全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（7）：1337–1348 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–02–25；修回日期：2013–05–02
基金项目：国家自然科学基金项目（30470130）；教育部高校博士学科点专项科研基金项目（20104306120008）；湖南省自然科学基金
项目（10JJ4019，12JJ4031）；湖南省生态学重点学科建设项目（0713）
* 共同第一作者。
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lkming8@aliyun.com）
凤仙花属植物种皮微形态特征在系统分类中的
应用
蔡秀珍 1，易任远 1,*，庄远红 2，丛义艳 1，旷仁平 1，刘克明 1,**
（1 湖南师范大学生命科学学院植物学系，长沙 410081；2湖南第一师范学院教育科学系，长沙 410002）
摘 要：凤仙花属（Impatiens L.）植物花部形态变异极为复杂，分类十分困难，其种子微形态特征
可为种间划分提供有价值的信息。利用扫描电镜对 24 种凤仙花属植物的种皮微形态特征进行了观察和比
较。结果显示，种皮纹饰可归入网状型（含细网状亚型、粗网状亚型、负网状亚型、龙骨状亚型和条纹
状亚型 5 种亚型）和隆起型（含指状隆起亚型、簇状隆起亚型和鳞片状隆起亚型 3 种亚型）两大类型；
其网眼形状、网眼深度、网脊粗细、隆起物形状、衍生物密度等方面呈现出种间多样性，可用于类群的
比较和鉴别。探讨了种皮微形态在凤仙花属内的系统分类学意义，推测了种皮纹饰的可能演化路线，认
为网状结构为原始性状，其余纹饰结构为衍生性状，结合分子系统发育资料、花粉形态和叶表皮微形态
特征可为属内一些种系统位置的确定提供参考依据。
关键词：凤仙花属；种皮；微形态；系统分类
中图分类号：S 681.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）07-1337-12

Seed Coat Micromorphology Characteristics of Impatiens L. and Its
Systematic Significance
CAI Xiu-zhen1，YI Ren-yuan1,*，ZHUANG Yuan-hong2，CONG Yi-yan1，KUANG Ren-ping1，and LIU
Ke-ming1,**
（1Botanical Department，College of Life Sciences，Hunan Normal University，Changsha 410081，China；2Department
of Educational Science，Hunan First Normal University，Changsha 410002，China）
Abstract：The floral differences among Impatiens L. are so complicated that there are many
difficulties in taxonomy of the genus. Seed coat micromorphology characteristics play an important role in
providing critical information on systematics. In the present study，the seed coat micromorphology of 24
species of Impatiens from China were observed and compared by scanning electron microscopy（SEM）.
The results showed that seed coat ornamentation in this research could be ascribed into 2 types as reticulate
（including fine reticulate，thick reticulate，areolate，carinate and striate subtype）and protrusive（including
digitiform，clustered and squamalate subtype），in which thick reticulate subtype was described for the first
time. And the variety appeared among the species such as the shape and depth of lumina，width of muri，

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shape of protrusions，and density of derivatives and so on，could be used to identify the species in
Impatiens. The systematic and phylogenetic implications of seed coat micromorphology in Impatiens were
discussed. And the possible evolutionary route of seed coat ornamentation was conjectured as well，which
suggested that reticulate type was ancestral，others were derivative，and the micromorphological features of
seeds could be crucial evidence to locate some species in Impatiens systematically in combine with pollen
morphology，micromorphological characters of leaf epidermis and molecular data.
