全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（2）：205–214 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–05–06；修回日期：2010–12–20
基金项目：国家自然科学基金项目（30771497）
﹡通信作者 Author for correspondence（E-mail：ypguo@zju.edu.cn）
高温强光下温州蜜柑光合机构运转与叶黄素循
环和 D1 蛋白周转的关系
徐建旭 1，周慧芬 2，邱翠花 1，郭延平 1,*，计玮玮 1，焦 云 1
（1 浙江大学园艺系，杭州 310029；2 浙江省农业厅，杭州 310020）
摘 要：以 2 年生温州蜜柑（Citrus unishiu Marc.）离体叶片为试材，利用叶绿素荧光探针、
Western-blotting 及抑制剂，研究了叶黄素循环、D1 蛋白周转及电子传递在防御光破坏中的作用。结果表
明，高温强光（40 ℃，2 000 mol · m-2 · s-1）处理 30 min 后，温州蜜柑叶片的初始荧光 Fo 显著升高，最
大荧光 Fm、非光化学猝灭系数 NPQ、最大光能转化效率 Fv/Fm 及 PSⅡ的量子产额 ΦPSⅡ显著降低，同时，
D1 蛋白含量也大幅下降。用 D1 蛋白合成抑制剂林可霉素或叶黄素循环抑制剂二硫苏糖醇（DTT）饲喂
叶片后，Fv/Fm、Fm、ETR（表观光合电子传递速率）、ΦPSⅡ和 D1 蛋白下降幅度增大，而且饲喂林可霉素
的下降幅度大于饲喂 DTT。使用电子传递抑制剂（DCMU）抑制叶圆片电子传递后，高温强光下 Fo 显著
上升了 78%，Fv/Fm 和 D1 蛋白含量下降了 33%和 83%。这些结果表明，D1 蛋白周转和叶黄素循环对温州
蜜柑叶片光合机构光破坏有保护作用，而且 D1 蛋白周转的作用大于叶黄素循环，D1 蛋白周转在一定程
度上依赖于电子传递。
关键词：柑橘；温州蜜柑；高温强光；叶黄素循环；D1 蛋白；叶绿素荧光
中图分类号：S 666.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）02-0205-10

Studies on the Relationship Among Photosynthetic Apparatus Operation，
Xanthophylls Cycle and D1 Protein Turnover in Satsuma Mandarin Leaves
Under High Temperature and Strong Light
XU Jian-xu1，ZHOU Hui-fen2，QIU Cui-hua1，GUO Yan-ping1,*，JI Wei-wei1，and JIAO Yun1
（1Department of Horticulture，Zhejiang University，Hangzhou 310029，China；2 Zhejiang Provincial Departments of
Agriculture，Hangzhou 310020，China）
Abstract：The role of D1 protein turnover，xanthophylls cycle and electron transport in protecting
photosynthetic apparatus against photodamage in two-year old Satsuma mandarin（Citrus unishiu Marc.）
detached leaves were investigated by using chlorophyll fluorescence，Western-blotting and inhibitors. The
results showed that the initial fluorescence（Fo）increased significantly in leaves when exposed to high
temperature and strong light（40 ℃，2 000 μmol · m-2 · s-1）for 30 min，on the other hand，maximum
fluorescence（Fm），non-photochemical quenching（NPQ），maximal photochemical efficiency of PS
Ⅱ（Fv/Fm）declined，and the D1 protein was degraded. Under high temperature and strong light，reduced
levels of Fv/Fm，Fm，ETR（electron transport rate），ΦPSⅡ（quantum yield of PSⅡ）and content of D1

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protein were observed in dithiothreitol（DTT，xanthophylls cycle inhibitor）or lincomycin（D1 synthesis
inhibitor）-fed leaves compared to non-fed ones. More severe decrease occurred in lincomycin-treated
leaves than that in DTT-treated ones. After DCMU（an inhibitor of electron transport）was added onto
leaves，under high temperature and strong light，Fo level increased by 78%，Fv/Fm value，while D1 protein
content decreased by 33% and 83% respectively. These results suggest that the xanthophylls cycle and the
D1 protein turnover might play important role in protecting photosynthetic apparatus of Satsuma mandarin
leaves against photodamage，and the contribution of the D1 protein turnover to photo-protect is prior to
xanthophylls cycle. From our results，it is apparent that the D1 protein turnover might depend on electron
transport.
