全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（3）：493–500 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–12–19；修回日期：2012–02–21
基金项目：上海市科技兴农重点攻关项目（农科攻字 2002 第 4-3-4 号）；国家‘863’计划课题（2012AA101903）；上海市科委科技攻
关项目（11dz1960200）
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hdf@sjtu.edu.cn）
不同苗龄接穗西瓜嫁接体愈合的组织细胞学研
究
张红梅 1,2,*，丁 明 1,*，姜 武 1，段青青 1，唐东梅 1，黄丹枫 1,**
（1 上海交通大学农业与生物学院，上海 200240；2 上海市农业科学院园艺研究所，上海 201106）
摘 要：对不同苗龄接穗的西瓜（葫芦砧木）嫁接苗的嫁接体愈合组织进行组织学和细胞学观察。
结果表明：接穗苗龄 5 d、7 d 和 10 d 的嫁接苗，嫁接愈合快，嫁接 6 d 后管状分子已开始分化，8 d 后隔
离层基本消失，维管束桥形成，近愈合面细胞内有丰富细胞器，嫁接苗的成活率达 90%以上；而接穗苗
龄为 13 d 和 18 d 的嫁接组合在嫁接 8 d 后愈合面隔离层仍存在，愈合面两侧细胞中细胞器少，鲜见维管
束桥连通，嫁接苗的成活率分别为 83.3%和 72%。因此认为，维管束桥的形成及愈合面细胞中丰富的细胞
器，是西瓜嫁接苗成活的组织学和细胞学特征，接穗苗龄小于 10 d 适合于进行嫁接，嫁接苗成活率高。
关键词：西瓜；接穗；苗龄；嫁接体；维管束；超微结构
中图分类号：S 651 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）03-0493-08

Histological and Cytological Research on Graft Union Formation of
Grafted Watermelon Seedlings with Different Scion Ages
ZHANG Hong-mei1,2,*，DING Ming1,*，JIANG Wu1，DUAN Qing-qing1，TANG Dong-mei1，and HUANG
Dan-feng1,**
（1School of Agriculture and Biology，Shanghai Jiao Tong University，Shanghai 200240，China；2Horticultural Research
Institute，Shanghai Academy of Agricultural Sciences，Shanghai 201106，China）
Abstract：Watermelon seedlings of different ages were grafted onto cucurbit rootstocks. The graft
union formation was observed using paraffin section and a transmission electron microscope（TEM），and
the survival rate was statistically analyzed. In the early days after grafting，a necrotic layer was induced
between scion and rootstock. The concrescence rate of the graft combinations with 5 d，7 d and 10 d scions
were higher，the necrotic layer disappeared on the 8th day after grafting，and abundant organelles occurred
in the cells adjacent to the necrotic layer. Vascular bundles began to regrow after 6 days of grafting，and
vascular bridges were formed after 8 days of grafting. The survival rates of these three combinations
reached more than 90%. By contrast，in the graft combinations with 13 d- and 18 d-old scions，the necrotic
layer could still be observed on the 8th day after grafting，and few organelles and vascular bridges were
formed in the cells adjacent to the necrotic layer. The survival rates of seedlings with 13 d- and 18 d-old

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scions were 83.3% and 72%，respectively. Thus，the connection of vascular bridges between rootstock and
scion，and abundant organelles in the cell adjacent to the necrotic layer could be considered as
morphological signs of grafted seedling survival. The scion age below 10 d was appropriate for grafting.
Key words：watermelon；Citrullus lanatus；graft union；scion age；vascular bundle；ultrastructure