Key words：Impatiens L.；seed coat；micromorphological characteristics；systematics

凤仙花是凤仙花属（Impatiens L.）植物的泛称，全世界约有 1 000 余种，主要分布于旧大陆的
热带和亚热带山区（Grey-Wilson，1980；陈艺林，2001），全球有 5 个集中分布区：热带非洲（约
109 种）、马达加斯加（约 120 多种）、印度南部和斯里兰卡（约 150 种）、东喜马拉雅地区（约 120
种）和广义东南亚地区（约 250 种）（Yuan et al.，2004）。其花形奇特美丽，花色繁多，颇具观赏价
值。中国凤仙花种类繁多，资源丰富，现已记录的达 270 种（黄素华 等，2004；Chen et al.，2008；
于胜祥，2012），这些野生凤仙花为选育园艺花卉新品种提供了丰富的种质资源，部分野生种类本身
就具有很高的观赏价值，亟待引种栽培和推广。
凤仙花属区别种间差异和分类的主要依据是花部特征（陈艺林，2001）。但是，该属植物的花
部形态性状变异极为复杂；植物体肉质多汁，花被片非常娇嫩，标本压干后，花的各部分往往折叠
而粘连在一起，难以分离、复原，从其腊叶标本上难以提取到有价值的分类信息（Akiyama et al.，
1991；Caris et al.，2006），因此应用传统的形态学对凤仙花属进行分类、鉴定面临着巨大的困难和
挑战。
花粉形态特征曾为解决该属分类上的疑难问题提供了相关证据（鲁迎青，1991；Janssens et al.，
2005；蔡秀珍 等，2007，2008）；种子作为植物主要的繁殖器官具有相对稳定性，其形态特征对于
分类学的重要性很早就被植物学家所认识（Hooker & Thomsom，1860），其特征差异在很大程度上
反映了其遗传和系统发育上的差异，因此可为种的划分和探讨种间亲缘关系提供有价值的信息和较
为可靠的证据（Barthlott，1984）。在 21 世纪前，仅有 15 种凤仙花属植物的种子形态曾被研究过
（Shimizu，1979；鲁迎青和陈艺林，1991），但该属植物种类繁多，许多新类型有待发现。之后，
Song 等（2005）、Utami 和 Shimizu（2005）、陈薇等（2007）报道过该属一些特定种类的种皮结构
特征，均认为其种皮微形态特征差异显著，具有重要的分类学价值，建议在这个分类极为困难的大
属中开展更多的此类研究，以丰富其分类学资料。
有鉴于此，作者在前人研究的基础上，选取 24 种凤仙花属植物的种子形态特征进行扫描电镜
观察和比较，旨在丰富和完善对凤仙花属植物种子微形态特征的认识，为探讨该属的分类和系统发
育关系提供佐证。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为高黎贡山凤仙花（Impatiens chimiliensis）等 24 种凤仙花属植物，新鲜种子为 2006—
2010 年间采自湖北、湖南、四川、重庆、云南、西藏的野生居群（表 1），果期收集成熟种子，自然
干燥后备用。凭证标本保存于湖南师范大学植物标本馆（HNNU）。


7 期 蔡秀珍等：凤仙花属植物种皮微形态特征在系统分类中的应用 1339

表 1 材料来源及重要形态特征
Table 1 The origin of materials and the important morphological characteristics
种类
Species
重要形态特征
Important morphological characteristics
采集地点
Location
凭证标本
Voucher
同距凤仙花
Impatiens holocentra
花 4 ~ 6 朵，黄色，小，侧生萼片 4 枚，翼瓣具短耳。
4–6-flowered，yellow，small，lateral sepals 4，auricle
small.
云南贡山县
Gongshan County，Yunnan
刘克明 21275
Liu K.M. 21275
梵净山凤仙花
I. fanjingshanica
茎匍匐或平卧，下部膨大；花单生。
Stem procumbent or prostrate，swollen basally；
1-flowered.
湖南炎陵县
Yanling County，Hunan
刘克明 21260
Liu K.M.21260
四裂片凤仙花
I. quadriloba
花 2 ~ 4 朵，金黄色，翼瓣 4 裂。
2–4-flowered，golden-yellow，lateral united petals
4-lobed.
四川小金县
Xiaojin County，Sichuan
刘克明、丛义艳 791441
Liu K.M.，Cong Y.Y.
791441
翼萼凤仙花
I. pterosepala
花单生，翼瓣具小耳；蒴果条形。
1-flowered，auricle conspicuous；Capsule linear.