Key words：citrus；Satsuma mandarin；high temperature and strong light；xanthophylls cycle；D1
protein；chlorophyll fluorescence

柑橘光合作用的最适温度为 22 ~ 30 ℃（Medina et al.，2002），但在夏季常常受到高温胁迫，局
部种植区温度甚至达 40 ℃（Guo et al.，2006b；郭巧红和胡波，2009）。高温环境往往伴随着强光，
强光很容易引起柑橘光合作用的光抑制（郭延平 等，1999），甚至发生光合机构的光破坏（郑洁 等，
2008；Hu et al.，2009）。
研究认为光合机构光破坏的主要位置为光系统Ⅱ，其过程主要是 D1 蛋白的降解（Andersson &
Barber，2004；Murata et al.，2007）。D1 蛋白由叶绿体基因 psbA 编码，是 PSⅡ反应中心复合物中
一个非常重要的蛋白亚基，是 PSⅡ反应中心的主要破坏位点（Aro et al.，1993）。叶绿素荧光参数
Fv/Fm反映了 PSⅡ反应中心光能转换效率。一般来讲，Fm和 Fv/Fm的下降是植物发生光抑制的重要
特征（Demmig et al.，1987）。ΦPSⅡ反映了 PSⅡ反应中心在部分关闭情况下的实际原初光化学效率。
依赖于叶黄素循环的非辐射能量耗散是植物耗散过量光能以保护 PSⅡ免遭强光及其它环境胁迫损
伤的一种主要形式，可以通过荧光参数 Fo 和 NPQ 来反映（Demmig et al.，1987；Niyogi et al.，1998）。
Fo 上升表明 PSⅡ反应中心受到破坏或发生可逆失活（Demmig et al.，1987）。
事实上，植物在进化过程中形成了一系列行之有效的光破坏防御机制，主要有 PSⅡ和 PSⅠ之
间的状态转换（郭延平 等，2004；Vink et al.，2004）；叶黄素循环（Gimore，1997；宋丽丽 等，
2003；颉敏华 等，2009）；活性氧的清除（Arato et al.，2004；Henmi et al.，2004）；光呼吸（Wise
et al.，2004；Jiang et al.，2006；Martinelli et al.，2007）；被破坏的 D1 蛋白的降解与修复（Jung &
Niyogi，2006）等。在众多的保护途径中，叶黄素循环的热耗散（Demming-Adams et al.，1990；Guo
et al.，2006a）和 D1 蛋白的快速合成（Aro et al.，1994）是最重要的途径。目前，柑橘高温强光下
光合机构运转与 D1 蛋白周转及叶黄素循环的关系尚不完全明确。现以盆栽温州蜜柑为试材，研究
了高温强光下 D1 蛋白周转及叶黄素循环在光合机构运转中的作用，以期为夏季柑橘栽培提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2009 年 5—9 月在浙江大学华家池校区进行。试材为盆栽 2 年生枳砧温州蜜柑植株。盆
高 272 mm，口部直径 251 mm，底部直径 178 mm，栽培基质为壤土，生长期间保证养分水分供应
充足，日/夜温度 25 /20℃ ℃，相对湿度 65%，光周期 14 h /10 h。
2 期 徐建旭等：高温强光下温州蜜柑光合机构运转与叶黄素循环和 D1 蛋白周转的关系 207

选取树冠外围枝条中上部生长一致的健壮成熟叶片进行标记，每株选对生的两叶片，共 24 片，
其中 12 片处理后用于测定叶绿素荧光参数，另外对生的 12 叶片处理后用于分析 D1 蛋白。
1.2 试验方法
1.2.1 林可霉素和DTT引入
将选好的 18 个叶片剪下，叶柄于水中再剪下一段（防止空气进入叶柄影响叶片蒸腾），迅速
转移至 10 mmol · L-1 的林可霉素（Lincmycin，简写 Lin，D1 蛋白合成抑制剂）、二硫苏糖醇（DTT，
叶黄素循环抑制剂）溶液及蒸馏水（作为对照）中，然后在 20 mol · m-2 · s-1 的弱光和 25 ℃下过夜，
共重复 3 次。
1.2.2 DCMU减压渗入
将选好的 6 个叶片剪下，打成孔径为 1.5 cm 的圆片，将 50 mol · L-1 DCMU（二氯苯基二甲脲，
电子传递抑制剂）溶液通过减压渗入到叶圆片中，对照为蒸馏水，共重复 6 次。
1.2.3 光温处理
在人工气候室内，用镝灯作光源，在灯与叶片或叶圆片之间以水循环的有机玻璃水槽隔热，水
温通过恒温循环水控制。调节对照和抑制剂处理过的离体叶片位置，使照射到叶片或叶圆片表面的
光合有效辐射为所需强度。