蔬菜嫁接育苗是一种提高作物抗逆性与防治病害的有效栽培措施（周宝利 等，2001；刘慧英
等，2004；陈淑芳 等，2005），同时嫁接苗较强的根系吸收能力可增强植株长势，提高果实产量和
品质（于贤昌 等，1998；刘润秋 等，2003）。在日本和韩国 90%以上的西瓜生产均采用嫁接技术，
欧洲的西瓜嫁接栽培面积也增长迅速（华斌和别之龙，2008）。近年，随着国内农业生产方式和技
术的进步，嫁接苗逐步实现工厂化生产，这对蔬菜瓜果生产的机械化、标准化水平的提高和稳产
高产十分有利，如何提高嫁接成活率，降低成本，成为工厂化育苗大规模生产需要解决的实际问
题。
根据前人在苹果、柑橘、柿、梨、黄瓜及核桃等作物上的研究（张新忠 等，1995；王元裕 等，
1996；Ermel et al.，1997；苏媛 等，2006；刘传荷 等，2009），嫁接体的愈合过程和嫁接亲和性与
其组织细胞学特征有着紧密的联系。生产实践也表明，适宜的苗龄对于西瓜嫁接苗的亲和性及成活
率有着重要影响 （李建设 等，2008）。
作者通过观察分析不同苗龄接穗西瓜嫁接体愈合过程中的组织学变化和细胞器差异，探讨西瓜
嫁接体的组织细胞形态与嫁接亲和性的关系，以期为确定工厂化生产中西瓜嫁接适宜接穗苗龄提供
借鉴和依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本试验于 2010 年 4 月在上海交通大学人工气候室内进行。
葫芦砧木‘将军’[Lagenaria siceraria（Molina）Standl.‘Jiangjun’]，西瓜接穗‘早佳 84-24’
[Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum. and Nakai‘Zaojia 84-24’]种子于 30 ℃催芽后播种于 72 孔穴
盘育苗。
基质成分为 40%泥炭、40%珍珠岩和 20%蛭石。昼/夜温度 28 ℃/22 ℃，光照 12 h，光照强度
350 μmol · m-2 · s-1。每天使用专用育苗营养液灌溉 1 次（含 18% N，18% P2O5，18% K2O，3% MgO
和微量元素，荷兰 Hydro Agri Rotterdam B.V.公司），营养液 EC 值为 1.0 mS · cm-1。
设 5 个接穗苗龄处理：播种后 5 d（子叶微展）、7 d（子叶平展）、10 d（第一片真叶显露）、
13 d（一叶一心）和 18 d（两叶一心）。砧木苗龄为 15 d（第一片真叶微展）。
嫁接方法采用贴接法。嫁接后 3 d 内，空气湿度大于 95%，光照强度 50 μmol · m-2 · s-1；嫁接后
4 d，空气湿度保持 80%，光照强度 150 μmol · m-2 · s-1；嫁接后 8 d，恢复正常光照强度 350
μmol · m-2 · s-1。
每处理设 3 次重复，每重复 50 株种苗。嫁接后 15 d 统计嫁接苗的成活率，用 SPSS 软件进行统
计分析。
1.2 组织学与细胞学观察
取嫁接接合部位，用 FAA 固定液固定，制成石蜡切片，沿嫁接面的垂直方向纵切，切片厚度
3 期 张红梅等：不同苗龄接穗西瓜嫁接体愈合的组织细胞学研究 495

12 μm，用番红固绿对染法染色，Nikon YS100 光学显微镜镜检后照相。
超薄切片材料取自嫁接愈合面，以 2.5%戊二醛固定，4 ℃过夜，1%锇酸固定 2 h 后，酒精脱水，
环氧树脂 618 包埋，切片厚度 40 ~ 80 nm，以醋酸铀和柠檬酸铅染色，在 Philips CM12 透射电子显
微镜下观察、照相。
1.3 维管束观察
分别取嫁接愈合部位茎段，蒸馏水洗净后放入 6% NaOH 中至透明，用蒸馏水洗去 NaOH，再
将材料放在 10 mL 蒸馏水中，加入 1 滴 1%番红。维管束染上红色后，用蒸馏水洗去多余染料，至
木质化部分呈红色为止，制作徒手切片，在光学显微镜下观察砧木和接穗间的维管束桥并照相（卢
善发 等，1996）。
2 结果与分析
2.1 不同苗龄接穗的西瓜嫁接苗成活率
从形态上观察，接穗苗龄 5 d、7 d 和 10 d
的处理在嫁接 6 d 后已经成活，在嫁接 15 d 后统
计的成活率分别为 96.0%、91.3%和 92.0%（图
1），3 个处理间无显著差异。而接穗苗龄 13 d
和 18 d 的处理，在嫁接 8 d 后才开始恢复生长，
并略有萎蔫，在嫁接 15 d 后成活率分别为 83.3%
和 72.0%。
2.2 砧穗间的组织学差异
砧木和接穗接合面细胞最初分化的标志为
愈伤组织的增殖。
随着嫁接体发育，沿着隔离层两侧不同位置
上的受伤组织的薄壁细胞开始分裂，机械损伤的
细胞逐渐被溶解掉，隔离层逐渐消失，大量愈
伤组织开始形成。嫁接 8 d 后，接穗苗龄为 5 d、7 d 和 10 d 处理的隔离层基本消失，砧木和接穗细
胞紧密接触（图 2，a ~ c）；13 d 和 18 d 苗龄接穗处理的隔离层依然存在，可见 1 ~ 2 层坏死细胞（图
2，d、e）。
2.3 砧穗间维管束桥形成的组织学差异
嫁接 6 d 后，接穗苗龄 5 d、7 d 和 10 d 的嫁接愈合面上可以观察到，在砧木和接穗的愈伤组织
内有管状分子开始分化，这些管状分子多数由砧木和接穗的维管束鞘细胞分化产生（图 3，a），也
有一些是由形成愈伤组织的薄壁细胞分化而成（图 3，b、c）。这些新产生的管状分子分化的方向
朝着嫁接接合面。
在嫁接 8 d 后，接穗苗龄 5 d、7 d 和 10 d 的嫁接组合中，砧木和接穗之间的维管束桥已经形成
（图 3，d ~ f），13 d 接穗苗龄处理中的管状分子开始分化（图 3，g），18 d 接穗苗龄的处理中仍未
发现管状分子（图 3，h）。

