全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（10）：1969–1975 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–06–04；修回日期：2013–09–29
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设资金项目（CARS-28）；公益性行业（农业）科研专项（201103003）；山东省农业重大应用
创新课题（201009）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ymjiang@sdau.edu.cn）
土壤 pH 对富士苹果生长及碳氮利用特性的影响
葛顺峰 1，季萌萌 1，许海港 1，郝文强 2，魏绍冲 1，姜远茂 1,*
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2 栖霞市果业发展局，山
东栖霞 265300）
摘 要：以 2 年生富士（Malus × domestica Borkh.‘Red Fuji’）/平邑甜茶（Malus hupehensis）为试
材，采用碳氮双标记技术，研究了 6 个不同土壤 pH 处理（pH 6.83、6.40、5.87、5.29、4.58 和 3.82）对
植株生长及碳氮利用特性的影响。研究结果表明：苹果植株根系、地上部、植株总干质量、根冠比、叶
片净光合速率和 15N 利用率均随土壤 pH 的降低而降低，且土壤 pH 越低降低幅度越大。各器官的 15N 和
13C 分配率在不同土壤 pH 处理间呈现相同的变化规律：叶最多，其次是 1 年生茎，然后是根，最少为 2
年生茎。同一器官不同土壤 pH 处理间 15N 和 13C 分配率存在差异，以根和叶最为显著；随土壤 pH 的降
低，叶中的 15N 和 13C 分配率逐渐升高，而根中的 15N 和 13C 分配率则逐渐降低。
关键词：苹果；土壤 pH；生长；13C；15N；分配和利用
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）10-1969-07

Effects of Soil pH on Growth，Distribution and Utilization of Carbon and
Nitrogen of Malus × domestica‘Red Fuji’
GE Shun-feng1，JI Meng-meng1，XU Hai-gang1，HAO Wen-qiang2，WEI Shao-chong1，and JIANG
Yuan-mao1,*
（1College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Tai’an，Shandong 271018，China；2Bureau of Fruit Industry Development of Qixia City，Qixia，Shandong 265300，
China）
Abstract：Two-year-old apple trees（Malus × domestica Borkh.‘Red Fuji’）/Malus hupehensis were
used to study the effects of six different soil pH treatments（soil pH 6.83，6.40，5.87，5.29，4.58 and 3.82，
respectively）on growth and the characteristics of distribution and utilization of carbon and nitrogen using
the track technology of 13C and 15N double mark. The results showed that the biomass of root，above
ground，total dry weight，root-cap ratio，net photosynthesis and 15N utilization efficiency decreased with
the decrease of soil pH value. The 15N and 13C distribution pattern were consistent in various organs among
the different soil pH treatments：Mainly in the leaves，followed by the annual stems，then the roots，and
the biennial stems were the least. Differences in the same organ（especially in roots and leaves）in 15N and
13C distribution ratio were found among the different soil pH treatments. With the decrease of soil pH
value，the 15N and 13C distribution ratio in leaves increased，while those values in the roots decreased.