湖北宣恩县
Xuan’en County，Hubei
刘克明 791307
Liu K.M. 791307
睫毛萼凤仙花
I. blepharosepala
花 1 ~ 2 朵，侧生萼片具睫毛或疏齿。
1–2-flowered，lateral sepals margin ciliate or apex
cuspidate.
湖南武冈县
Wugang County，Hunan
刘克明 791238
Liu K.M. 791238
长圆凤仙花
I. oblongipetala
花单生，翼瓣下裂片大，呈长圆形。
1-flowered，lower petals large，oblong.
云南高黎贡山
Mt. Gaoligongshan，Yunnan
刘克明、丛义艳 791376
Liu K.M.，Cong Y.Y.
791376
长角凤仙花
I. longicornuta
花 2 ~ 3 朵，黄色，旗瓣具鸡冠状突起，具 1cm 长角。
2–3-flowered，yellow，upper petal cristate，crista
apically with a long cornu ca. 1 cm.
湖南武冈县
Wugang County，Hunan
刘克明 791327
Liu K.M. 791327
槽茎凤仙花
I. sulcata
茎具明显的沟槽；花紫红色，较大。
Stem conspicuously grooved；Flowers purplish pink，
larger.
四川九龙县
Jiulong County，Sichuan
刘克明 791393
Liu K.M. 791393
高黎贡山凤仙花
I. chimiliensis
花 3 ~ 9 朵，黄色，侧生萼片 4 枚，翼瓣具宽小耳。
3–9-flowered，yellow，lateral sepals 4，auricle broad.
云南福贡县
Fugong County，Yunnan
刘克明 791373
Liu K.M. 791373
铜壁关凤仙花
I. tongbiguanensis
花 8 ~ 12 朵，黄色，侧生萼片 4 枚，翼瓣无耳。
8–12-flowered，yellow，lateral sepals 4，auricle absent.
云南盈江县
Yingjiang County，Yunnan
刘克明 791332
Liu K.M. 791332
井冈山凤仙花
I. jinggangensis
花 3 ~ 8 朵，紫色或粉色，翼瓣具大而反折的小耳。
3–8-flowered，purple or pink，auricle inflexed，large.
湖南城步县
Chengbu County，Hunan
刘克明 21252
Liu K.M. 21252
锐齿凤仙花
I. arguta
叶边缘具锐锯齿；花大，1 ~ 2 朵，侧生萼片 4。
Leaf margin sharply serrate；1–2-flowered，larger，lateral
sepals 4.
云南贡山县
Gongshan County，Yunnan
刘克明 21272
Liu K.M. 21272
红纹凤仙花
I. rubro-striata
花 3 ~ 5 朵，大，白色，具红色条纹。
3–5-flowered，large，white with red striate.
云南腾冲县
Tengchong County，Yunnan
刘克明 21278
Liu K.M. 21278
四川凤仙花
I. sutchuanensis
花 2 ~ 3 朵，黄白色；蒴果线形。
2–3-flowered，yellow-white；Capsule linear.
重庆城口县
Chengkou County，
Chongqing
刘克明 791407
Liu K.M. 791407
长喙凤仙花
I. longirostris
苞片大，卵形，先端有长喙；唇瓣前端有长喙。
Bract large，ovoid；Tip of bract and lower sepal with long
beak.
云南福贡县
Fugong County，Yunnan
刘克明 791364
Liu K.M. 791364
婺源凤仙花
I. wuyuanensis
花 2 ~ 4 朵，紫色；蒴果棒状线形。
2–4-flowered，purple；Capsule subclavate-linear.
湖南浏阳县
Liuyang County，Hunan
刘克明 72913
Liu K.M. 72913
松林凤仙花
I. pinetorum
花多，较大，黄白色，具洋红色斑点。
Flowery，larger，yellow-white with carmine spots.
云南高黎贡山
Mt. Gaoligongshan，Yunnan
刘克明 21279
Liu K.M. 21279
草莓凤仙花
I. fragicolor
花 1 ~ 6 朵，紫色或浅紫色至淡黄色。
1–6-flowered，purple or pale purple to light yellowish.