图 1 不同苗龄接穗对西瓜嫁接苗的成活率影响
不同字母表示在 0.01 水平上差异显著。
Fig. 1 Effects of scions of different seedling ages on
grafting survival rate
Different letters indicate significant difference among
treatments at 0.01 level.
496 园 艺 学 报 39 卷

图 2 不同苗龄接穗的西瓜嫁接体在嫁接 8 d 后的愈合情况（× 400）
a：5 d 龄接穗嫁接；b：7 d 龄接穗嫁接；c：10 d 龄接穗嫁接；d：13 d 龄接穗嫁接；e：18 d 龄接穗嫁接。
Rs：砧木；Sc：接穗；CT：愈伤组织；NL：隔离层。
Fig. 2 The concrescence characteristics of watermelon graft union with scions of different ages on the eighth day after grafting（× 400）
a：Treatment of 5 d scion；b：Treatment of 7 d scion；c：Treatment of 10 d scion；d：Treatment of 13 d scion；e：Treatment of 18 d scion.
Rs：Rootstock；Sc：Scion；CT：Callus tissue；NL：Necrotic layer.


图 3 嫁接后管束桥的形成情况
a ~ c：嫁接 6 d 后管状分子开始分化（× 400；a：5 d 龄接穗嫁接；b：7 d 龄接穗嫁接；c：10 d 龄接穗嫁接）；
d ~ f：嫁接 8 d 后维管束桥连通（× 40；d：5 d 龄接穗嫁接；e：7 d 龄接穗嫁接；f：10 d 龄接穗嫁接）；
g：嫁接 8 d 后，13 d 龄接穗嫁接处理管状分子开始分化（× 40）；h：嫁接 8 d 后，18 d 龄接穗嫁接处理未见管状分子（× 40）。
Rs：砧木；Sc：接穗；TE：管状分子；CT：愈伤组织；VB：维管束桥。
Fig. 3 Formation of the vascular bridges of graft unions
a–c：Tracheary elements differentiation on the sixth day after grafting（× 400；a：5 d scion treatment；b：7 d scion treatment；c：10 d scion treatment）；
d–f：Connection of vascular bridges on the sixth day after grafting（× 40；d：5 d scion treatment；e：7 scion treatment；f：10 d scion treatment）；
g：Tracheary elements differentiation of 13 scion treatment on the sixth day after grafting（× 40）；h：No tracheary element in 18 d
scion treatment on the sixth day after grafting（× 40）.
Rs：Rootstock；Sc：Scion；TE：Tracheary element；CT：Callus tissue；VB：Vascular bridge.
3 期 张红梅等：不同苗龄接穗西瓜嫁接体愈合的组织细胞学研究 497

2.4 砧穗隔离层附近的细胞学差异
嫁接 8 d 后，接穗苗龄 5 d、7 d 和 10 d 的嫁接组合中，隔离层附近细胞的细胞质浓厚，有丰富
的细胞器，可观察到高尔基体、叶绿体、线粒体等，特别是靠近细胞壁处，存在着大量多泡体、壁
旁体、高尔基体和内质网等内膜系统结构（图 4，a ~ e）。而接穗苗龄 13 d 和 18 d 的嫁接组合隔离
层附近的细胞内空荡，可观察到原质体和少量叶绿体，叶绿体内部片层结构松散、紊乱，鲜见其他
细胞器（图 4，f ~ h）。


