全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（8）：1589–1595 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–06–17；修回日期：2012–07–12
基金项目：云南省自然科学基金项目（2008CD136）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhangyh@public.km.yn.cn）
涮辣与辣椒属 5 个栽培种亲缘关系的研究
孟金贵，张卿哲，王 硕，张应华*
（云南农业大学园林园艺学院，昆明 650201）
摘 要：利用筛选出的 11 对 ISSR 引物对涮辣（Capsicum frutescens L. var. shuanlaense）和辣椒属 5
个栽培种[一年生辣椒（Capsicum annuum）、灌木状辣椒（C. frutescens）、中国辣椒（C. chinense）、浆
果状辣椒（C. baccatum）和绒毛辣椒（C. pubescens）]共计 71 份种质的 DNA 进行 PCR 扩增，共扩增出
112 条谱带，多态性平均为 90.17%，材料间遗传相似系数在 0.049 ~ 0.875 之间。在相似系数为 0.31 时，
涮辣与 C. frutescens 聚在一组，说明涮辣属于 C. frutescens。Capsicum frutescens var. shuanlaense 与 C.
annuum 亲缘关系最近，其次是 C. chinense，与 C. baccatum 亲缘关系较远，与 C. pubescens 亲缘关系最远。
相似系数为 0.397 时，供试的 66 份 C. annuum 材料进一步分为 7 个亚组，个旧皱壳辣、建水樱桃椒各自
单独聚在一起，其它基本按长角椒（var. longum）、指形椒（var. dactylus）+ 短锥椒（var. breviconoideum）、
灯笼椒（var. grossum）、樱桃椒（var. cerasiforme）和簇生椒（var. fascicutatum）聚类，与辣椒植物形态
学分类结果大体一致。
关键词：辣椒属；遗传差异；ISSR；聚类分析
中图分类号：S 641.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）08-1589-07

Studies on the Genetic Relationship Between Capsicum frutescens var.
shuanlaense and Other Five Cultivated Capsicum Species
MENG Jing-ui，ZHANG Qing-zhe，WANG Shuo，and ZHANG Ying-hua*
（College of Horticulture and Landscape，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China）
Abstract：The study of the phylogenetic relationship was carried out with ISSR molecular markers
among Shuanla（Capsicum frutescens L. var. shuanlaense）and other five cultivated Capsicum species
（Capsicum annuum，C. frutescens，C. chinense，C. baccatum and C. pubescens）including 71 pieces of
germplasm in total. Genomic DNA was amplified with 11 screened ISSR primers by PCR，a total of 112
polymorphic bands were amplified，polymorphism bands reached 90.17% in average. Genetic similarity
coefficient of all material located between 0.049 and 0.875. At the point of the similarity coefficient 0.31，
C. frutescens var. shuanlaense and C. frutescens which originate in USA was classified in a group，which
proved C. frutescens var. shuanlaense belonged to C. frutescens with molecular measure. C. frutescens var.
shuanlaense had the closest relationship with C. annuum，followed by C. chinense，and C. baccatum more
distantly related，the relationship with C. pubescens is the most distant. At the point of similarity
coefficient 0.397，66 pieces of germplasm belong to C. annuum were further classified into 7 subgroups，


1590 园 艺 学 报 39 卷
Gejiu Wrinkled Pepper and Jianshui Yingtaojiao（C. annuum var. cerasiforme）were separated into two
subgroups. The rest were var. longum，var. dactylus + var. breviconoideum，var. grossum，var. cerasiforme
and var. fascicutatum. Basically they are consistent with the pepper morphological classification results.
Key words：Capsicum；genetic diversity；ISSR；cluster analysis

