全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（2）：289–296 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–11–16；修回日期：2012–01–16
基金项目：国家自然科学基金项目（30970244）；国家‘863’计划项目（2008AA10Z111）；教育部新世纪优秀人才支持计划项目
（NECT-05-0516）；浙江大学基本科研业务费专项资助项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：qiaomeiw@zju.edu.cn）
芥蓝感染核盘菌过程中活性氧和芥子油苷的变
化
孙 勃，汪炳良，闫会转，沈望舒，张 芬，刘 娜，汪俏梅*
（浙江大学园艺系，农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室，杭州 310058）
摘 要：分析了核盘菌侵染芥蓝过程中，芥蓝的发病症状、含水量、电导率、活性氧和芥子油苷的
变化。结果表明，在侵染过程中，侵染部位产生褐色病斑，并逐渐扩大到全叶。叶片含水量逐渐下降，
电导率不断上升，活性氧（过氧化氢和超氧阴离子）大量累积，吲哚–3–甲基芥子油苷、4–甲氧基–
吲哚–3–甲基芥子油苷、1–甲氧基–吲哚–3–甲基芥子油苷和烯丙基芥子油苷含量先上升后下降，3–
丁烯基芥子油苷和 2–羟基–3–丁烯基芥子油苷含量逐渐下降。研究表明芥子油苷，特别是吲哚类芥子
油苷可能参与芥蓝对核盘菌侵染的防卫反应。
关键词：芥蓝；芥子油苷；核盘菌；活性氧
中图分类号：S 635 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）02-0289-08

Studies on Changes of Reactive Oxygen Species and Glucosinolates in
Chinese Kale Infected by Sclerotinia sclerotiorum
SUN Bo，WANG Bing-liang，YAN Hui-zhuan，SHEN Wang-shu，ZHANG Fen，LIU Na，and WANG
Qiao-mei*
（Department of Horticulture，Zhejiang University，Key Laboratory of Horticultural Plant Growth，Development and
Quality Improvement，Ministry of Agriculture，Hangzhou 310058，China）
Abstract：The changes in the levels of disease symptoms，water content，relative electrical
conductivity，reactive oxygen species（ROS）and glucosinolates were investigated during the course of
Sclerotinia sclerotiorum infection of Chinese kale（Brassica albograbra Bailey）. The results showed that，
during the infection，brown lesions appeared from the infection sites，and gradually expanded to the entire
leaves. The relative water content decreased gradually，while the relative electrical conductivity increased，
and ROS（hydrogen peroxide and superoxide anion）accumulated steadily. The contents of glucobrassicin，
4-methoxyglucobrassicin，neoglucobrassicin and sinigrin increased at the beginning and then decreased，
but the contents of gluconapin and progoitrin declined. These results suggested that glucosinolates，
especially indole glucosinolates might be involved in the defense of Chinese kale against S. sclerotiorum.
Key words：Chinese kale；glucosinolates；Sclerotinia sclerotiorum； reactive oxygen species