西藏林芝县
Linzhi County，Tibet
刘克明、丛义艳 791419
Liu K.M.，Cong Y.Y.
791419
山地凤仙花
I. monticola
花 2 朵，翼瓣背部具圆形反折小耳。
2-flowered，auricle reflexed orbicular.
云南高黎贡山
Mt. Gaoligongshan，Yunnan
刘克明 21277
Liu K.M. 21277
那坡凤仙花
I. napoensis
茎横走或平卧；花大，粉红色。
Stem prostrate or procumbent；Flower large，pink.
云南盈江县
Yingjiang County，Yunnan
刘克明 791325
Liu K.M. 791325
盈江凤仙花
I. yingjiangensis
花粉红色，常 2 朵；蒴果纺锤形。
Flowers pink，usually 2-flowered；Capsule fusiform.
云南盈江县
Yingjiang County，Yunnan
刘克明 791323
Liu K.M. 791323
缅甸凤仙花
I. aureliana
矮小草本；花单生；蒴果宽纺锤形
Herbs small；1-flowered；Capsule broadly fusiform
云南盈江县
Yingjiang County，Yunnan
刘克明 791335
Liu K.M. 791335
岩生凤仙花
I. rupestris
花单生，较大，紫色，侧生萼片 4。
1-flowered，larger，purple，lateral sepals 4.
湖南江永县
Jiangyong County，Hunan
刘克明、蔡秀珍 777488
Liu K.M.，Cai X.Z. 777488
福贡凤仙花
I. fugongensis
矮小草本；花 2 ~ 3 朵，小，金黄色。
Herbs small；2–3-flowered，small，golden-yellow.
云南福贡县
Fugong County，Yunnan
刘克明、丛义艳 791378
Liu K.M.，Cong Y.Y.
791378
1340 园 艺 学 报 40 卷
1.2 方法
由于凤仙花属植物的成熟蒴果一碰就会弹裂，故采样时用干净的纸袋套住刚刚成熟、一碰即裂
的果实，以确保种子的成熟度一致，收集到的种子干净无污染。自然干燥后在双目体视镜下观察种
子形状，挑选发育良好、籽粒饱满的种子，用导电胶粘于铜质样品台上，经 JEOL JFC-1600 型离子
溅射仪喷金镀膜后，在 JEOL JSM-5600LV 型扫描电镜（SEM）下观察并拍照，每种观察取自不同
样品 3 ~ 5 个。种子大小为 SmileView 软件测量获得，以长 × 宽表示。种子微形态特征的描述术语
参考 Barthlott（1984）和 Song 等（2005）的文献。
2 结果与分析
2.1 凤仙花属植物种子形态特征
24 种凤仙花属植物种子在大小、形状、种皮纹饰特征不尽相同。种子最大的是井冈山凤仙花，
为 4.0 ~ 4.6 mm × 2.7 ~ 3.1 mm，最小的是同距凤仙花，为 1.4 ~ 1.6 mm × 0.9 ~ 1.1 mm；形状可分为
近球形、近卵形、近矩圆形、近椭圆形、卵形和椭圆形。观察结果详见表 2 及图 1。

表 2 24 种中国产凤仙花属植物的种子形态特征
Table 2 Micomorphological characteristics of seed of 24 Impatiens L. species from China
种名
Species
形状
Shape
大小/ mm × mm
Size
长/宽
Length/width
微形态类型
Type
同距凤仙花
Impatiens holocentra
近卵形
Subovate
(1.5±0.1) × (1.0±0.1) 1.60 细网状亚型
Fine reticulate subtype