1970 园 艺 学 报 40 卷

Key words：apple；soil pH；growth；13C；15N；distribution and utilization

由于酸雨沉降和氮肥过度使用等原因，中国农业土壤已出现大规模酸化现象（Guo et al.，2010）。
据报道，目前我国酸化土壤面积已占国土面积的 20%以上，随着工农业生产的不断发展，酸化面积
和程度逐渐增加（易杰祥 等，2006）。近年来苹果园土壤酸化现象非常严重，尤其以环渤海湾产区
最为突出（卢树昌，2009）。关于酸雨对叶片生理的影响已有较多报道，如酸雨改变叶片中酶活性
（倪寿清 等，2008）；加剧植物叶片膜脂过氧化，破坏抗氧化系统（黄建昌和肖艳，2004；李志国
等，2011）；伤害假俭草、龙眼 PSⅡ反应中心，改变叶绿素荧光参数，使植物光合系统遭受破坏和
光合速率下降（邱栋梁 等，2002；马博英 等，2006；Neves et al.，2009；王利 等，2011）。许多
研究表明，营养液酸化或者土壤酸化会影响玉米、小麦和早稻的生物量、产量和吸氮量（何文寿 等，
1998；司江英 等，2007）。目前关于土壤酸化对苹果植株影响的研究主要集中在土壤养分的有效性
和生理性病害上，如苹果园土壤酸化导致钙、镁和钾等盐基离子的加速淋失以及锰离子溶解度的增
加，进而导致果实苦痘病、痘斑病、水心病和粗皮病的普遍发生（Tom，1999；叶优良 等，2002）；
土壤 pH 下降也会影响土壤养分的有效性，增加某些有害金属离子（铜、锰和铅等）数量（谢志南 等，
1997；章明奎 等，2005；许自成 等，2008）。而氮素和光合产物在苹果生长发育、花芽分化及产
量形成方面具有决定性作用（束怀瑞，1999；李天忠和张志宏，2008），而关于土壤酸化对苹果植
株氮素吸收、利用分配以及碳水化合物的运转方面的研究未见报道。本研究中以红富士/平邑甜茶为
试材，通过调节土壤 pH，探讨土壤酸化对苹果植株生长及碳氮利用特性的影响，为进一步揭示土壤
酸化危害苹果生长发育的机制奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2011—2012 年在山东农业大学园艺试验站进行。选取长势基本一致、无病虫害的盆栽 2
年生富士/平邑甜茶植株 36 株。每盆装土约 10 kg，土壤类型为壤土，有机质 10.53 g · kg-1，碱解氮
80.65 mg · kg-1，速效磷 26.18 mg · kg-1，速效钾 125.46 mg · kg-1，pH 6.82。设 6 个处理：对照（T0），
中性去离子水；T1，0.03 mol · L-1 硫酸；T2，0.06 mol · L-1 硫酸；T3，0.09 mol · L-1 硫酸；T4，0.12
mol · L-1 硫酸；T5，0.15 mol · L-1 硫酸。4 月 5 日进行处理，每盆喷淋 2 L 处理液，7 d 后再喷淋 1
次， 5 d 后测定各处理土壤 pH，T0 ~ T5 分别为 6.83 ± 0.06、6.40 ± 0.09、5.87 ± 0.07、5.29 ± 0.11、
4.58 ± 0.14、3.82 ± 0.17。每个处理 6 盆，每盆为 1 次重复。
每处理中的 6 株植株，分为 2 组，每组 3 株。第 1 组：于 4 月 25 日进行 15N 标记处理，每株施
入 15N–尿素 2.5 g（15N 丰度为 10.25%，上海化工研究院生产），同时每株另施入普通尿素 10.00 g。
然后于 9 月 18 日对这 3 盆植株进行 13C 脉冲标记。第 2 组：每株均施入普通尿素 12.50 g。所有处
理每株均施入硫酸钾 4.20 g，过磷酸钙 11.40 g，栽培管理条件均保持一致。
1.2 测定项目和方法
1.2.1 植株各器官 15N和 13C丰度的测定
13C 脉冲标记后 3 d（9 月 21 日）将所有处理植株解析为根、1 年生茎、2 年生茎和叶等 4 部分，
依次用清水、洗涤剂、清水、1%盐酸、3 次去离子水冲洗后，105 ℃下杀青 30 min，在 80 ℃下烘干，
粉碎后过 0.25 mm 筛，混匀后装袋备测。13C 丰度用 DELTAplusXP 型质谱仪测定，15N 丰度用 ZHT-03
质谱仪测定，全 N 用凯氏定氮法测定，各器官干样质量用千分之一电子天平称量。
10 期 葛顺峰等：土壤 pH 对富士苹果生长及碳氮利用特性的影响 1971