290 园 艺 学 报 39 卷
核盘菌[Sclerotinia sclerotiorum（Lib.）de Bary]在分类学上属于核盘菌科核盘菌属，是一
种宿主范围极广的死体型病原真菌。核盘菌引发的菌核病是芥蓝生产中最常见且危害最严重的真菌
病害之一。
植物受到病原菌侵害时，自身会启动多种防御机制，其中芥子油苷，特别是吲哚类芥子油苷，
在防御病原菌侵害过程中起着重要作用。研究表明，吲哚类芥子油苷可以通过转化为植保素来参与
防卫反应，也可以通过转化为降解产物，如吲哚–3–乙腈（indole-3-acetonitrile）等来抵御病原菌
的侵害（Kliebenstein et al.，2005；Agerbirk et al.，2009）。而 4–甲氧基–吲哚–3–甲基芥子油苷
同样被证明与植物的广谱抗病性有着密切关系（Clay et al.，2009）。由于芥子油苷具有抗病性等多
种重要的生物学功能，已成为近年来植物次生代谢领域的一个研究热点。
目前对核盘菌的致病机理以及油菜和拟南芥等作物对核盘菌的抗性机制已有一些研究（王爱
荣，2006），但芥子油苷在蔬菜对核盘菌抗性中的作用机制尚鲜见研究报道。本试验中以核盘菌为真
菌材料，以芥蓝（Brassica albograbra L. H. Bailey）为植物材料，研究核盘菌侵染过程中芥蓝的发
病症状、含水量、电导率、活性氧和芥子油苷等的变化情况，以进一步探明芥子油苷在芥蓝对核盘
菌抗性中的作用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
供试核盘菌[Sclerotinia sclerotiorum（Lib.）de Bary]为本实验室从芥蓝田间分离纯化得到。
将适量生长势强的核盘菌菌丝接种在马铃薯葡萄糖琼脂培养基（PDA）平板上，置于生化培养箱
25 ℃暗培养 4 d，当菌丝体增殖接近覆盖整个培养基时，用于侵染芥蓝植株。供试芥蓝品种为广州
蔬菜研究所选育的‘耐热粗条’，于 2009 年 10 月 15 日在浙江大学蔬菜研究所播种育苗，植株生长
3 周，用核盘菌侵染。
接种侵染参照 Wang 等（2009）的方法并加以改进。用打孔器（孔径为 5 mm）在培养核盘菌的
PDA 培养基上打孔，取培养皿边缘的长势强劲的菌丝块，将菌丝面朝下贴在芥蓝叶片上。对照植株
接种不含菌丝的 PDA 培养基。接种后温度 18 ~ 25 ℃，相对湿度不低于 90%，24 h 后相对湿度降为
80%。
1.2 测定方法
1.2.1 发病率、病斑大小和病情指数统计
发病率为发病植株占全部接种植株的比例。病斑大小采用游标卡尺测量。
病情指数分级标准：0 级，无病；1 级，病斑面积占叶面积的 10%以下；2 级，病斑面积占叶面
积的 10% ~ 30%；3 级，病斑面积占叶面积的 30% ~ 50%；4，级病斑面积占叶面积 50%以上（官春
云 等，2004）。
1.2.2 叶片含水量和相对电导率的测定
叶片相对含水量（%）=（鲜质量–干质量）/鲜质量 × 100。相对电导率（%）= 初始电导率/
沸水浴后电导率 × 100。每个处理取 3 片叶，3 次重复。
1.2.3 过氧化氢测定（DAB 染色法）
参照 Christensen 等（1997）的方法并加以改进。室温条件下将接菌后 48 h 的叶片浸泡在 1
mg · mL-1 的 DAB 溶液中，置于 25 ℃光照（120 μmol · m-2 · s-1）8 h，然后将叶片置于煮沸的乙醇中
2 期 孙 勃等：芥蓝感染核盘菌过程中活性氧和芥子油苷的变化 291

