0.01，P = 0.87；r = 0.04，
P = 0.61）。
2.2 番茄分子连锁遗传图谱的构建
利用父母本间具有多态性的分子标记构建了一张具有 12 个连锁群的分子连锁遗传图谱。分子
标记的总数为 180 个，包含 69 个 CAPS 标记，85 个 SSR 标记和 26 个 Indel 标记。每个连锁群上标
记数在 8 ~ 27 个之间，平均每条染色体标记数为 15 个。单个连锁群的长度在 51.7 ~ 123 cM 之间，
总长度为 1 166.6 cM，两标记间的平均遗传距离为 6.48 cM。根据已公布的分子标记的位置，图谱中
的 12 个连锁群可以对应番茄的 12 条染色体。
2.3 抗烟粉虱相关 QTL 分析
利用 MapQTL4.0 软件，采用多模型 QTL 分析，共检测到 33 个与 4 个表型性状相关的 QTL，
定位在 2 号、4 号、6 号、11 号和 12 号染色体上，其中显著性 QTL 12 个，可能性 QTL 21 个，解
释 5.6% ~ 20.3%的表型变异率（表 2）。增效基因来自‘LA2329’和‘9706’的 QTL 分别是 18 个
和 15 个。
与叶片成虫附着量相关的 QTL 共检测到 9 个，分别定位在 2 号、4 号和 12 号染色体上。其中 2
号染色体的 3 个 QTL 和 4 号染色体的 1 个 QTL 增效基因来自‘LA2329’，其他 QTL 增效基因来自
‘9706’，解释 5.7% ~ 18.1%的表型变异率（表 2）。主效 QTL 为 qWAN-2-1 和 qWAN-2-3，分别介
于标记 InDel_FT45 ~ SSR57 之间和 SSR57 ~ InDel_FT49 之间，标记间的遗传距离分别是 6.1 cM 和
9.4 cM。二者分别解释 15.1%和 18.1%的表型变异率，LOD 值分别为 3.9 和 4.3（图 3，a）。
与叶片卵量相关的 QTL 共检测到 10 个，分别定位在 2 号、4 号和 12 号染色体上，解释 5.6% ~
20.3%的表型变异率（表 2）。2 号染色体的 QTL 增效基因来自‘LA2329’，4 号和 12 号染色体的
QTL 增效基因来自‘9706’。主效 QTL 为 qON-2-1 和 qON-2-3 分别介于标记 InDel_FT45 ~ SSR57
之间和 SSR57 ~ InDel_FT49 之间，标记间遗传距离分别是 6.1 cM 和 9.4 cM。二者分别解释 19.5%
和 20.3%的表型变异率，LOD 值分别为 5 和 4.9（图 3，b）。
与叶片正面Ⅵ型腺毛密度相关的 QTL 共检测到 4 个，3 个定位在 2 号染色体，增效基因来自
‘9706’，1 个定位在 12 号染色体，增效基因来自‘LA2329’，解释 5.6% ~ 11.2%的表型变异率。
显著性 QTL 1 个，定位在 2 号染色体，加性效应为负，贡献率为 11.2%。3 个可能性 QTL，其中 2
个加性效应为负，1 个加性效应为正，总贡献率分别为 18.2%和 5.6%（表 2）。
与叶片背面Ⅵ型腺毛密度相关的 QTL 有 10 个，在 6 号染色体定位 8 个，2 号和 11 号染色体各
定位 1 个，增效基因来自‘LA2329’，解释 6.6% ~ 15%的表型变异率（表 2）。主效 QTL 4 个，位于
C2_At3g11210 ~ C2_At1g44575 之间和 C2_At1g44575 ~ C2_At1g24360 之间，标记间遗传距离分别
为 6.5 cM 和 25.3 cM（图 3，c），解释的表型变异率为 56%。可能性 QTL 6 个，解释的表型变异率
为 57.9%（表 2）。
定位到与叶片烟粉虱成虫附着量和卵量相关的 8 个相同的 QTL，其中 2 个主效 QTL 定位在 2
4 期 郭广君等：多毛番茄‘LA2329’对 B 型烟粉虱抗性的 QTL 分析 669

号染色体，介于标记 InDel_FT45 ~ SSR57 之间和 SSR57 ~ InDel_FT49 之间，解释的总表型变异率
分别为 33.2%和 39.8%。叶片背面Ⅵ型腺毛密度相关的 QTL 在 6 号染色体具有集群分布的现象，其
中 4个主效QTL定位在C2_At3g11210 ~ C2_At1g44575之间和C2_At1g44575 ~ C2_At1g24360之间，
解释的总变异率为 56%。叶片正面 Ⅵ型腺毛密度相关的 4 个 QTL 与烟粉虱成虫附着量和卵量相关
的 4 个 QTL 定位在 2 号和 12 号染色体的相同位点，增效基因来源相反（表 2，图 3）。