梵净山凤仙花
I. fanjingshanica
近矩圆形
Suboblong
(3.1±0.2) × (1.9±0.2) 1.63 细网状亚型
Fine reticulate subtype
四裂片凤仙花 I. quadriloba 近椭球形 Subellipsoid (3.4±0.2) × (2.1±0.1) 1.62 粗网状亚型 Thick reticulate subtype
翼萼凤仙花 I. pterosepala 近球形 Subspheroid (2.9±0.2) × (2.3±0.2) 1.26 粗网状亚型 Thick reticulate subtype
睫毛萼凤仙花
I. blepharosepala
近卵形
Subovate
(3.4±0.2) × (2.7±0.2) 1.26 粗网状亚型
Thick reticulate subtype
长圆凤仙花
I. oblongipetala
近椭球形
Subellipsoid
(3.0±0.2) × (2.4±0.2) 1.25 粗网状亚型
Thick reticulate subtype
长角凤仙花 I. longicornuta 近球形 Subspheroid (3.2±0.3) × (2.6±0.2) 1.23 负网状亚型 Areolate subtype
槽茎凤仙花 I. sulcata 近椭球形 Subellipsoid (4.0±0.3) × (2.4±0.2) 1.67 负网状亚型 Areolate subtype
高黎贡山凤仙花
I. chimiliensis
近矩圆形
Suboblong
(2.9±0.3) × (2.0±0.2) 1.50 负网状亚型
Areolate subtype
铜壁关凤仙花
I. tongbiguanensis
卵形
Ovate
(1.5±0.1) × (1.2±0.1) 1.25 负网状亚型
Areolate subtype
井冈山凤仙花
I. jinggangensis
近椭球形
Subellipsoid
(4.3±0.3) × (2.9±0.2) 1.48 龙骨状亚型
Carinate subtype
锐齿凤仙花 I. arguta 近球形 Subspheroid (2.6±0.2) × (2.0±0.1) 1.30 条纹状亚型 Striate subtype
红纹凤仙花 I. rubro-striata 近卵形 Subovate (2.1±0.1) × (1.3±0.1) 1.62 条纹状亚型 Striate subtype
四川凤仙花 I. sutchuanensis 近椭球形 Subellipsoid (4.1±0.3) × (2.6±0.2) 1.58 条纹状亚型 Striate subtype
长喙凤仙花 I. longirostris 近卵形 Subovate (2.4±0.2) × (1.4±0.2) 1.71 指状隆起亚型 Digitiform subtype
婺源凤仙花 I. wuyuanensis 近椭球形 Subellipsoid (2.4±0.1) × (2.0±0.1) 1.20 指状隆起亚型 Digitiform subtype
松林凤仙花 I. pinetorum 近卵形 Subovate (2.8±0.2) × (1.8±0.1) 1.56 簇状隆起亚型 Clustered subtype
草莓凤仙花 I. fragicolor 近卵形 Subovate (4.2±0.1) × (2.0±0.2) 2.10 簇状隆起亚型 Clustered subtype
山地凤仙花 I. monticola 近卵形 Subovate (1.9±0.1) × (1.1±0.1) 1.73 鳞片状隆起亚型 Squamalate subtype
那坡凤仙花 I. napoensis 卵形 Ovate (2.7±0.2) × (1.8±0.1) 1.50 鳞片状隆起亚型 Squamalate subtype