（1）13C 丰度：Fi（%）=（δ13C + 1 000）× RPBD/[（δ13C + 1 000）× RPBD + 1 000] × 100。RPBD
（碳同位素的标准比值）= 0.0112372。
（2）进入各组分的 13C 量：13Ci（mg）= Ci ×（Fi–Fnl）/100 × 1 000。式中 Ci 为各组分所含的
碳量（g），nl 表示未标记。
（3）13C 在各器官的分配率：13Ci（%）= 13Ci/13C 净吸收 × 100（Lu et al.，2003）。
（4）氮肥利用率（%）= [Ndff × 器官全氮量（g）]/施氮量（g）× 100。式中 Ndff（%）= 植
物样品中 15N 原子百分超%/肥料中 15N 原子百分超（%）× 100；原子百分超（%）= 样品中 15N 丰
度–自然丰度。
（5）氮肥分配率（%）= 各器官从氮肥中吸收的氮量（g）/总吸收氮量（g）× 100（王海宁，2012）。
1.2.2 净光合速率（Pn）的测定
于秋梢停长期（2012 年 9 月 12 日）选择并标记植株新梢上的功能叶（第 2 ~ 4 片），利用 CIRAS-1
便携式光合仪测定系统（PPSystems，英国）直接测定净光合速率，参数设定参照梁芳等（2010）。
每次测定 3 次重复，取平均值。测定时设定内源光强 450 μmol · m-2 · s-1，CO2 浓度 360 μL · L-1，温
度 25 ℃。测定时间为 9：00—11：00。
2 结果与分析
2.1 不同土壤 pH 处理苹果植株的生长量和根冠比
由表 1 可见，不同土壤 pH 处理下苹果植株的生物量和根冠比存在差异。随着土壤 pH 的降低，
根系生物量逐渐降低，并且 pH 越低减少的幅度越大，除了 T0、T1 和 T2 间差异不显著外，其它处
理间均差异显著。地上部生物量和植株总干样质量也表现出与根系生物量相同的变化规律。T0、T1
和 T2 处理的根冠比处于较高水平，T4 和 T5 处理的根冠比分别只有 T0 处理的 72.53%和 59.34%。
2.2 不同土壤 pH 对苹果植株叶片净光合速率的影响
由表 1 可见，土壤 pH 显著影响了苹果植株叶片的净光合速率。T0 和 T1 处理叶片的净光合速
率最高。随着土壤 pH 的进一步降低，净光合速率显著降低。土壤 pH < 5.50 的 3 个处理（T3、T4
和 T5）的净光合速率，仅为 T0 处理的 75.81%、64.45%和 45.13%。

表 1 不同土壤 pH 处理苹果植株的生物量（干样质量）、根冠比和叶片净光合速率
Table 1 Biomass（dry matter），root-cap ratio and net photosynthesis（Pn）of leaves under different soil pH treatments
处理代号
Treatment
pH
根/ g
Root
地上部/ g
Above ground
总重/ g
Total weight
根冠比
Root-cap ratio
Pn/
（μmol · m-2 · s-1）
T0 6.83 25.89 a 28.32 a 54.21 a 0.91 a 6.78 a
T1 6.40 25.07 a 28.41 a 53.48 a 0.88 a 6.69 a
T2 5.87 24.06 a 27.99 a 52.05 ab 0.86 a 5.73 b
T3 5.29 20.14 b 25.57 ab 45.71 b 0.78 ab 5.14 c
T4 4.58 13.43 c 20.45 bc 33.88 c 0.66 b 4.37 d
T5 3.82 8.49 d 15.62 d 24.11 d 0.54 c 3.06 e
注：同一列不同小写字母表示在 0.05 水平有显著差异。下同。
Note：Different letters in the same column stand for the significant difference at the 0.05 level. The same below.