表 2 多模型作图法定位的 BC1 群体中与抗虫性相关的 QTL
Table 2 QTL for phenotypic traits associated with whitefly resistance in
BC1 population by multiple QTL model
表型性状
Phenotypic traits
数量性状位点
QTLs
染色体
Chromosome
位置/cM
Position
标记区间
Marker internal
LOD 值
LOD
score
加性效应
Additive
effect
贡献率/%
Variance
explained
qWAN-2-1 2 5.0 InDel_FT45 ~ SSR57* 3.9 4.0 15.1
qWAN-2-2 2 6.1 InDel_FT45 ~ SSR57* 2.8 2.9 7.8
qWAN-2-3 2 11.1 SSR57 ~ InDel_FT49* 4.3 5.1 18.1
qWAN-4-1 4 70.0 TES1040 ~ TES0574* 2.2 2.8 5.9
qWAN-4-2 4 110.7 TES0030 ~ SSR450* 2.3 –1.9 7.1
qWAN-4-3 4 112.0 SSR450 2.3 –1.7 6.2
qWAN-12-1 12 86.3 *TEI0474 ~ TG180 2.6 –2.4 12.9
qWAN-12-2 12 91.3 TEI0474 ~ TG180* 3.0 –2.4 11.6
成虫附着量
Whitefly adults
number
qWAN-12-3 12 93.4 TG180 2.4 –1.8 5.7
qON-2-1 2 5.0 InDel_FT45 ~ SSR57* 5.0 15.4 19.5
qON-2-2 2 6.1 InDel_FT45 ~ SSR57* 3.2 10.4 9.0
qON-2-3 2 11.1 SSR57 ~ InDel_FT49* 4.9 18.0 20.3
qON-4-1 4 85.4 TES0294 ~ TES1955* 2.1 –7.8 5.6
qON-4-2 4 105.7 TES0030 ~ SSR450* 2.2 –8.2 11.3
qON-4-3 4 110.7 TES0030 ~ SSR450* 2.6 –6.7 8.2
qON-4-4 4 112.0 SSR450 2.7 –6.2 7.1
qON-12-1 12 86.3 *TEI0474 ~ TG180 2.6 –7.8 12.7
qON-12-2 12 91.3 TEI0474 ~ TG180* 3.3 –7.8 11.4
卵量
Oviposition number

qON-12-3 12 93.4 TG180 2.8 –6.2 6.5
qD TAdⅥ -2-1 2 5.0 InDel_FT45 ~ SSR57* 3.0 –0.2 11.2
qD TAdⅥ -2-2 2 6.1 InDel_FT45 ~ SSR57* 2.9 –0.1 7.7
qD TAdⅥ -2-3 2 11.1 SSR57 ~ InDel_FT49* 2.4 –0.2 10.5
叶正面Ⅵ型腺毛密度
Adaxial density of type
Ⅵ trichomes
qD TAdⅥ -12-1 12 93.4 TG180 2.1 0.1 5.6
叶背面Ⅵ型腺毛密度 qD TAbⅥ -2-1 2 83.5 *InDel_FT64 ~ InDel_FT67 2.2 4.2 7.2
Abaxial density of type qD TAbⅥ -6-1 6 30.3 C2_At1g07080 ~ C2_At4g27700* 2.7 5.1 10.0
Ⅵ trichomes qD TAbⅥ -6-2 6 31.3 C2_At1g07080 ~ C2_At4g27700* 2.8 4.9 9.2
qD TAbⅥ -6-3 6 33.4 *C2_At3g11210 ~ C2_At1g44575 2.0 4.2 6.6
qD TAbⅥ -6-4 6 38.4 C2_At3g11210 ~ C2_At1g44575* 3.8 5.7 12.9
qD TAbⅥ -6-5 6 40.9 *C2_At1g44575 ~ C2_At1g24360 4.3 5.8 13.4
qD TAbⅥ -6-6 6 45.9 *C2_At1g44575 ~ C2_At1g24360 4.0 6.1 15.0
qD TAbⅥ -6-7 6 50.9 *C2_At1g44575 ~ C2_At1g24360 3.5 6.0 14.7
qD TAbⅥ -6-8 6 55.9 C2_At1g44575 ~ C2_At1g24360* 2.8 5.5 12.5
qD TAbⅥ -11-1 11 61.7 SSR76 ~ C2_At5g12200* 2.6 9.9 12.4
注：LOD 值 ≥ 3 为显著性 QTL，LOD 值 2.0 ~ 2.9 为可能性 QTL，* 表示距离 QTL 较近一侧的分子标记。
Note：LOD score ≥ 3 means significant QTL，LOD score 2.0–2.9 means possible QTL，* means the most closely associated molecular marker
to the true QTL position.
670 园 艺 学 报 40 卷