脱色 10 min。每个处理取 3 片叶。
1.2.4 超氧阴离子测定（NBT 染色法）
参照 Guo 和 Stotz（2007）的方法并加以改进。室温条件下将接菌后 48 h 的叶片浸泡在 10
mmol · L-1 的 pH 7.5 的磷酸钾缓冲液（含 10 mmol · L-1 NaN3 和 0.1% NBT）中 12 h，然后将叶片置
于煮沸的乙醇中脱色 20 min，每个处理取 3 片叶。
1.2.5 死细胞观察（Trypan blue 染色法）
参照 Mani 和 Slusarenko（1996）的方法并加以改进。室温条件下将接菌后 48 h 的叶片在 Farmers
溶液中浸泡至透明状态，再置于 0.05%锥虫蓝（Trypan blue）混合液中染色 3 h，然后在饱和水合氯
醛中漂洗。每个处理取 3 片叶。
1.2.6 芥子油苷组分和含量的分析
参照孙勃等（2011）、Sun 等（2011）的方法并加以改进。将叶片置于离心管中，加 5 mL ddH2O，
沸水浴 10 min，离心，将提取液吸出，再加入 5 mL ddH2O，沸水浴 10 min，合并提取液，于–20 ℃
冰箱保存。将提取液通过 DEAE-Sephadex 柱吸附，洗脱，得到纯化样品。将纯化样品过滤，进行
HPLC（Waters，USA）分析，以 oNPG 为内标，以内标法计算芥子油苷的含量。HPLC 条件：检测
波长为 226 nm，流速为 1.0 mL · min-1，色谱柱为 C18 反相色谱柱。
1.3 数据分析
本试验数据为平均值 ± 标准差，试验数据均采用 Excel2003 软件进行处理，用 dps 软件进行数
据统计和差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 发病情况
核盘菌侵染芥蓝叶片后，部分植株 12 h 即出现病斑症状；接种 1 d 时即有 30%左右的植株发病，
呈现褐色病斑，病斑已超过 5 mm，病斑面积占叶面积的 10%左右，病情指数为 7.64；3 d 时发病率
达 83%，病斑迅速扩大，直径达到 12 mm，达到叶面积的 20% ~ 30%左右，病情指数为 39.17；6 d
时几乎全部植株发病，病斑面积超过叶面积的 50%，叶片基本腐烂（表 1，图 1），之后病菌通过叶
柄开始向植株的其它部分扩散，几天后菌丝生长蔓延至整个植株上，导致植株完全死亡。这表明核
盘菌对芥蓝叶片侵染能力非常强，而且发病迅速。
表 1 芥蓝叶片接种核盘菌后发病情况及叶片含水量和相对电导率的变化
Table 1 The changes of disease，water content and relative electrical conductivity in Chinese kale leaves after
inoculation with Sclerotinia sclerotiorum
时间/d
Days
处理
Treatment
发病率/%
Disease rate
病斑大小/mm
Lesion size
病情指数/%
Index of disease
含水量/%
Water content
相对电导率/%
Relative electrical conductivity
0 对照 Control 0 c 0 c 0 c 92.22 ± 0.51 a 2.80 ± 0.33 c
接种 Inoculation 0 c 0 c 0 c 92.22 ± 0.51 a 2.80 ± 0.33 c
1 对照 Control 0 c 0 c 0 c 90.73 ± 1.00 a 2.61 ± 0.50 c
接种 Inoculation 30.56 ± 4.81 b 5.88 ± 1.13 b 7.64 ± 1.20 c 89.45 ± 1.02 a 3.83 ± 0.75 c
3 对照 Control 0 c 0 c 0 c 91.88 ± 0.45 a 3.31 ± 1.01 c
接种 Inoculation 83.33 ± 15.28 a 12.08 ± 3.25 a 39.17 ± 7.22 b 82.10 ± 0.58 b 24.09 ± 4.21 b
6 对照 Control 0 c – 0 c 92.31 ± 0.50 a 3.63 ± 0.74 c
接种 Inoculation 96.67 ± 5.77 a – 90.83 ± 8.78 a 63.71 ± 7.71 c 81.75 ± 3.33 a
注：表中数据为平均值 ± 标准差，同一列数据中字母不同者表示差异达 5%显著水平。–：未检测。
Note：Values are means ± SD. Different letters within the same column indicate significant difference at 5% level.–：Not detected.
292 园 艺 学 报 39 卷

图 1 核盘菌侵染芥蓝叶片的发病进程
Fig. 1 Infection process of Chinese kale leaves after inoculation with Sclerotinia sclerotiorum