2.3 不同土壤 pH 处理对苹果植株 15N 利用和分配的影响
由表 2 可知，随着土壤 pH 的降低，植株的 15N 利用率逐渐降低。T0、T1、T2 三者间差异不显
1972 园 艺 学 报 40 卷

著；pH < 5.50，植株的 15N 利用率降低幅度更大，T3、T4 和 T5 处理显著低于 T0 和 T1 处理，且三
者间差异显著。
不同土壤 pH 处理，树体吸收的 15N 在各器官间呈现相同的分配规律：叶最多，其次是 1 年生
茎，再次是根和 2 年生茎。
同一器官不同土壤 pH 处理间 15N 分配率存在差异（1 年生茎除外），其中以叶和根最为显著。
叶的 15N 分配率随土壤 pH 的降低而逐渐升高，T5、T4 和 T3 处理显著高于 T0 和 T1 处理，T0、T1
和 T2 处理间差异不显著；1 年生茎，各处理间差异不显著；2 年生茎的 15N 分配率规律性不高，以
T4 处理最高，T5 处理最低；根中的 15N 分配率与叶的变化趋势相反，随土壤 pH 的降低而逐渐降低，
T0、T1 和 T2 处理间差异不显著，但显著高于 T3、T4 和 T5 处理。

表 2 不同土壤 pH 下植株的 15N 利用率和各器官的 15N 分配率
Table 2 15N utilization and distribution ratio of different organs under different soil pH
15N 分配率/ % 15N distribution ratio 处理代号
Treatment
pH
15N 利用率/ %
15N utilization efficiency 叶 Leaves 1 年生茎 Annual stems 2 年生茎 Biennial stems 根 Roots
T0 6.83 14.96 a 45.60 d 26.41 a 6.58 c 21.40 a
T1 6.40 14.52 a 46.93 d 25.60 a 6.92 c 20.55 a
T2 5.87 13.04 ab 47.65 cd 25.43 a 7.85 b 19.07 a
T3 5.29 12.48 b 50.02 c 26.63 a 7.72 b 15.63 b
T4 4.58 10.25 c 53.57 b 26.39 a 8.77 a 11.27 c
T5 3.82 7.86 d 58.16 a 27.61 a 5.62 d 8.61 d

2.4 不同土壤 pH 处理对苹果植株 13C 分配的影响
不同土壤 pH 处理苹果幼树 13C 在器官间的分配规律一致：叶最高（31.68% ~ 51.82%），其次是
1 年生茎（33.18% ~ 36.56%），再次是根（11.26% ~ 28.62%），2 年生茎最低（3.74% ~ 5.05%）（表 3）。
同一器官不同土壤 pH 处理间 13C 的分配率存在差异（1 年生茎除外），以叶和根最为显著。其
中，13C 在叶中的分配率表现为随土壤 pH 的降低而逐渐升高，T5 处理是 T0 处理的 1.64 倍；而根
中的 13C 分配率与叶片表现出相反的变化规律，随土壤 pH 的降低而逐渐降低，T0 处理最高，T5 处
理较低，T0 处理是 T1 处理的 2.54 倍，T0 和 T1 间差异不显著，但显著高于其他处理；1 年生茎的
13C 分配率，各处理间差异不显著；2 年生茎的 13C 分配率，T5 处理显著高于其他 5 个处理，而 T0 ~
T4 处理间无显著差异。
表 3 不同土壤 pH 下植株各器官的 13C 分配率
Table 3 13C distribution ratio of different organs under different soil pH
处理代号
Treatment
pH
叶/ %
Leaves
1 年生茎/ %
Annual stems
2 年生茎/ %
Biennial stems
根/ %
Roots
T0 6.83 31.68 e 35.17 a 4.53 a 28.62 a
T1 6.40 32.82 e 34.51 a 4.92 a 27.75 a
T2 5.87 35.78 d 35.37 a 4.61 a 24.24 b
T3 5.29 39.53 c 36.56 a 4.38 a 19.53 c
T4 4.58 43.86 b 35.80 a 5.05 a 15.29 d
T5 3.82 51.82 a 33.18 a 3.74 b 11.26 e
3 讨论
由于环境条件和物种本身遗传特性不同，每个物种生长对土壤 pH 的要求均有差异，只有在最
适 pH 条件下植株的各项生理机能才会处于最佳状态，如水稻幼苗在 pH 6.0 的条件下生长最好（刘
10 期 葛顺峰等：土壤 pH 对富士苹果生长及碳氮利用特性的影响 1973