盈江凤仙花 I. yingjiangensis 近卵形 Subovate (2.4±0.2) × (1.8±0.2) 1.33 鳞片状隆起亚型 Squamalate subtype
缅甸凤仙花 I. aureliana 近卵形 Subovate (2.5±0.2) × (1.5±0.1) 1.67 鳞片状隆起亚型 Squamalate subtype
岩生凤仙花 I. rupestris 近矩圆形 Suboblong (3.3±0.2) × (2.2±0.2) 1.50 鳞片状隆起亚型 Squamalate subtype
福贡凤仙花 I. fugongensis 椭圆形 Ellipsoid (1.7±0.2) × (0.9±0.2) 1.89 鳞片状隆起亚型 Squamalate subtype
7 期 蔡秀珍等：凤仙花属植物种皮微形态特征在系统分类中的应用 1341

2.2 凤仙花属植物种皮微形态特征的类型
根据扫描电镜下 24 种凤仙花属植物种子表皮微形态的观察结果，依据其纹饰的不同将其归入
网状型、隆起型 2 大类型，并进一步划分为若干亚型。
2.2.1 网状型（Reticulate type）
种子表皮细胞的外平周壁上或多或少地隆起，形成形状不同、大小不一的网格状结构。根据网
脊排列方式、网脊的粗细、网眼是否隆起等特征，又可分为细网状亚型、粗网状亚型、负网状亚型、
龙骨状亚型、条纹亚型 5 个亚型。
（1）细网状亚型（Fine reticulate subtype）：网眼仅有轻微的凹陷，网脊稍稍突起，100 倍以上
呈较细密的网格状。同距凤仙花和梵净山凤仙花属此亚型。此亚型的种子形状、大小差异较大，同
距凤仙花为供试材料中最小的种子，大小为（1.4 ~ 1.6）mm ×（0.9 ~ 1.1）mm，近卵形（图 1，1A）；
梵净山凤仙花种子大小为（2.9 ~ 3.3）mm ×（1.7 ~ 2.1）mm，近矩圆形（图 1，2A）。同距凤仙花种
皮表面的网格大部分和梵净山凤仙花一样，呈不规则的圆形至椭圆形，但近中轴处的网格近长方形，
较规则的排列在轴线两侧（图 1，1B、1C；2B、2C）。
（2）粗网状亚型（Thick reticulate subtype）：网眼多深陷，在外形上呈蜂窝状，网脊明显突起
且较粗，100 倍以下即呈粗大的网格状。四裂片凤仙花（图 1，3A）、翼萼凤仙花（图 1，4A）、睫
毛萼凤仙花（图 1，5A）和长圆凤仙花（图 1，6A）属此亚型。此种皮纹饰类型与其花粉纹饰类型
有相似之处（Cong et al.，2008；Cong & Liu，2010）。四裂片凤仙花的网脊由 1 ~ 2 列外平周壁凹陷
的表皮细胞形成，粗网眼内明显呈细网状结构，呈现出粗网状套细网状的复合网状型（图 1，3B、
3C）。翼萼凤仙花的网脊则由 1 ~ 2 列外平周壁突起的表皮细胞形成，粗网眼内并无明显的细网结构，
而是一些颗粒状的突起（图 1，4B、4C）。睫毛萼凤仙花的网脊由外平周壁突起、细胞界线不明显
的表皮细胞形成，粗网眼内为不明显的细网状结构（图 1，5B、5C）。长圆凤仙花粗网眼内有明显
的细网状结构，细网格的网脊看似光滑，但在高倍下（× 1 200）呈现出细小的尘埃状衍生物，网眼
内具不规则的突起（图 1，6B、6C）。
（3）负网状亚型（Areolate subtype）：种子表皮网状纹饰中，网眼全部或部分突起，网脊凹陷。
经对比后，作者认为与 Song 等（2005）提出的网状型丘状突起亚型（reticulate type-colliculate subtype）
实为同一亚型。长角凤仙花（图 1，7A）、槽茎凤仙花（图 1，8A）、高黎贡山凤仙花（图 1，9A）
和铜壁关凤仙花（图 1，10A）属此亚型。长角凤仙花的种皮在 100 倍以下呈粗网格状纹饰，但在高
倍下其粗网眼内呈现出负网状结构（图 1，7B、7C）。槽茎凤仙花种皮表面的网眼呈较规则的多边