2.2 叶片含水量和相对电导率变化
接菌 1 d 后，叶片含水量与对照无显著差异。接菌 3 d 后，叶片含水量迅速下降，显著低于对照。
接菌 6 d 后，叶片含水量下降非常明显，仅为 63.71%，为对照的 69%（表 1）。
表 1 表明，随着侵染时间的延长，芥蓝叶片的相对电导率不断上升。接菌 3 d 后达到对照的 7.28
倍，而接菌 6 d 后，叶片相对电导率含量超过 80%，与严重的发病症状相对应。
2.3 活性氧变化
用 DAB 染色法测定过氧化氢（H2O2），褐色沉淀代表 H2O2 的积累程度，当核盘菌侵染芥蓝叶
片 48 h 后，以接菌部位为中心，迅速诱导大量 H2O2 生成，而对照叶片无明显 H2O2 累积（图 2，A）。
NBT 染色法中，蓝色沉淀表示超氧阴离子的积累程度。在接菌部位及其附近，颜色较深且分布
集中，超氧阴离子大量累积，叶片其它部位也有一定沉淀累积，而对照叶片颜色发白，无明显超氧
阴离子累积（图 2，B）。在 Trypan blue 染色法中，蓝颜色越深面积越大表示细胞死亡越多。当核盘
菌侵染芥蓝叶片 48 h 后，接菌叶发病部位蓝色明显且分布集中，而对照基本无蓝色区域（图 2，C），
表明核盘菌侵染引发了叶片细胞的死亡。

图 2 核盘菌侵染芥蓝叶片 48 h 后活性氧和死细胞测定
A：DAB 染色；B：NBT 染色；C：Trypan blue 染色。左边为对照叶片，右边为接种叶片。
Fig. 2 ROS production and dead and dying cells determination of Chinese kale leaves 48 h after
inoculation with Sclerotinia sclerotiorum
A：DAB staining；B：NBT staining；C：Trypan blue staining.
The left one was the control leaf，and the right one was the inoculated leaf.

2 期 孙 勃等：芥蓝感染核盘菌过程中活性氧和芥子油苷的变化 293

2.4 芥子油苷组分与含量变化
在芥蓝叶片中共检测到 9 种芥子油苷，其中 5 种脂肪类芥子油苷（3–丁烯基芥子油苷、2–羟
基丁烯基芥子油苷、烯丙基芥子油苷、4–甲基硫氧丁基芥子油苷和 3–甲基硫氧丙基芥子油苷）和
4 种吲哚类芥子油苷（吲哚–3–甲基芥子油苷、4–甲氧基–吲哚–3–甲基芥子油苷、1–甲氧基–
吲哚–3–甲基芥子油苷和 4–羟基–吲哚–3–甲基芥子油苷）。芥蓝叶片中含量最高的芥子油苷是
3–丁烯基芥子油苷，其次是吲哚–3–甲基芥子油苷。而 4–甲基硫氧丁基芥子油苷，3–甲基硫氧
丙基芥子油苷和 4–羟基–吲哚–3–甲基芥子油苷含量较低。
由图 3 可知，芥蓝中脂肪类芥子油苷含量最高。当核盘菌侵染芥蓝叶片后，总脂肪类芥子油苷
含量逐渐下降，到接菌 6 d 后，含量不足接菌前的 1/5，显著低于对照。3–丁烯基芥子油苷和 2–
羟基–3–丁烯基芥子油苷与总脂肪类芥子油苷变化趋势一致，接菌 6 d 后，其含量分别为接菌前