图 4 嫁接 8 d 后愈合面细胞的超微结构
a、b：5 d 龄接穗嫁接；c、d：7 d 龄接穗嫁接；e：10 d 龄接穗嫁接；f、g：13 d 龄接穗嫁接；h：18 d 龄接穗嫁接。
Ch：叶绿体；E：内质网；M：线粒体；G：高尔基体；PB：壁旁体；MVB：多泡体；CW：细胞壁；AL：环状片层；P：前质体。
Fig. 4 Ultrastructure of the cells adjacent to necrotic layer on the eighth day after grafting
a，b：Treatment of 5 d scion；c，d：Treatment of 7 d scion；e：Treatment of 10 d scion；f，g：Treatment of 13 d scion；h：Treatment of 18 d scion.
Ch：Chloroplast；E：Ednoplasmin；M：Mitochondria；G：Golgibody；PB：Paramural body；MVB：Multivesicular body；
CW：Cell wall；AL：Annulate lamellae；P：Proplastid.
3 讨论
3.1 愈伤组织与隔离层差异分析
在嫁接初期，砧木和接穗被切伤的细胞在嫁接面形成隔离层，与外界分开，有利于伤口恢复和
抵制病菌的入侵（Ermel et al.，1997）。嫁接体无论亲和与否都产生隔离层，而亲和性组合的隔离
层是一个动态变化的结构（Yueman et al.，1978）。此外，愈伤组织的分化是嫁接体发育的一个关
键步骤，它使砧木和接穗的细胞直接接触，并分泌多糖类物质至细胞壁，使接穗和砧木粘合在一起，
能快速生长，使隔离层出现缺口，同时吸收代谢隔离层物质，使砧穗细胞重新建立新的物质联系；
同时愈伤组织也提供了分化出连接接穗和砧木的维管束的可能（杨世杰，1987）。
498 园 艺 学 报 39 卷
本研究中发现，随着嫁接体的发育，隔离层首先在维管束区域逐步减少，接穗苗龄 5 d、7 d 和
10 d 的处理形成愈伤组织速度快，在嫁接 8 d 后隔离层完全消失，而在接穗苗龄 13 d 和 18 d 的嫁接
组合中，在嫁接 8 d 后仍可见 1 ~ 2 层坏死细胞，愈合面两侧砧木和接穗细胞无法突破隔离层，这是
影响嫁接体愈合的组织学特征，与番茄/苋菜嫁接不亲和研究（向国胜 等，1992）的结果相似。西
瓜接穗愈伤组织的形成与莴苣、黄瓜等作物离体培养下幼嫩组织更易脱分化的现象（Colijn-
Hooymans et al.，1994；朱路英 等，2002）类似，苗龄较小的接穗切面上的薄壁细胞、分生组织或
未分化的幼嫩细胞具有较高的再生能力，而苗龄较大的接穗切面细胞己经开始分化，细胞分裂能力
逐渐降低。
3.2 维管组织的分化与连通
接穗和砧木间维管组织的连通是亲和性嫁接体发育成活的重要标志（Fernández-garcía et al.，
2004）。本研究显示，苗龄较小的嫁接组合在嫁接 6 d 后，接穗和砧木中靠近维管束周围的薄壁细
胞和新产生的愈伤组织薄壁细胞中已开始分化出管状分子（图 3，a ~ c），随着嫁接体的发育，愈
合面处分化出形成层，新分化的形成层随后分化出更多的维管束桥连通接穗和砧木。此外，可以观
察到，嫁接面处愈伤组织中新分化出的管状分子并不直接连接在原先维管束的导管上，而是连接到
维管束导管周围新分化出的管状分子上，该结果与胡萝卜、向日葵和木槿等多种植物损伤愈合过程
中管状分子的分化与连通情况（Aloni，1980）类似。在嫁接 8 d 后，接穗苗龄 5 d、7 d 和 10 d 的嫁
接组合在愈合面形成了较多的维管束桥，维管束的重新修复确保了砧木和接穗间物质的流通，因而
嫁接苗的成活率高，而接穗苗龄 13 d 和 18 d 的处理在嫁接后 8 d 鲜见维管束桥的形成，阻碍了维管
束的连结，导致成活率降低。在景天属/茄属植物的嫁接不亲和性研究中也有相关报道（Moore，
1981）。