试验设4个处理。（Ⅰ）适温中等光：（25 ± 1）℃和（600 ± 50）mol · m-2 · s-1；（Ⅱ）适温强光：
（25 ± 1）℃和（2 000 ± 50）mol · m-2 · s-1；（Ⅲ）高温中等光：（40 ± 1）℃和（600 ± 50）mol · m-2 · s-1；
（Ⅳ）高温强光：（40 ± 1）℃和（2 000 ± 50）mol · m-2 · s-1。处理时间均为30 min。处理后的叶
片用于分析叶绿素荧光参数和D1蛋白含量，重复3次。
1.3 荧光参数测定
将测定的叶片或叶圆片充分暗适应后，用PAM-2000（Walz，Germany）便携式叶绿素荧光仪，
依据Guo等（2006a）的方法测定Fo、Fm、Fv/Fm、Fm′及Fs。计算电子传递速率（ETR），ETR =（Fm′–
Fs）/Fm′ × PAR × 0.5 × 0.84（Genty et al.，1989）；计算PSⅡ的量子产额（ΦPSⅡ），ΦPSⅡ =（Fm′–
Fs）/Fm′（Genty et al.，1989）；计算非光学淬灭系数（NPQ），NPQ =（Fm–Fm′）/Fm′（Schreiber et
al.，1998）。数据处理软件为PAMWin（Walz，Germany）。
1.4 类囊体膜的制备
叶片或叶圆片用液氮固定后，参照 Russell 等（1995）的方法提取类囊体膜。将叶片或叶圆片放
入预冷的研钵中，加入冰冷的提取液（10 mmol · L-1 NaF、50 mmol · L-1 Tricine、100 mmol · L-1 蔗糖、
5 mmol · L-1 MgCl2，pH 7.8），研磨过程中加入 1 mol · L-1 PMSF（苯甲基磺酰氟）。然后 1 157 × g
离心 5 min，去沉淀，再用 18 514 × g 离心 30 min，去上清液，在沉淀中加入适量的提取液保存，最
后所得即为类囊体膜。
1.5 SDS-PAGE 电泳和 Western-blotting
类囊体膜经样品处理液〔0.125 mol · L-1 Tris-HCl（pH 6.8），2% SDS，20%甘油，5% –巯基
乙醇〕增溶，在 50 ℃水浴中变性 30 min 后，用 15% SDS-PAGE 分离蛋白。
Western-blotting 蛋白质印迹分析采用文献（Yamamoto et al.，2004）中方法并加以改进，将凝
胶转移印迹至 PVDF（聚偏二氟乙烯）膜后，与特异性 D1 蛋白抗体进行反应。经 ECL 显色试剂进
行显色后，用 LAS-3000（Fuji Film，Japan）化学发光系统分析显影。D1 蛋白一抗为 D1 特异性抗
体〔Anti-PsbA（C-terminal）Global antibody〕，二抗为辣根过氧化物酶标记的兔抗体（Goat Anti-Rabbit
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IgG-HRP）。采用 Quantity-One 软件（Bio-Rad）进行蛋白质定量分析。
2 结果与分析
2.1 不同光温及 DTT 处理对叶片叶绿素荧光参数的影响
经不同水平光温处理30 min后，温州蜜柑叶片叶绿素荧光参数Fo、Fv/Fm、Fm、NPQ、ETR和ΦPSⅡ
的变化如图1。与适温中等光（Ⅰ）处理相比，高温中等光（Ⅲ）仅使NPQ上升，对其它荧光参数影
响不显著；适温强光（Ⅱ）使Fv/Fm、Fm、NPQ、ETR及ΦPSⅡ下降，对Fo没有显著影响；高温强光（Ⅳ）
处理使Fo显著上升的同时，Fv/Fm、Fm、NPQ、ETR和ΦPSⅡ显著下降。可见，高温强光对叶片叶绿素
荧光参数的影响远远大于单纯强光或高温。向柑橘叶片中引入叶黄素循环抑制剂DTT后，与对照
（H2O）相比，高温或强光处理使NPQ下降，对其它参数影响不显著；高温强光处理后，Fv/Fm、Fm、
NPQ、ETR及ΦPSⅡ均显著下降。
图 1 在不同的光温条件下 DTT 对温州蜜柑叶片叶绿素荧光参数的影响
图中数值为平均值 ± 标准误，重复6次。不同小写字母代表不同处理间的差异显著（P < 0.05）。
Fig. 1 Effects of DTT on chlorophyll fluorescence parameters in Satsuma mandarin leaves under different levels of light and temperature
Means of 6 replicates ± SE. Values marked with different letters are significantly different（P < 0.05）.