少华 等，2003），金银花在 pH 8.2 的条件下能保持较好的生长状况（吴沿友 等，2009）。本研究结
果表明，土壤酸化抑制了苹果植株根系的生长，根系生物量随土壤 pH 的降低呈现下降的趋势，且
在 pH < 5.50 后各部分的生物量均显著减少。一方面，低土壤 pH 环境下根系生长受到抑制，且根系
活力和硝酸还原酶活性下降，根系吸收功能降低，不利于根系对矿质元素的吸收，进而影响地上部
的生物合成（唐莉娜 等，1999；童贯和 等，2005）；另一方面，低 pH 条件下体内机能受损，营养
物质消耗速度高于合成速度，也是导致地上部生物量的降低的原因之一（李剑峰 等，2009）。
植物叶片直接处于过酸环境胁迫时会发生膜脂过氧化（Yoshida et al.，2004；李志国 等，2011），
改变叶片叶绿素荧光参数，破坏植物光合系统（邱栋梁 等，2002；马博英 等，2006）。而土壤酸化
也会导致植物叶片光合活性降低，光合速率下降（童贯和 等，2005；时丽冉 等，2007；Neves et al.，
2009）。王利等（2011）发现土壤酸化导致平邑甜茶叶片光合速率下降的主要原因是 PSⅡ活性的下
降。与前人研究相同，本试验中，土壤 pH 显著影响了苹果植株叶片的净光合速率，随着土壤 pH 的
降低，叶片的净光合速率显著下降，且在低 pH 条件下反应更敏感，土壤 pH 3.82 时苹果植株叶片净
光合速率仅为土壤 pH 6.83 时的 45.13%。
土壤 pH 一方面影响了土壤氮素的有效性（许自成 等，2008），另一方面影响了根系的功能（唐
莉娜 等，1999），因此在不同土壤 pH 下苹果植株对肥料氮的吸收和分配特性不同。本试验中，随
着土壤 pH 的降低，苹果植株的 15N 利用率也逐渐降低，且随着土壤酸化越重，利用率下降幅度也
越大，土壤 pH 3.82 时苹果植株的 15N 利用率仅为土壤 pH 6.83 时的一半左右。通过 15N 和 13C 双标
记试验可见，当土壤 pH 较高时根中的 15N 和 13C 分配率均为最高，表明此时根系对氮的征调能力最
强（徐季娥 等，1993），且光合产物在植株地上部与地下部间的交换能力强，叶片制造的光合产物
更多的向下运输至根系，为根系的生长发育提供了物质基础，有利于根系的生长和氮素的吸收，根
系吸收氮素后为地上部营养生长提供养分支持，因而促进了树体的生长发育（李燕婷 等，2001；春
亮 等，2005；王海宁 等，2012）。而当土壤酸化严重时则相反，此时光合产物向下运输缓慢，滞
留在地上部较多，就会改变地上部碳水化合物与含氮物质间的比例，加大碳氮比，抑制地上部的营
养生长（李天忠和张志宏，2008）；同时不能保证有大量碳素营养物质及时地往根系输送，就会抑制
根系的生长和吸收，反过来根系又抑制地上部的营养生长，这也正是土壤低 pH 条件下苹果植株根
系质量和氮素利用率较低的原因所在。
因此，土壤酸化影响了苹果植株生长，尤其是根的生长，降低了氮素利用效率，减弱了光合产
物在地上部和地下部之间的交换能力，从而减少了根系生长发育所需的碳水化合物，进而影响了根
系对氮素的吸收。因此，苹果生产上应注意采用合理的土壤管理措施来改良酸性土壤，为根系的生
长及功能的发挥提供最优的环境。

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