形，全部呈负网状结构（图 1，8B、8C）。与陈薇等（2007）报道的同属负网状亚型的荞麦地凤仙
花（I. lemeei）不同，长角凤仙花和槽茎凤仙花的种皮表面并没有凹陷的网眼。高黎贡山凤仙花（图
1，9B、9C）种皮微形态与荞麦地凤仙花大致相似，有的区域网眼突起，有的区域网眼凹陷。铜壁
关凤仙花的种皮较光滑（图 1，10A），但与华凤仙（I. chinensis）的光滑型（Song et al.，2005；陈薇
等，2007）又有显著区别，它虽无明显凹陷的网眼，但有成块状分布的突起网眼（图 1，10B、10C）。
（4）龙骨状亚型（Carinate subtype）：此亚型的基本纹饰与负网状亚型基本相似，但种皮隆起
部分明显增高，沿轴线方向呈弯曲龙骨状。井冈山凤仙花属此亚型（图 1，11A、11B、11C）。
（5）条纹亚型（Striate subtype）：种皮表面纹饰由走向一致的条纹组成。锐齿凤仙花（图 1，
12A）、红纹凤仙花（图 1，13A）和四川凤仙花（图 1，14A）属此亚型。锐齿凤仙花的条纹皱状隆
起，其基本纹饰为不明显的细网状（图 1，12B、12C）。红纹凤仙花的条纹为片状，纵向排列，基
本纹饰为细网状，网眼内具颗粒状衍生物（图 1，13B、13C）。四川凤仙花的条纹连接种子的两端，
由线状隆起的表皮细胞组成，基本纹饰为细网状，表面具颗粒状衍生物，局部簇状散生一些丘状隆
1342 园 艺 学 报 40 卷
起（图 1，14B、14C）。
2.2.2 隆起型（Protrusive type）
种子的表面有大群细胞明显隆起。根据隆起部分的形态将其归入以下 3 个亚型。
（1）指状隆起亚型（Digitiform subtype）：表皮细胞隆起似手指，因此得名。长喙凤仙花（图 1，
15A）和婺源凤仙花（图 1，16A）属此类型。这些指状隆起顶部均平坦（图 1，15B、15C），但婺
源凤仙花的隆起物和表面上还具有许多微小的颗粒状衍生物（图 1，16B、16C）。
（2）簇状隆起亚型（Clustered subtype）：局部区域内的表皮细胞聚集在一起隆起，松林凤仙花
（图 1，17A）和草莓凤仙花（图 1，18A）属此类型。松林凤仙花的隆起物由一些长而扁的细胞形
成（图 1，17B、17C），其余种皮表面的基本纹饰为细网状，网眼内有的具单个条形衍生物。草莓
凤仙花种皮基本纹饰为负网状，局部表皮细胞突起形成散生的隆起（图 1，18B、18C）。
（3）鳞片状隆起亚型（Squamalate subtype）：种皮表面隆起物呈鳞片状，稀疏地覆盖在种皮上。
山地凤仙花（图 1，19A）、那坡凤仙花（图 1，20A）、盈江凤仙花（图 1，21A）、缅甸凤仙花（图
1，22A）、岩生凤仙花（图 1，23A）和福贡凤仙花（图 1，24A）属此类型。山地凤仙花种皮的基
本纹饰为细网状，鳞片状隆起物近椭圆形，表面下凹（图 1，19B、19C）。那坡凤仙花种皮的基本
纹饰为不规则的细网状，鳞片状隆起物耳状，其上具细网状纹饰（图 1，20B、20C）。盈江凤仙花
种皮的基本纹饰则为规则的细网状，鳞片状隆起物与那坡凤仙花相似，但小一些（图 1，21B、21C）。
缅甸凤仙花鳞片状隆起物比盈江凤仙花更小，其余表皮细胞的表面具较密的尘埃状衍生物（图 1，
22B、22C）。岩生凤仙花的鳞片状隆起物比较特殊，呈扁条形，长轴与种子纵轴平行，其上具平行
的横纹，两端各具一小凹穴（图 1，23B、23C），该种子其余表皮细胞与同属此类型的近缘种多脉
凤仙花（I. polyneura）（陈薇 等，2007）不同，无致密的颗粒状衍生物。福贡凤仙花的鳞片状隆起
物近椭圆形，外凸，其上布满凹陷的小孔（图 1，24B、24C）。


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图 1 凤仙花属种子扫描电镜照片
Fig. 1 Scanning electron micrographs of seeds of the Impatiens L.

