全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2014 41 12 2402 2410 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–08–11；修回日期：2014–10–24
基金项目：‘十二五’农村领域国家科技计划课题（2012AA100102）；农业科研杰出人才培养计划项目（2130106）；国家自然科学基金
项目（31171964）；河北省自然科学基金项目（C2014204135）
大白菜—结球甘蓝异源三倍体（ACC）基于
25S rDNA的FISH分析
轩淑欣 1，赵玉靖 1，王彦华 1，郄丽娟 2，李晓峰 1，申书兴 1,*
（1 河北农业大学园艺学院，河北省蔬菜种质创新与利用重点实验室，河北保定 071001；2 河北省农林科学院经济作
物研究所，石家庄 050061）
摘 要：应用 25S rDNA-FISH 对大白菜—结球甘蓝异源三倍体（ACC）中期染色体组成和减数分裂
染色体行为进行了分析，并进行了花粉特性和结实性的研究。结果表明，大白菜—结球甘蓝异源三倍体
染色体数为 28，含有 9 个 25S rDNA 位点，其中 4 个来自结球甘蓝 4 号和 7 号染色体；5 个来自大白菜
1 ~ 5 号染色体；A、C 基因组间不同染色体同源程度不同，减数分裂终变期常形成单价体、二价体和三价
体等不同的联会方式；中期Ⅰ和中期Ⅱ存在游离染色体；后期Ⅰ和后期Ⅱ染色体分离不均衡，并存在染
色体落后或丢失；末期Ⅱ有微核产生。异源三倍体花粉整齐度和生活力远低于其二倍体亲本，自交及与
亲本甘蓝（CC）回交的结籽率都极低，仅为 0.01%。
关键词：大白菜；结球甘蓝；异源三倍体；FISH
中图分类号：S 634.1；S 635.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）12-2402-09

FISH Analysis Based on 25S rDNA in Chinese Cabbage–Head Cabbage
Allotriploid（ACC）
XUAN Shu-xin1，ZHAO Yu-jing1，WANG Yan-hua1，QIE Li-juan2，LI Xiao-feng1，and SHEN Shu-xing1,*
（1Key Laboratory for Vegetable Germplasm Enhancement and Utilization of Hebei，College of Horticulture，Agricultural
University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China；2Institute of Cash Crops，Hebei Academy of Agriculture and Forestry
Sciences，Shijiazhuang 050061，China）
Abstract：25S rDNA-FISH was applied to analyze metaphase chromosome components and meiotic
chromosome behavior of Chinese cabbage–head cabbage allotriploid（ACC），and pollen character and the
fecundity of the allotriploid was studied. In the 25S rDNA-FISH analysis for metaphase chromosomes，
Chinese cabbage–head cabbage allotriploid was verified to have 28 chromosomes and contains 9 locis of
25S rDNA，among them 4 locis mapping on chromosome 4 and 7 of head cabbage，and the other 5 locis
mapping on chromosome 1–5 of Chinese cabbage. There was different degree of homology between A
chromosomes and C chromosomes. At meiotic diakinesis， the chromosomes often form different
association patterns，such as univalent，bivalent，and trivalent，etc. There were dissociated chromosomes
at metaphaseⅠand Ⅱ，chromosome unequally segregating，lagging and losing at anaphaseⅠand anaphase

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：shensx@hebau.edu.cn）
12 期 轩淑欣等：大白菜—结球甘蓝异源三倍体（ACC）基于 25S rDNA 的 FISH 分析 2403
Ⅱ，and micronuclei forming at telophaseⅡ. These results led to that pollen regularity and pollen viability
of allotriploid was much lower than that of its diploid parents. Whether this allotriploid was selfing or
backcross with head cabbage，the seed setting rate was very low，only 0.01%.
Key words：Chinese cabbage；head cabbage；allotriploid；fluorescence in situ hybridization（FISH）