图 3 定位在 2 号和 6 号染色体上与烟粉虱成虫附着量（a）、烟粉虱卵量（b）及
叶片背面Ⅵ型腺毛密度（c）相关的主效 QTL
Fig. 3 Major QTLs affecting whitefly adult number（a），whitefly oviposition（b），and the density of type Ⅵ
trichome in abaxial（c）were mapped on the chromosome 2 and chromosome 6 respectively

3 讨论
3.1 抗性鉴定方法
本试验中选用番茄叶片烟粉虱成虫附着量、卵量和叶片正、背面Ⅵ型腺毛密度作为番茄对烟粉
虱抗性鉴定指标，采用离体鉴定的方式进行番茄对烟粉虱抗性的生物学鉴定，结果表明采用离体接
虫的方式可以有效地区分番茄 BC1 群体单株间的抗性（图 2）。Firdaus 等（2012）证明离体鉴定方
法与活体鉴定方法一样可以有效地用于番茄对烟粉虱的抗性鉴定，并且与活体鉴定方法（Maliepaard
et al.，1995；Muigai et al.，2002，2003；Momotaz et al.，2010）相比，离体鉴定方法工作量小，可
以一次性鉴定较大的番茄群体；可以设计多次生物学重复，增加鉴定效果的准确性；占地面积小，
而且可以减少环境对鉴定结果的影响（Firdaus et al.，2012）。相对于 Firdaus 等（2012）的试验方法，
本试验中采用的离体鉴定方法的优势在于可以使用大型的接虫笼代替微虫笼，清水代替培养基保证
叶片水分需求，降低了成本，提高了效率。
4 期 郭广君等：多毛番茄‘LA2329’对 B 型烟粉虱抗性的 QTL 分析 671