图 3 芥蓝叶片感染核盘菌后芥子油苷的组分与含量变化
Fig. 3 The changes of composition and contents of glucosinolate in Chinese kale leaves after inoculation with Sclerotinia sclerotiorum
294 园 艺 学 报 39 卷
的 18.9%和 6.3%。而烯丙基芥子油苷含量呈现先上升后下降的趋势，在接菌 1 d 后被诱导迅速上升，
为接菌前的 2.31 倍，接菌 3 d 后回到初始水平，接菌 6 d 后迅速下降，显著低于对照。
吲哚–3–甲基芥子油苷是芥蓝叶片中主要的吲哚类芥子油苷。当核盘菌侵染芥蓝叶片后，吲
哚类芥子油苷含量发生明显变化。总吲哚芥子油苷，吲哚–3–甲基芥子油苷，4–甲氧基–吲哚–
3–甲基芥子油苷和 1–甲氧基–吲哚–3–甲基芥子油苷含量先显著上调之后迅速下降。总吲哚芥
子油苷，吲哚–3–甲基芥子油苷和 4–甲氧基–吲哚–3–甲基芥子油苷含量均在接菌 3 d 后达到
顶峰，分别为接菌前的 2.51 倍、2.59 倍和 2.10 倍。随后在接菌 6 d 后含量迅速下降，显著低于对照。
吲哚–3–甲基芥子油苷含量在接菌前低于 3–丁烯基芥子油苷，而在接菌后被迅速诱导上升，到接
菌 3 d 后，含量甚至超过 3–丁烯基芥子油苷，成为芥蓝叶片中含量最高的芥子油苷（图 3）。
3 讨论
核盘菌对各种不良环境都有很强的适应能力，且寄主植物非常广泛，其导致的菌核病在世界范
围内广泛分布，是油料作物和蔬菜等农业作物生产中分布最广、危害最为严重的病害之一，严重时
会导致作物毁灭性的损失（Guo & Stotz，2007；Wang et al.，2009）。核盘菌对寄主的发育时期以及
器官选择性不强，在田间自然发病时，影响发病的因素较多，发病部位和进程也有较强的随机性和
不可控性，因此本试验中采用人工接种的方式，在可控的环境条件下进行研究。本试验中发现，当
核盘菌侵染芥蓝叶片后，侵染部位产生褐色病斑，随着发病时间的延长病斑逐渐扩大到全身，对芥
蓝产生致命危害。在侵染过程中，叶片含水量逐渐下降；电导率不断上升；活性氧（过氧化氢和超
氧阴离子）大量累积，死细胞明显增加。这与核盘菌侵染拟南芥、油菜等植物的发病症状（Guo &
Stotz，2007；Yang et al.，2007；刘娜 等，2011）相类似。
王爱荣（2006）报道，25 ℃下核盘菌在 PDA 培养基上培养 2 ~ 3 d 即可用于侵染植物，核盘菌
的培养时间短于本研究中采用的时间（4 d）。但本研究与该文献中采用的标准是一致的，即当菌丝
增殖到接近覆盖全皿培养基时，选取边缘的长势强劲的菌丝块作为接种材料，这也与其它文献（Guo
& Stotz，2007；Yang et al.，2007）中采用的标准一致。因此认为引起这种差异的原因可能与所用菌
种不同，接种到 PDA 培养基上的菌丝量不同以及人员的操作不同有关。这些条件不同，可能造成核
盘菌在 PDA 培养基上的生长速度略有不同。
植物受到病原菌侵害时，最快的防卫反应之一是活性氧（Reactive oxygen species，ROS）迸发。
活性氧的迸发是加速细胞死亡的一个重要因素（Gadjev et al.，2006）。ROS 既可以作为毒性分子直
接杀死病原，又可以作为信号分子诱导和启动植物的超敏反应（Hypersensitive response，HR），诱
导某些产物如植保素、水解酶和蛋白酶抑制剂等来抵御病原菌（胡彦 等，2005；徐小明 等，2008；
黄雪梅 等，2011）。本试验中，当芥蓝被核盘菌侵染后，活性氧（过氧化氢和超氧阴离子）在叶片
被侵染部位急速增加，可能诱导和启动了植物的 HR 反应来抵御核盘菌的侵染，随着发病进程的深
入，死细胞明显增加，植物可能通过此种方式在侵染部位周边形成物理屏障，来阻止病原菌进一步
的侵入。
众多研究结果表明，芥子油苷及其降解产物，特别是吲哚类芥子油苷在植物防御病原菌侵害过
程中起着重要作用（Kliebenstein et al.，2005；Agerbirk et al.，2009；Clay et al.，2009）。在本试验
中，当核盘菌侵染芥蓝叶片后，叶片中的芥子油苷组分与含量发生显著变化。随着发病进程的发展，
吲哚–3–甲基芥子油苷、4–甲氧基–吲哚–3–甲基芥子油苷、1–甲氧基–吲哚–3–甲基芥子油
苷和烯丙基芥子油苷含量先上升后下降，而 3–丁烯基芥子油苷和 2–羟基–3–丁烯基芥子油苷含
量则逐渐下降。类似现象在拟南芥、油菜等植物中也有发现。Stotz 等（2011）发现当核盘菌侵染拟
2 期 孙 勃等：芥蓝感染核盘菌过程中活性氧和芥子油苷的变化 295