异附加系是进行外源优益基因转移、基因染色体定位、物理图谱构建、染色体组间部分同源性
关系等研究的重要材料（Okagaki et al.，2001；Akaba et al.，2009；Geleta et al.，2012；Heneen et al.，
2012；董辉 等，2013）。异附加系一般是通过两个种间的异源三倍体与其二倍体亲本回交产生，并
通过形态学、细胞学、生理生化和分子标记等方法鉴定获得。因此，异源三倍体的合成是异附加系
创建的必要环节。在芸薹属作物上，利用异源三倍体为中间材料已创建了多套以白菜（A 基因组）
为遗传背景附加甘蓝（C 基因组）不同染色体的异附加系，如白菜—芥蓝异附加系（Hasterok et al.，
2005；Heneen et al.，2012）、大白菜—结球甘蓝异附加系（刘炜 等，2008；顾爱侠 等，2009；吕
文欣 等，2011）、菜薹—芥蓝异附加系（Wang et al.，2008；陈雪平 等，2010）等，但以甘蓝（C
基因组）为遗传背景附加白菜（A 基因组）染色体的附加系报道极少。任艳蕊等（2009）通过四倍
体芥蓝与二倍体菜薹杂交合成了芥蓝—菜薹异源三倍体（CCA），并以该异源三倍体（CCA）为种
间材料，合成了以芥蓝为遗传背景附加菜薹染色体的附加系（任艳蕊 等，2010；Li et al.，2013）。
结球甘蓝（Brassica oleracea var. capitata，2n = 18，CC）和大白菜（Brassica campestris ssp.
pekinensis，2n = 20，AA）分属十字花科芸薹属 C、A 二倍体基本种，均以叶球为食用器官，在中
国蔬菜生产中占有重要地位。为创造新的种质资源，并尝试开展以结球甘蓝为遗传背景附加大白菜
染色体的附加系创建工作，作者的研究团队开展了结球甘蓝同源四倍体与大白菜二倍体的杂交工作，
获得了大白菜细胞质背景的大白菜—结球甘蓝异源三倍体（ACC）新材料（顾爱侠 等，2008）。荧
光原位杂交技术（fluorescence in situ hybridization，FISH）是 20 世纪 80 年代末发展起来的一种重
要的分子细胞遗传学工具，以核糖体 RNA 基因（rDNA）为探针的染色体 FISH 是对染色体较小且
形态相近的物种进行染色体分析的有效手段（徐延浩 等，2007；Kwon & Kim，2009），被较多地
用于芸薹属染色体分析（Fukui et al.，1998；Hasterok et al.，2001，2005；Kulak et al.，2002；轩淑
欣 等，2007，2013）。本研究中利用 25S rDNA-FISH 对大白菜—结球甘蓝异源三倍体（ACC）进
行了中期染色体组成和减数分裂染色体行为分析，并对其花粉特征以及结实性进行了观察，旨在为
结球甘蓝—大白菜异附加系的选育及精确鉴定提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料大白菜（AA，2n = 2x = 20）、结球甘蓝（CC，2n = 2x = 18）及大白菜—结球甘蓝异
源三倍体（ACC）均由河北农业大学蔬菜遗传育种课题组提供。其中大白菜—结球甘蓝异源三倍体
（ACC）是本课题组利用二倍体大白菜和四倍体结球甘蓝人工杂交授粉结合幼胚离体培养获得（顾
爱侠 等，2008）。供试探针为来自拟南芥 25S rDNA 编码区的一个 2.3 kb 的亚克隆，由波兰的 Dr.
Robert Hasterok 提供。
将供试材料组培苗进行生根培养，切取合适的根尖在 0.002 mol · L-1 8–羟基喹啉中预处理 2 h，
然后置于卡诺固定液（酒精∶甲醇 = 3∶1）中固定，用于中期染色体制片；另一部分生根组培苗于
冬季栽培到阳畦，次年 3 月份定植，初花期取不同发育时期的花蕾卡诺固定液固定，用于减数分裂