Ⅰ：25 ℃，600 mol · m-2 · s-1；Ⅱ：25 ℃，2 000 mol · m-2 · s-1；Ⅲ：40 ℃，600 mol · m-2 · s-1；Ⅳ：40 ℃，2 000 mol · m-2 · s-1.
2.2 林可霉素处理对叶片叶绿素荧光参数的影响
林可霉素是D1蛋白合成抑制剂（Tyystjärvi & Aro，1996）。向叶片中引入林可霉素后，再经不
同水平光温处理30 min，叶绿素荧光参数Fo、Fv/Fm、Fm、NPQ、ETR和ΦPSⅡ的变化如图2。与适温
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中等光（Ⅰ）相比，在适温高光（Ⅱ）、高温中等光（Ⅲ）及高温强光（Ⅳ）下，林可霉素均加剧
了Fm、Fv/Fm、ETR和ΦPSⅡ的下降，尤其是在高温强光下，Fm和Fv/Fm 的下降程度最大，分别下降了
72%和92%。在适温下，无论是中等光还是强光处理，林可霉素对叶片NPQ均没有明显影响。但在
高温下，中等光强或强光处理，林可霉素均使NPQ显著下降，下降幅度分别达25%和68%。由此可
见，D1蛋白合成受到抑制后，PSⅡ的电子传递和光能转换效率均受到抑制。另外，林可霉素也抑制
了高温下的叶黄素循环。
图 2 不同的光温条件下林可霉素处理对温州蜜柑叶片绿素荧光参数的影响
图中数值为平均值  标准误，重复6次。不同小写字母代表不同处理间的差异显著（P < 0.05）。
Fig. 2 Effect of lincomycin on chlorophyll fluorescence parameters in Satsuma mandarin leaves
under different levels of temperature and light
Means of 6 replicates ± SE. Values marked with different letters are significantly different（P < 0.05）.
Ⅰ：25 ℃，600 mol · m-2 · s-1；Ⅱ：25 ℃，2 000 mol · m-2 · s-1；Ⅲ：40 ℃，600 mol · m-2 · s-1；Ⅳ：40 ℃，2 000 mol · m-2 · s-1.
2.3 不同光温水平下 DTT 和林可霉素处理对叶片 D1 含量的影响
与适温中等光强（Ⅰ）相比，叶片经高温中等光强（Ⅲ）处理后，其 D1 蛋白含量仅下降了 4%，
差异不显著；而适温强光（Ⅱ）和高温强光（Ⅳ）均使 D1 蛋白显著降解，其含量分别下降了 26%
和 56%（图 3）。由此可见，强光或高温强光都能造成 D1 蛋白含量减少，特别是高温强光共同作用
下 D1 蛋白含量的下降最明显。
引入林可霉素的叶片，经 4 个不同光温水平处理后，叶片中的 D1 蛋白含量分别比对照（H2O）
下降了 17%、18%、20%和 85%。向叶片中引入 DTT 后，高温强光使叶片中的 D1 蛋白降解最明显，
降解幅度达 36%，而在其它光温条件下对 D1 蛋白含量影响不显著。由此可见，尽管在高温强光下
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林可霉素和 DTT 都能加剧 D1 蛋白含量下降，但其下降幅度林可霉素处理大于 DTT。
图 3 在不同光温条件下林可霉素和 DTT 对温州蜜柑叶片 D1 蛋白含量的影响
图中数值为平均值  标准误，由Quantity one分析，重复3次。不同小写字母代表不同处理间的差异显著（P < 0.05）。
Fig. 3 Effects of lincomycin and DTT on D1 protein in Satsuma mandarin leaves under different levels of temperature and light
Means of 3 replicates ± SE were analyzed by Quantity one software. Values marked with different letters are significantly different（P < 0.05）.
Ⅰ：25 ℃，600 mol · m-2 · s-1；Ⅱ：25 ℃，2 000 mol · m-2 · s-1；Ⅲ：40 ℃，600 mol · m-2 · s-1；
Ⅳ：40 ℃，2 000 mol · m-2 · s-1.