3.3 细胞器的种类与数量
嫁接体发育过程中，接穗苗龄较小的 3 个嫁接组合，隔离层附近细胞内的细胞器较为丰富，这
些细胞器与嫁接愈合过程的代谢活动紧密相关，能够进行细胞重组和物质转移活动（向国胜 等，
1992；刘传荷 等，2009）。
线粒体数量和体积的增加与细胞受伤后呼吸作用的加强有关，高尔基体、多泡体和小泡与多糖
类物质在细胞壁上的沉积相关，可促进细胞壁增厚，并导致接穗和砧木的愈合，而内质网积极参与
蛋白质的合成与运输，特别是靠近细胞壁处存在的壁旁体和环状结构，是嫁接亲和性的重要特征之
一（向国胜 等，1992）。已有研究表明环状片层与细胞分化的调节以及膜结构的形成有关，而壁旁
体则与隔离层细胞的溶解及壁物质的积累相关（杨世杰和娄成后，1988）。这些活跃的代谢过程能
够促进嫁接愈合速度，使砧木和接穗进一步融合。
本研究中，接穗苗龄 13 d 和 18 d 处理的愈合面细胞内的细胞器数量少，对原质体的观察表明
细胞仍处于脱分化阶段，在嫁接 8 d 后仅有少量管状分子分化且无法突破隔离层，砧木和接穗间维
管束桥难以连接，最终导致嫁接成活率显著降低。
由嫁接成活率以及不同苗龄接穗西瓜嫁接体发育的组织细胞学特征可知，接穗从子叶微展到第
一片真叶显露为适宜嫁接时期，其组织内细胞容易实现脱分化和再分化，有利于愈伤组织形成，维
管束连通情况良好，嫁接后细胞内的物质代谢活跃。
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《中国蔬菜栽培学》(第 2 版)
《中国蔬菜栽培学》（第 2 版）于 2009 年 10 月由中国农业出版社出版发行。全书约 250 万字，分总论、各论、
保护地蔬菜栽培、采后处理及贮藏保鲜共 4 篇。总论篇概要地论述了中国蔬菜栽培的历史、产业现状，中国蔬菜的
起源、来源和种类，蔬菜作物生长发育和器官形成与产品质量的关系，蔬菜生产分区、栽培制度和技术原理，蔬菜
栽培的生理生态基础以及环境污染与蔬菜的关系等；各论篇较详细地介绍了根菜类、薯芋类、葱蒜类、白菜类、芥
菜类、甘蓝类、叶菜类、瓜类、茄果类、豆类、水生类、多年生类、芽苗菜以及食用菌类蔬菜的优良品种、栽培技
术、病虫害综合防治、采收等方面的技术经验和研究成果；保护地蔬菜栽培篇论述了中国蔬菜保护地的类型、构造
和应用，主要栽培设施的设计、施工，保护地环境及调节，保护地蔬菜栽培技术；采后处理及贮藏保鲜篇重点介绍
了蔬菜采后处理技术及贮藏原理和方法等。与原著（1987 年版）相比较，具有如下特点：
1. 重点增加了自 20 世纪 80 年代后期以来，中国在蔬菜栽培理论、无公害蔬菜栽培技术、推广应用的新品种、
病虫害综合防治以及在蔬菜产品质量、产品采后处理及贮藏保鲜原理和技术等方面取得的新成果、新进展；概述了
改革开放以来中国蔬菜产、销通过商品基地建设、流通体系建设等在解决蔬菜周年生产和供应方面所取得的成绩。
2. 对蔬菜栽培历史，蔬菜的起源、来源，分类，蔬菜学名，病虫害学名等进行了复核，校勘。
3. 尽可能地反映不同学术思想和观点；尽量反映不同生态区，包括中国台湾地区在内的栽培技术特点。
4. 删去了“蔬菜的加工”和“野生蔬菜”两章，以使本书的内容更加切题。另在附录中增加了“主要野生蔬菜
简表”、“主要野生食用菌简表”和“主要香辛料蔬菜简表”3 个附表。
本书由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编，组织全国有较高学术水平和实际工作经验的专家、学者和技术人
员 130 余人分别撰写，反映了 21 世纪初中国蔬菜栽培科学研究和蔬菜生产技术的水平，内容较全面、系统，科学性、学
术性强，亦有较强的实用性，插有近 500 张彩图，可供相关科研人员、农业院校师生、专业技术及管理人员等参考。
定价 330 元（含邮费）。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12 号中国农业科学院蔬菜花卉研究所《园艺学报》编辑部，邮编
100081。