2404 园 艺 学 报 41 卷
染色体制片。
1.2 染色体制备
根尖染色体制片：将固定后的根尖在蒸馏水中浸洗 2 ~ 3 次，切取根尖生长点放入 2%的纤维素
酶（“Onozuka”R-10，日本）和 2%的果胶酶（pectinase，Serva）混合液中，在 25 ℃下酶解 1.5 ~ 2.0
h，蒸馏水中后低渗 30 min，在载玻片上涂片，然后火焰干燥，选染色体分散、形态良好的制片用
于 FISH。
减数分裂染色体制片：将固定的异源三倍体幼蕾在蒸馏水中浸洗 2 ~ 3 次，取 1 个花药采用苏
木精染色压片用 Olympus 光学显微镜观察，确定所处的时期，其余 5 个花药放入 1.5 mL 离心管中，
加入 2%的纤维素酶和 2%的果胶酶混合液 100 μL，在 25 ℃下酶解 2 ~ 2.5 h 吸去酶液，用蒸馏水洗
2 ~ 3 次，换为新鲜的卡诺固定液，然后用小吸管轻轻吹打，使花药破碎细胞完全散开，吸取少量细
胞悬浮液滴片，火焰干燥后–20 ℃保存备用。
1.3 原位杂交及信号检测
采用碱裂解法提取 25S rDNA 亚克隆 DNA，采用 DIG-Nick Translation kit 试剂盒（Roche，德国）
进行标记。制备好的染色体标本，在 60 ℃烘箱内烤片 1 h，70 ℃下用 2× SSC 配制的 70%去离子甲
酰胺变性 2.5 min，立即在–20 ℃下预冷的 70%、95%、100%酒精系列浸洗脱水各 5 min，自然干燥。
在染色体变性的同时配制杂交液，75 ℃下变性 5 min，迅速置于冰上至少 5 min。
加杂交液于染色体玻片上，盖上盖玻片置于保湿盒中在 37 ℃杂交 16 ~ 21 h。
杂交后用 2× SSC 在 37 ℃浸洗 3 次，每次 5 min，用羊抗地高辛荧光素抗体和兔抗羊 FITC 偶联
物检测杂交信号，反应结束后用 1× PBS 在室温下浸洗 3 次，每次 5 min，避光自然干燥。
染色体制片用 2 μg · mL-1 DAPI 复染。在 Zeiss 荧光显微镜（Axioskop 40）下观察荧光原位杂交
信号，用 CCD 照相装置捕获图像，用 Axiovision Imaging System 和 Photoshop 软件对图像进行合成
和处理。