2.4 DCMU 对叶圆片叶绿素荧光参数和 D1 蛋白的影响
DCMU（二氯苯基二甲脲）可以结合在光反应中心D1蛋白的QB位点上，阻止QB的还原，从而
阻断电子的传递（Biwal et al.，2001），进而抑制光合作用。与对照（H2O）相比，叶圆片引入DCMU
后，4种光温处理均使叶绿素荧光参数Fo显著上升，Fv/Fm、ETR和NPQ显著下降（表1）。

表1 不同的光温水平下DCMU对温州蜜柑叶园片叶绿素荧光参数的影响
Table 1 Effect of DCMU on chlorophyll fluorescence parameters in leaf disc of Satsuma mandarin under 25 600 ℃ mol · m-2 · s-1（Ⅰ），
25 ℃ 2 000 mol ·m-2 · s-1（Ⅱ），40 ℃ 600 mol · m-2 · s-1（Ⅲ），and 40 2℃ 000 mol · m-2 · s-1（Ⅳ）conditions
处理 Treatment Fo Fv/Fm Fm ETR NPQ
+ H2O 0.326 ± 0.0257 de 0.706 ± 0.0323 a 1.185 ± 0.156 a 48.533 ± 4.416 a 1.245 ± 0.229 ab Ⅰ
+ DCMU 0.406 ± 0.0295 bc 0.583 ± 0.0463 bcd 1.010 ± 0.066 ab 12.550 ± 4.693 c 0.125 ± 0.077 cd
+ H2O 0.250 ± 0.0318 f 0.631 ± 0.0492 abc 0.694 ± 0.085 de 32.267 ± 2.700 b 1.349 ± 0.091 a Ⅱ
+ DCMU 0.381 ± 0.0268 cd 0.471 ± 0.0361 e 0.750 ± 0.095 cde 2.733 ± 0.838 cd 0.283 ± 0.186 cd
+ H2O 0.277 ± 0.0132 ef 0.681 ± 0.0412 ab 0.936 ± 0.108 abcd 51.517 ± 7.474 a 0.925 ± 0.145 b Ⅲ
+ DCMU 0.499 ± 0.0127 a 0.558 ± 0.0207 cde 1.142 ± 0.069 ab 0.000 ± 0.000 d 0.059 ± 0.026 d
Ⅳ + H2O 0.262 ± 0.0192 ef 0.484 ± 0.0216 de 0.509 ± 0.036 e 15.833 ± 5.640 c 0.437 ± 0.0716 c
+ DCMU 0.466 ± 0.0324 ab 0.323 ± 0.0312 f 0.879 ± 0.084 bcd 0.000 ± 0.000 d 0.050 ± 0.007 d
注：表中为平均值 ± 标准误差，6次重复。相同列数据后不同的英文字母表示差异显著（P < 0.05）。
Note：The date are means of 6 replicates ± SE. Different small letters in the same column indicate the different significance at P < 0.05 level.

2 期 徐建旭等：高温强光下温州蜜柑光合机构运转与叶黄素循环和 D1 蛋白周转的关系 211

高温下，无论是中等光还是强光照射，DCMU均完全阻断了电子传递。这些结果说明，抑制了
电子传递后，叶黄素循环也受到抑制，光抑制加剧。经Westen-blotting检测表明，在4种不同光温条
件下，与对照（H2O）相比，DCMU使叶圆片中的D1蛋白含量也明显减少（图4），分别减少了40%、
65%、44%和83%。可见，D1蛋白的合成和叶黄素循环在一定程度上依赖于电子传递。
图 4 在不同的光温条件下DCMU对温州蜜柑叶圆片D1蛋白含量的影响
图中数值为平均值  标准误，由Quantity one分析，重复3次。不同小写字母代表不同处理间的差异显著（P < 0.05）。
Fig. 4 Effect of DCMU on D1 protein in leaf disc of Satsuma mandarin under different levels of temperature and light
Means of 3 replicates ± SE were analyzed by Quantity one software. Values marked with different letters are significantly different（P < 0.05）.
Ⅰ：25 ℃，600 mol · m-2 · s-1；Ⅱ：25 ℃，2 000 mol · m-2 · s-1；Ⅲ：40 ℃，600 mol · m-2 · s-1；
Ⅳ：40 ℃，2 000 mol · m-2 · s-1.