3 讨论
中国西南地区沟壑纵横、山岭连绵，雨水充沛，形成了类型多样的小气候，为各类生活型植物
提供了栖息地。起源于中国西南地区的凤仙花属植物，在中新世早期（Early Miocene）开始出现分
化，由于其地理分布格局变成破碎的点状分布，寄居于原始山地雨林形成的避难所中，形成孤岛，
并迅速地分化扩大成为现今所描述的 1 000 多种，导致部分凤仙花属植物在地理分布上具有明显的
地域性（Janssens et al.，2009），这也是导致凤仙花属成为分类学处理上众所周知的“困难类群”的
原因之一。种皮微形态特征稳定，在属种级水平上的分类学意义已为人们所认识。本研究表明，24
种凤仙花属植物种皮微形态特征差异明显，主要表现在纹饰类型、种皮细胞形态及其衍生物的大小、
多少与分布等方面，可作为该属植物种类区分和鉴定的重要特征。因此，种子微形态特征在凤仙花
属分类学研究中值得给予足够的重视。同时，其丰富变化的微形态多样性，也可为探讨凤仙花属内
分类群的系统发育关系提供重要依据。
目前已报道的凤仙花属种皮纹饰有光滑型、颗粒型、网状型和隆起型 4 大类型。当把种皮类型
标注在其系统发育树上时，可以发现在一定程度上，种皮微形态特征具有其独特的性状类型支持特
定的分支，反映了这种划分的合理性，也可以较好地解释种皮微形态特征的系统学意义，如山地凤
仙花、那坡凤仙花、盈江凤仙花、蒙自凤仙花（I. mengtszeana）、秋海棠叶凤仙花（I. begoniifolia）、
毛萼凤仙花（I. trichosepala）等鳞片状突起亚型的种类在其分子系统树（Yuan et al.，2004；Janssens
7 期 蔡秀珍等：凤仙花属植物种皮微形态特征在系统分类中的应用 1347

et al.，2006，2009）上得到了极高的支持率。
网状型是目前凤仙花属中报道得最多的种皮纹饰类型（Song et al.，2005；Utami & Shimizu，2005；
陈薇 等，2007），其中又以细网状亚型和负网状亚型居多。网状型中的其它亚型，如粗网状亚型、
龙骨状亚型和条纹状亚型的种皮纹饰中都存在细网状或负网状亚型基本纹饰；甚至在隆起型中也存
在上述情况，如簇状隆起亚型和鳞片状隆起亚型等。这些都似乎表明网状型纹饰是凤仙花属植物演
化最为活跃的代表，是演化的主干。这一现象与该属 ITS、叶绿体 atpB-rbcL 分子系统树相互映证
（Yuan et al.，2004；Janssens et al.，2006，2009）：种皮具网状结构的种类大部分位于其分子系统树
的基部；种皮不具明显网状结构的种类位于中上部。据此作者推测，具网状结构的种类是该属中较
原始的类群，而网状结构不明显的为较晚出现的类群，这一结论验证了 Corner（1976）提出的种子
表面纹饰简单的是原始特征，纹饰复杂的为衍生特征的观点。此外，指状隆起亚型可能是隆起型中
较早出现的亚型，由负网状亚型的突出部分进一步向外突出伸长演化而成；颗粒型可能是由鳞片状
隆起亚型演化而来；但细网状亚型与负网状亚型哪个更早出现? 石祥刚等（2012）在研究了柃属植
物的种子微形态后提出，负网状纹饰可能是最原始的，其次才是细网状纹饰；凤仙花属植物是否和
柃属植物一样，作者认为有待研究该科的基部类群，如水角属的水角（Hydrocera triflora）和凤仙花
属的峨眉凤仙花分支才能确定。
Yuan 等（2004）基于 ITS 分子序列证据，提出凤仙花属植物的纺锤形果实由线形果实演化而来。
本研究中具纺锤形果实的种类大都具有较特化的种皮纹饰，如缅甸凤仙花为鳞片状隆起亚型、松林
凤仙花为簇状隆起亚型；而具线形果实的种类大多属网格状类型。值得注意的是，凤仙花属植物特
化的种皮纹饰类型与纺锤状的果实二者之间并不具有完全匹配关系，也就是说种皮特征和果实形状
此二类性状在进化上并不完全同步，此类情况在植物界不乏其例（Corner，1976；石祥刚 等，2012）。
因此，在探讨种皮纹饰的演化时应综合考虑多种因素，且应选取近缘种类来进行比较。

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