1.4 花粉量、花粉生活力测定和杂交结实率调查
花粉量采用血球计数板计数法计数。花粉生活力测定采用 TTC 染色法（张子学和孙峰，2002）。
采用蕾期人工去雄授粉的方法进行二倍体甘蓝与异源三倍体杂种的正交和反交，统计其结荚率
和结籽率。结荚率（%）= 坐荚数/授粉花蕾数 × 100；结籽率（%）= 每种荚平均种子数/每种荚平
均胚珠数 × 100。
2 结果与分析
2.1 25S rDNA在大白菜—结球甘蓝异源三倍体根尖中期染色体上的FISH分析
25S rDNA 在大白菜—结球甘蓝异源三倍体及其二倍体亲本根尖中期染色体上的 FISH 定位表
明，大白菜—结球甘蓝异源三倍体染色体数为 2n = 28 条，其中 9 条染色体上检出了 25S rDNA-FISH
信号（图 1，A，绿色）。
对照先前发表的大白菜和结球甘蓝基于 25S rDNA-FISH 的核型（Lim et al.，2005；王太霞 等，
2006；轩淑欣 等，2007）进行分析，建立异源三倍体基于 25S rDNA-FISH 信号的核型，表明该异
源三倍体含有 2 套结球甘蓝来源的染色体和 1 套大白菜来源的染色体，其中 4 个信号位于结球甘蓝
的 4 号和 7 号染色体；另 5 个信号位于大白菜的 1 ~ 5 号染色体（图 1，B）。
12 期 轩淑欣等：大白菜—结球甘蓝异源三倍体（ACC）基于 25S rDNA 的 FISH 分析 2405
A
图 1 25S rDNA 探针在大白菜—结球甘蓝异源三倍体有丝分裂中期染色体上的杂交及核型
A：25S rDNA 在异源三倍体（ACC）中期染色体上的分布；B：异源三倍体（ACC）基于 25S rDNA-FISH 信号核型图。
C1 ~ C9 为结球甘蓝染色体编号；A1 ~ A10 为大白菜染色体编号。
Fig. 1 25S rDNA FISH mapping on metaphase chromosomes of Chinese cabbage–head cabbage allotriploid（ACC）and karyotype
A：Distribution of 25S rDNA on Chinese cabbage–head cabbage allotriploid；B：Karyotype image of Chinese cabbage–head cabbage
allotriploid based on 25S rDNA-FISH. C1–C9 was number of head cabbage chromosomes，respectively；
A1–A10 was number of Chinese cabbage chromosomes，respectively.
2.2 大白菜—结球甘蓝异源三倍体减数分裂染色体行为的 25S rDNA-FISH分析
表 1 大白菜—结球甘蓝异源三倍体终变期
染色体联会构型及个数
Table 1 Chromosome configuration number of Chinese
Cabbage–head cabbage allotriploid at diakinesis
染色体构型
Chromosome configuration
数量
Number
平均数
Average
单价体 Univalent
二价体 Bivalent
三价体 Trivalent
拟多价体 Pseudo-multivalent
192
188
116
43
4.47
4.37
2.70
1.00
注：观察总细胞数 43 个。
Note：The total number of observed cell at diakinesis stage is 43.
细线期至粗线期，结球甘蓝和大白菜来源的染色体相互缠绕在一起，形成几个大小不一的染
色体团，2 ~ 3 个 25S rDNA-FISH 信号聚集分布在这些染色体团上（图 2，A）。双线期，染色体
逐渐缩短分散（图 2，B）。终变期，染色体的构型表现出多样性，有单价体、二价体和三价体（图
2，C ~ E），其中以含有 3 个三价体和 4 个二价体的细胞所占比例最多。25S rDNA-FISH 结果分析表
明，大白菜 5 个含有 25S rDNA 位点的染色体中，其中两个与结球甘蓝染色体的同源程度较低，常
以单价体的形式存在（图 2，D、E）；1 个与结
球甘蓝 1 对同源染色体具有非常高的同源性，
常以三价体的形式存在（图 2，E）；还有 2 个
具有杂交信号的染色体往往和结球甘蓝的 1 ~
3 个二价体重叠或紧挨在一起形成拟多价体
（Cockerham & Galletta，1976；庄东红和石田
雅士，2000）（图 2，D），说明这些染色体间存
在一定程度的同源性。平均每个细胞中的单价
体、二价体、三价体和拟多价体分别约为 4.47、
4.37、2.70 和 1.00 个（表 1）。
中期Ⅰ，大多数细胞中多价体解离为二价体和单价体，二价体排列在赤道板上，单价体游离于
赤道板周围（图 2，F），数量 1 ~ 7 条不等，以 4 ~ 6 条居多，约占细胞总数的 69.4%（表 2），也有
少数细胞中存在二价体游离于赤道板周围的现象（图 2，G）。
后期Ⅰ，二价体正常分离移向细胞两极，单价体或随机到达一极或成为落后染色体（图 2，H、
I），此外还见有两条染色单体提前分开等现象（图 2，H）。后期Ⅰ两极染色体数多样，有两极染色
体数之和为 28 条的（如 13/15、12/16、14/14、11/17），也有两极染色体数之和不等于 28 条的（如
13/14、10/17、16/13）（图 2，J ~ L），其中以 13/15 方式分离的所占比率最高，约为 30.77%（表 3）。
大多数细胞中能够检出 9 个杂交信号，分离方式有 4/5、6/3 等。
中期Ⅱ，两组染色体分别排列在各自的赤道板上，多数细胞中含有游离于赤道板外的染色体（图
2，M）；后期Ⅱ，每极的染色体数有 10 ~ 19 不等（图 2，N、O），同时也有落后染色体的存在，致
使四分体时期 7.5%的细胞中出现了微核（图 2，P）。

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图 2 大白菜—结球甘蓝异源三倍体（ACC）基于 25S rDNA 的 FISH 分析
A：粗线期，箭头示 25S rDNA 信号；B：双线期；C：终变期早期；D：终变期，有柄箭头示拟多价体，无柄箭头示有信号单价体；
E：终变期，有柄箭头示三价体，无柄箭头示有信号染色体；F：中期Ⅰ，示游离染色体；G：中期Ⅰ，箭头示游离二价体；
H：后期Ⅰ，无柄箭头示落后单价体，有柄箭头示落后二价体染色体，双箭头示染色单体提前分离；
I：后期Ⅰ，箭头示落后染色体；J：后期Ⅰ，示 13/15 分离；K：后期Ⅰ，示 13/16 分离；
L：后期Ⅰ，示 15/15 分离；M：中期Ⅱ；N：后期Ⅱ，示 13/13/14/15 分离；
O：后期Ⅱ，示 10/12/17/17 分离；
P：末期Ⅱ，箭头示微核。
Fig. 2 FISH analysis based on 25S rDNA probe of Chinese cabbage–head cabbage allotriploid（ACC）
A：Pachytene，the arrow showing 25S rDNA signals；B：Diplotene；C：Earlier diakinesis；D：Diakinesis，the arrow with handle showing
pseudo multivalents，the arrows without handle showing univalents with signals；E：Diakinesis，the arrow with handle showing
tritivalents，the arrows without handle showing univalents with signals；F：MetaphaseⅠ，showing containing dissociated
univalents；G：MetaphaseⅠ，the arrow showing dissociated bivalent；H：AnaphaseⅠ，the arrow
without handle showing lagged univalent，the arrow with handle showing lagged bivalent，
the double arrow showing separated chromatids；I：AnaphaseⅠ，the arrow showing lagged univalent；
J：AnaphaseⅠ，showing 13/15 separation；K：AnaphaseⅠ，showing 13/16 separation；
L：AnaphaseⅠ，showing 15/15 separation；M：MetaphaseⅡ；N：AnaphaseⅡ，
showing 13/13/14/15 separation；O：AnaphaseⅡ，showing 10/12/17/17 separations；
P：TelophaseⅡ，the arrow showing micronucleus.