3 讨论
本研究发现，高温中等光（40 ℃，600 mol · m-2 · s-1）作用温州蜜柑叶片30 min后，Fo略有下
降，NPQ显著上升，而Fm、Fv/Fm 、ETR、ΦPSⅡ（图1和图2）和D1蛋白含量（图3）变化不明显。说
明在适宜的光照下短暂高温不足以对PSⅡ产生破坏，这可能与短暂高温促进温州蜜柑的叶黄素循
环，耗散了过剩的能量，对PSⅡ起到了保护作用有关。
有报告指出，较高的叶黄素循环活性可以防止D1蛋白的净降解（Thiele et al.，1996；Ciompi et al.，
1997）。本试验中，在4种不同的光温处理下，叶黄素循环抑制剂DTT均使NPQ下降；对于另外的叶
绿素荧光参数Fo、Fm、Fv/Fm、ETR和ΦPSⅡ，除高温强光外，其它光温处理下，DTT对荧光参数影响
不显著，D1蛋白含量变化也不明显，暗示了在一定的光温条件下，当叶黄素循环受到DTT抑制后，
其它防御途径可能变得活跃，其机理有待进一步研究。高温强光共同作用叶片30 min后，经叶黄素
循环抑制剂DTT处理的Fv/Fm比对照（H2O）下降得多，同时D1蛋白也大幅降解，这充分说明了在高
温强光下叶黄素循环对温州蜜柑叶片光合机构的保护作用。
PSⅡ的可逆失活一般不会造成D1的净降解，而发生不可逆破坏时，反应中心D1蛋白净含量减
少（Keren et al.，1997）。尽管植物具有多种保护机制，但不可逆光破坏仍然会发生（Jung & Niyogi，
2006）。在本试验中，温州蜜柑叶片经高温强光作用后，Fm、Fv/Fm、ETR、ΦPSⅡ和NPQ显著下降，
PSⅡ反应中心的D1蛋白含量急剧减少（图3）。Fo上升表明PSⅡ反应中心受到破坏或发生可逆失活
（Demmig et al.，1987）。结合高温强光使Fo上升的事实，说明高温强光对PSⅡ反应中心产生了不
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可逆的光破坏，同时也说明了在这种状态下叶黄素循环的保护作用不足以防止PSⅡ反应中心的光破
坏。
D1蛋白的快速合成对光合机构有防御作用（Aro et al.，1994）。在本试验中，与对照相比，引
入林可霉素的温州蜜柑叶片经不同的光温交互作用处理后，Fv/Fm下降，D1蛋白含量减少，D1蛋白
周转和叶黄素循环受抑制后，高温和强光对温州蜜柑叶片的光破坏作用更为剧烈，这与烟草和青花
菜有些相似（Yang et al.，2007；颉敏华 等，2009）。用林可霉素抑制D1蛋白合成后，4种处理后
叶片的Fv/Fm均下降，尤其是高温强光下Fv/Fm下降了92%；而用DTT抑制叶黄素循环后，在适温中等
光、适温高光及高温中等光下Fv/Fm没有明显下降，高温强光下Fv/Fm下降了80%，从两者的下降幅
度来看，林可霉素处理的高于DTT处理的。从D1蛋白周转和叶黄素循环对温州蜜柑光合机构的保护
效果的贡献来看，D1周转防御光破坏的作用可能大于叶黄素循环。
使用 DCMU 抑制电子传递时不会加剧光破坏，但会抑制光破坏的反应中心的修复（Allakhverdiev
et al.，2005）。在本研究中，利用 DCMU 处理后，ETR 和 Fv/Fm下降，Fo 均明显上升（表 1），说
明了 QA 向 QB的电子传递受到抑制后，光抑制加剧；在 Fv/Fm下降的同时，NPQ 下降，D1 蛋白含
量也显著下降（表 1，图 2），说明电子传递抑制剂 DCMU 抑制叶片电子传递的同时，促进了 D1
蛋白的降解。
总之，高温强光作用对温州蜜柑光破坏程度大于单纯的强光或高温，其中强光又大于高温。在
一定的高温范围内，温州蜜柑光合机构可以通过 D1 蛋白的周转来维持 PSⅡ的活性。在 D1 蛋白周
转和叶黄素循环对温州蜜柑防御光破坏方面，D1 蛋白周转的作用可能大于叶黄素循环，而且它们都
依赖于电子传递。
高温强光破坏的机制是：首先强光导致 D1 蛋白降解，造成电子传递受阻，而电子传递受阻又
抑制 D1 的重新合成，高温进一步抑制了 D1 的重新合成。

References
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