3.2 抗性遗传及 QTL 分析
本试验中发现 F1 单株的叶片Ⅵ型腺毛密度明显偏向于母本普通番茄‘9706’，说明在父本多毛
番茄‘LA2329’中控制Ⅵ型腺毛密度的基因为隐性。而 BC1群体大部分单株的Ⅵ型腺毛密度高于母
本‘9706’，说明‘LA2329’中控制Ⅵ型腺毛密度的基因相对于‘9706’为不完全隐性。有研究指
出多毛番茄‘PI127826’中控制Ⅵ型腺毛密度的基因为多个隐性基因，其中一个为主效基因；但该
位点的遗传模式不符合加性—显性模型，可能存在其他位点对该位点具有上位性作用（Freitas et al.，
2002）。
叶片正面和背面Ⅵ腺毛密度显著正相关，但二者定位到的 QTL 完全不同，说明二者只是存在数
据分析上的关系，不属于同一指标，也不存在因果联系。有研究表明叶片正、背面腺毛密度具有很
高的相关性，但是没有具体区分腺毛类型（Sánchez-Peña et al.，2006）。本研究中在 2 号、6 号和 11
号染色体上定位到 10 个与Ⅵ型腺毛密度相关的 QTL，在 6 号染色体的 30.3 ~ 55.9 cM 之间集中了 8
个 QTL，其中有 4 个为主效 QTL。Maliepaard 等（1995）在多毛番茄‘CGN.1561’的 1 号染色体
（TG27）上定位到 1 个控制叶片背面Ⅵ型腺毛密度的 QTL，本试验结果与之明显不同。目前多毛
番茄的 6 号染色体上未发现与Ⅵ型腺毛密度相关的 QTL。已有报道仅在潘那利番茄（S. pennellii ）
6 号染色体上定位到 1 个控制Ⅳ型腺毛密度的 QTL（Blauth et al.，1998）以及 1 个控制酰基糖含量
且能够显著增加Ⅳ型腺毛密度的 QTL（Leckie et al.，2012）。普通番茄（S. lycopersicum）6 号染色
体上包含 8 个 TPS（萜类合酶）基因，其中的 TPS9（Sst1）、TPS12（CASH）及 TPS40（CPS1）的
功能已被验证（Falara et al.，2011）。同时在多种多毛番茄材料中验证了 TPS9 和 TPS12 的基因功能
（Bleeker et al.，2011；Gonzales-Vigil et al.，2012）。根据以上研究，推测番茄 6 号染色体上含有控
制某些次生代谢物质的基因，具有潜在的研究价值。
F1单株上的烟粉虱成虫附着量和卵量介于父本‘LA2329’和母本‘9706’之间，其中部分单株
表现出超亲现象。这一结果说明‘LA2329’对烟粉虱的抗性基因相对于‘9706’部分显性。烟粉虱
成虫附着量和卵量显著正相关。两性状相关的 8 个 QTL 定位在相同位点，包括 2 个主效 QTL 位点，
增效基因的来源完全一致。这些结果说明叶片烟粉虱成虫附着量和卵量代表了同一抗性机理，在番
茄对烟粉虱抗性鉴定中可以二者择其一。Ｍaliepaard 等（1995）在多毛番茄‘CGN.1561’的 1 号
（TG142）和 12 号（TG296）染色体上定位到 2 个与烟粉虱卵量相关的 QTL。本研究在 1 号和 12
号染色体上未发现源自多毛番茄‘LA2329’的 QTL，在普通番茄‘9706’的 12 号染色体上定位到
3 个相关 QTL（表 2）。本研究中与叶片烟粉虱成虫附着量和卵量相关的主效 QTL 定位在多毛番茄
‘LA2329’的 2 号染色体（表 2，图 3）。Momotaz 等（2010）利用多毛番茄‘LA1777’和普通番
茄构建的 F2 群体定位到 4 个与烟粉虱卵量相关的 QTL，分别位于 9 号、10 号和 11 号染色体。以上
研究所用的抗性亲本属于多毛番茄的不同亚种，定位的结果均不相同。导致这一结果的原因可能有
以下几个方面：首先，番茄对烟粉虱抗性为多个微效基因控制，不同抗性材料的抗性机制可能不同；
其次多毛番茄对烟粉虱的抗性基因可能存在互作；最后不同研究所用的表型鉴定方法、试验环境及
作图标记均不同也可能导致结果的不同。
本研究中发现番茄叶片烟粉虱成虫附着量和卵量与叶片正、背面Ⅵ型腺毛密度无显著相关性。
大部分研究认为腺毛密度在番茄抗虫中起到物理抗性的作用（Simmons & Gurr，2005），但是对腺毛
密度与烟粉虱成虫附着量和卵量的关系一直存在不同的观点。有报道，烟粉虱成虫附着量和叶片腺
毛密度呈反比（Sánchez-Peña et al.，2006）。但也有报道，在普通番茄中腺毛密度和烟粉虱卵量呈
正比，而在野生番茄中二者没有明确的相关性（Heinz & Zalom，1995）。很多研究人员认为具有高
密度Ⅵ型腺毛的番茄具有抗虫性的关键在于Ⅵ型腺毛产生的倍半萜和甲基酮类物质，而不取决于Ⅵ
672 园 艺 学 报 40 卷
型腺毛的密度（Carter & Snyder，1985；Kennedy & Sorenson，1985；Carter et al.，1989；Weston et al.，
1989；Alba et al.，2009），但该观点仍需从分子水平上加以证实。Maliepaard 等（1995）的研究表明
多毛番茄‘CGN.1561’的Ⅵ腺毛密度与烟粉虱产卵量微弱负相关（r =–0.11），虽然该 QTL 与烟粉
虱卵量相关的 1 个 QTL 定位在同一染色体上，但二者相距 27 cM，作者并不能肯定该 QTL 与烟粉
虱抗性相关。本研究中叶片背面Ⅵ型腺毛密度的 QTL 与烟粉虱成虫附着量和卵量的 QTL 没有任何
交集，说明叶片背面Ⅵ型腺毛密度不是影响烟粉虱成虫附着量和卵量的主要性状。叶片正面Ⅵ型腺
毛密度相关的 4 个 QTL 和与烟粉虱成虫附着量和产卵量相关的 4 个 QTL 位点完全一致，增效基因
的来源完全相反。这一结果说明多毛番茄‘LA2329’叶片正面Ⅵ型腺毛密度不能增加番茄对烟粉虱
的抗性。推测这一结果产生的原因可能有以下几个方面：‘LA2329’中控制叶片正面腺毛密度的为
隐性基因，与烟粉虱抗性相关的基因为不完全隐性，基因间连锁遗传；或者控制两个表型的基因具
有上位性作用；或者说叶片正面的Ⅵ型腺毛密度具有增加烟粉虱成虫附着量和产卵量的作用。
综上所述，‘LA2329’中能够定位到 2 个具有较高贡献率的抗性 QTL，说明‘LA2329’是可供
利用的野生番茄材料。但是番茄对烟粉虱的抗性是由多个性状组成的复杂性状，每个性状的遗传模
式并非简单的加性—显性模型，还可能存在上位性作用等基因间的互作，所以还需要更为深入的研
究。

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