12 期 轩淑欣等：大白菜—结球甘蓝异源三倍体（ACC）基于 25S rDNA 的 FISH 分析 2407
表 2 大白菜—结球甘蓝异源三倍体中期Ⅰ游离
单价体数及细胞比率
Table 2 Dissociated univalent number and cell percentage of
Chinese cabbage–head cabbage allotriploid at metaphaseⅠ
游离单价体数
No. of dissociated univalents
细胞数
No. of cells
所占比率/%
Percentage
1 4 6.78
2 5 8.48
3 5 8.48
4 13 22.03
5 19 32.20
6 9 15.25
7 4 6.78
注：观察总细胞数 59 个。
Note：The total number of observed cell at metaphaseⅠstage is 59.
表 3 大白菜—结球甘蓝异源三倍体后期Ⅰ的染色体
分离方式及细胞比率
Table 3 Chromosome distribution way and cell percentage of
Chinese cabbage–head cabbage allotriploid at anaphaseⅠ
染色体分离方式
Chromosome distribution way
细胞数
No. of cells
所占比率/%
Percentage
9/19 2 1.40
10/18 2 1.40
11/17 13 9.09
12/16 25 17.48
13/15 44 30.77
14/14 14 9.79
其它 Others 43 30.07
注：观察总细胞数 143 个。
Note：The total number of observed cell at anaphaseⅠstage is 143.

2.3 大白菜—结球甘蓝异源三倍体的花粉特性
大白菜—结球甘蓝异源三倍体能正常开花散粉，每个花药内平均有 1.07 × 105 个花粉粒，与大
白菜没有显著差异，但大多为空瘪或畸形的，整齐度为 42.6%，花粉生活力仅为 15.9%，极显著低
于其二倍体亲本（表 4）。说明异源三倍体的花粉母细胞大多能完成减数分裂和配子形成过程，其花
粉生活力的丧失可能主要是染色体数和组成不均衡所致。

表 4 大白菜—结球甘蓝异源三倍体的花粉特性
Table 4 Characters of pollen grains in Chinese cabbage–head cabbage allotriploid
株系
Plants
花粉量/（个 · 花蕾-1）
Amount of pollen（No. · bud-1）
花粉整齐度/%
Pollen regularity
花粉生活力/%
Pollen viability
异源三倍体 Allotriploid 1.07 × 105 bB 42.6 cC 15.9 cC
2x 结球甘蓝 2x head cabbage 1.40 × 104 aA 89.2 bB 75.0 bB
2x 大白菜 2x Chinese cabbage 1.14 × 105 bB 91.4 aA 88.4 aA

2.4 大白菜—结球甘蓝异源三倍体的结实性
大白菜—结球甘蓝异源三倍体自交或与二倍体结球甘蓝回交，授粉后大多子房都能够膨大生
长，具有很高的结荚率，但结籽率极低，花期自交或回交均未得到种子，蕾期自交或回交的结籽率
仅为 0.01%左右（表 5），这对该异源三倍体的进一步应用造成了一定困难。

表 5 大白菜—结球甘蓝异源三倍体结荚率与结籽率
Table 5 The rate of pod and seed settings for Chinese cabbage–head cabbage allotriploid
授粉时期及类型
Pollination period and type
授粉花数
No. of pollinated flowers
坐荚数
No. of pods
子粒数
No. of seeds
结荚率/%
Pod setting rate
结籽率/%
Seed setting rate
蕾期回交 Backcross at bud stage 3 986 3 915 14 98 0.01
蕾期自交 Selfing at bud stage 3 582 3 524 17 98 0.01
花期回交 Backcross at flower stage 983 917 0 95 0
花期自交 Selfing at flower stage 536 442 0 82 0
3 讨论
异源三倍体是进行异附加系或异代换系创建的关键材料。大白菜—结球甘蓝异源三倍体（ACC）
的合成，从理论上讲不仅为芸薹属提供了新种质，而且为在 1 个细胞内研究 A、C 基因组不同染色
体间的同源性及互作和表达关系提供了基础材料。大量研究表明，芸薹属 A、C 基因组染色体间具