南芥时，与野生型相比，吲哚类芥子油苷缺失突变体 cyp79b2/b3 和脂肪类芥子油苷缺失突变体
myb28/29 抗性显著下降，发病进程加速，发病症状严重。刘娜（2011）用核盘菌处理拟南芥的 4 种
吲哚族芥子油苷突变体（myb51，cyp79b2，cyp79b2cyp79b3，cyp81f2）及野生型 Col-0，发现吲哚
族芥子油苷含量的下降会导致拟南芥对核盘菌抗性的显著下降，其中以吲哚族芥子油苷完全缺失的
cyp79b2cyp79b3 双突变体表现最为严重。这些研究结果说明芥子油苷，特别是吲哚类芥子油苷很可
能在十字花科植物对核盘菌的抗性中发挥作用。而本试验中，在芥蓝受到核盘菌侵染后，多种吲哚
类芥子油苷含量升高，特别是 4–甲氧基–吲哚–3–甲基芥子油苷含量的升高很可能是芥蓝叶片应
对核盘菌侵染的一种抗性反应，而 4–甲氧基–吲哚–3–甲基芥子油苷本身就具有广谱抗病性和激
活植物天然免疫的能力，从而保护植物免受病原菌的侵害（Bednarek et al.，2009；Clay et al.，2009）。
随着发病进程的延续，芥蓝叶片中各种芥子油苷的含量开始大幅降低，这可能是由于症状加强后细
胞和组织的破裂和死亡加剧，从而导致底物和降解酶——黑芥子酶（Myrosinase）发生直接接触，
进而被迅速降解。一些文献中采用干质量（DW）来表示芥子油苷的含量，但本研究中采用了鲜质
量（FW）来表示。这是因为与用干质量相比，用鲜质量表示具有较为直接的生物学意义，可以较好
地反映出核盘菌入侵后植物细胞内芥子油苷水平的动态变化。这与 Bednarek 等（2009）和 Stotz 等
（2011）等文献一致。
核盘菌的菌丝通过接触叶片进而发生侵染过程，在整个过程中发病部位的细胞由于病原菌的入
侵而产生了大量的生理生化应激反应来抵御病原菌的入侵。本试验中所取样品为包含发病部位的接
菌叶片。试验结果表明，吲哚–3–甲基芥子油苷等多种芥子油苷的含量出现了先升后降的显著变化，
推测这种先升后降的现象是植物对病原菌侵染防御反应的一个完整过程的体现。在发病初期，病原
菌刚刚开始侵染，植物产生了较多较强的抗性成分，其中对病原菌有一定抗性的芥子油苷被大量诱
导生成，但随着发病程度的加深，越来越多的细胞出现了死亡和溃解，而前期诱导产生的芥子油苷
也消耗殆尽，最终植株死亡，芥子油苷含量也大幅下降甚至完全消失，所以才出现了先升后降的现
象。
本试验中已初步分析了与菌丝直接接触叶片的芥子油苷组分与含量的变化情况，下一步将对接
菌株上的未接菌叶片进行研究，观察其芥子油苷的变化趋势以及是否具有系统性反应，将进一步在
芥蓝中克隆芥子油苷生物合成相关基因，以及通过转基因的方法得到特定吲哚类芥子油苷组分发生
变化的突变体，探索芥子油苷在芥蓝对核盘菌抗性中的作用机制。

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