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有较高的同源性（Attia & Robbelen，1986；Schmidt et al.，2001；Kaneko et al.，2002；李宗芸 等，
2002；郄丽娟 等，2007）。本研究中通过观察大白菜—结球甘蓝异源三倍体杂种在减数分裂期间染
色体的行为，可以看出这两个物种间的亲缘关系较近：前期Ⅰ早期，结球甘蓝来源的两套 C 染色体
组和大白菜来源的 1 套 A 染色体组相互缠绕在一起并没有出现分组现象；终变期，A 组染色体并不
完全以单价体形式存在，而是部分与 C 组染色体形成三价体或拟多价体。顾爱侠等（2006）在大白
菜—结球甘蓝异源三倍体（AAC）中观察到 1 ~ 5 个三价体，以形成 3 ~ 4 个为主。刘炜等（2008）
在对两个单体异附加系中也发现其中一个附加系在终变期形成较高频率的异源三价体，而另一个附
加染色体则多以单价体的形式存在。这说明 A、C 两个基因组不同染色体间的同源程度不同。本研
究中观察统计结果表明，终变期大多数细胞中可观察到 3 个三价体和 4 个单价体，这表明 A 基因组
有 3 条染色体与 C 基因组染色体具有较高的同源性，有 4 条染色体与 C 基因组染色体的同源程度较
低。“拟多价体”是几个二价体“次级配对”形成的聚合体，是在多倍体植物减数第 1 次分裂中期时
出现的现象，在柿树减数分裂和 Vaccinium 的多倍体种中有过报道（Cockerham & Galletta，1976；
庄东红和石田雅士，2000）。此外，芸薹属基因组内部各个染色体间也存在很高的同源性，也有报道
可以发生“自体配对”（Armstrong & Keller，1981，1982；Choudhary & Joshi，2001）。本研究所观
察到的大白菜来源的两条染色体与结球甘蓝来源的 1 ~ 3 个二价体聚合形成的“拟多价体”，揭示了
这些染色体间存在着一定程度的同源性，可能发生了“自体配对”及“次级配对”。
近年来利用基因组原位杂交（Genome in situ hybridization，GISH）技术进行杂种鉴定的报道很
多（Wei et al.，2006；Ge & Li，2007；乔海云 等，2009）。然而，利用 GISH 技术进行杂种鉴定，
亲本的基因组必须分化到一定的程度才能将杂种中不同亲本的基因组区分开来。由于芸薹属 A、C
基因组的同源程度很高，大白菜和结球甘蓝染色体较小且形态相近，GISH 技术在芸薹属 A、C 基因
组杂种鉴定中存在一定难度（李宗芸 等，2002；郄丽娟 等，2007）。而利用 rDNA 进行染色体
FISH，由于大白菜和结球甘蓝 rDNA 位点不同，因此可以在杂种中反映出来。本研究中，利用 25S
rDNA-FISH 对大白菜—结球甘蓝异源三倍体染色体组成进行了区分，揭示了 A、C 基因组不同染色
体间存在不同程度的同源性。然而，受 rDNA 位点仅存在于部分染色体及减数分裂期染色体形态难
以区分所限，不能明确揭示具体染色体间的同源关系。
由于大白菜—结球甘蓝异源三倍体中包含了来自两个亲本的 3 个不同染色体组，在减数分裂中
染色体不能正常配对分离，导致四分体时期各分体基本遗传物质的不平衡或丢失，致使形成的正常
的有生活力的花粉粒所占比例极低。由此可以推测其大孢子母细胞的减数分裂行为也必然存在着复
杂的异常现象，其结果必定产生大量的无生活力的大孢子，从而表现在其自交或与结球甘蓝回交中
存在着严重的不稔现象，使得结籽率极低，为进一步利用其创建异附加系带来很大困难。

References
Akaba M，Kaneko Y，Hatakeyama K，Ishida M，Bang S W，Matsuzawa Y. 2009. Identification and evaluation of clubroot resistance of radish
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