涮辣（Capsicum frutescens L. var. shuanlaense L. D. Zhou，H. Liu et P. H. Li，cv. nov.）是在云南
省辣椒资源调查过程中发现的一个新的变种（刘红 等，1985），这是至今为止国内发现的最辣的辣
椒，该辣椒鲜果中辣椒素含量高达19.8148 mg · g-1（王顺党 等，2009），是一般辛辣型辣椒的10倍。
涮辣从发现以来，大多数学者认为其分类地位属于灌木状辣椒（Capsicum frutescens）（孟金贵 等
1997；官自朝和彭志勇，2002；邓明华文锦芬，2008；王顺党 等，2009），但证据尚显不足。因此
有必要寻找更多证据来证明的它的分类地位。
辣椒属（Capsicum Linnaeus）植物全世界有 25 个种，其中有 5 个栽培种（Pickersgill，1997），
分别为一年生辣椒（C. annuum）、灌木状辣椒（C. frutescens）、中国辣椒（C. chinense）、浆果状
辣椒（C. baccatum）和绒毛辣椒（C. pubescens）。C. annuum 是世界上栽培最广泛、类型最丰富的
种，包括长角椒（var. longum）、指形椒（var. dactylus）、短锥椒（var. breviconoideum）、灯笼椒
（var. grossum）、樱桃椒（var. cerasiforme）和簇生椒（var. fascicutatum）6 个变种（孟金贵 等，
1997）。本研究中利用 11 对 ISSR 引物对涮辣和辣椒属 5 个栽培种共计 71 份种质进行了分析，进
一步证明它属于 C. frutescens，为涮辣的起源、分类、重要性状基因的克隆及定位、育种应用提供
依据。
1 材料与方法
试验材料为 1 份涮辣材料，66 份一年生辣椒材料，1 份灌木状辣椒材料，1 份中国辣椒材料，1
份浆果状辣椒材料和 1 份绒毛辣椒材料（表 1）。
2010 年 3 月 9 日在云南农业大学园林园艺学院试验基地播种育苗（普通钢架塑料大棚），4 月
22 日定植。ISSR 试验于 2010 年 5—8 月在云南农业大学园林园艺学院园艺学科实验室进行。在辣
椒植株生长盛期采摘无病虫害嫩叶，采用 CTAB 法提取 DNA（张卿哲 等，2011）。Taq DNA 聚合
酶、dNTPs、缓冲液均购自北京全式金生物技术有限公司；ISSR 引物购自上海捷瑞生物工程有限公
司。以形态差异较大的美厚甜椒（39 号）和麻栗坡小椒（7 号）两个供试材料 DNA 为模板，用经
过优化的 ISSR-PCR 反应体系（张卿哲 等，2011）对 96 个引物进行筛选，筛选出扩增条带清晰、
重复性高、稳定性好的引物 11 个进行 ISSR 分析。PCR 总反应体系是 25 μL，其中，含 10 × Buffer
溶液 2.0 μL，25 mmol · L-1 的 MgCl2 溶液 2.0 μL，2 mmol · L-1 dNTP 的溶液 2.0 μL，8 mmol · L-1的
10 bp 随机引物 1.0 μL，120 ng 模板 DNA 1.0 μL，1.5 U Taq DNA 聚合酶。扩增程序为：95 ℃预变
性 5 min，94 ℃变性 45 s，51 ℃退火 1 min，72 ℃延伸 2 min，共 38 个循环，最后 72 ℃延伸 10 min
（张卿哲 等，2011）。取 10 μL 反应液，加 2 μL 6 倍上样缓冲液混合，在 1.0%琼脂糖凝胶中电泳。
每孔上样 6 μL。电泳缓冲液为 1 × TBE，电泳电场强度为 5 V · cm-1，核酸染色液染色，JY3003 型紫
外分析仪下观察并拍照。
PCR 试验重复进行 3 次，将电泳图谱上清晰且可重复出现的条带记为“1”，同一位置没有条带
的记为“0”，获得数据矩阵。采用 NTSYS-PC2.0 软件计算 Nei 氏相似系数，利用 UPGMA 法进行
聚类分析并构建系统发生树聚类图。

8 期 孟金贵等：涮辣与辣椒属 5 个栽培种亲缘关系的研究 1591

表 1 辣椒属 5 个栽培种 71 份种质
Table 1 The 71 accessions from 5 cultivated species in Capsicum
栽培种
Cultivar
变种
Varieties
编号
Code
材料名称
Accession
来源
Origin
C. annuum var. breviconoideum Haz. 1 遵义大米辣 Zunyi Damila 中国贵州 Guizhou，China
var. breviconoideum Haz. 2 思茅大米辣 Simao Damila 中国云南 Yunnan，China
var. breviconoideum Haz. 3 元江大米辣 Yuanjiang Damila 中国云南 Yunnan，China
var. breviconoideum Haz. 4 簇五椒 Cuwujiao 日本 Japan
var. breviconoideum Haz. 5 巍山米辣 Weishan Mila 中国云南 Yunnan，China
var. dactylus M. 6 易门七寸辣 Yimen Qicunla 中国云南 Yunnan，China
var. breviconoideum Haz. 7 麻栗坡小椒 Malipo Xiaojiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 8 绿丰大辣椒 Lüfeng Dalajiao 中国云南 Yunnan，China
var. dactylus M. 10 孟连紫辣椒 Menglian Zilajiao 中国云南 Yunnan，China
var. dactylus M. 11 邱北吊把椒 Qiubei Diaobajiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 12 广州白皮辣 Guangzhou Baipila 中国广东 Guangdong，China
var. dactylus M. 13 中甸车立天辣 Zhongdian Chelitianla 中国云南 Yunnan，China
var. cerasiforme Irish. 14 建水樱桃椒 Jianshui Yingtaojiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 15 玉溪铁角辣 Yuxi Tiejiaola 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 16 海南草节辣 Hainan Caojiela 中国海南 Hainan，China
var. longum Sent. 17 禄丰长椒 Lufeng Changjiao 中国云南 Yunnan，China
var. breviconoideum Haz. 18 农大–40 Nongda-40 中国北京 Beijing，China
var. longum Sent. 19 昭通本地椒 Zhaotong Bendijiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 20 彝良本地椒 Yiliang Bendijiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sentv 21 台湾椒 Taiwanjiao 中国台湾 Taiwan，China
var．longum Sent. 22 湘潭矮树早 Xiangtan Aishuzao 中国湖南 Hunan，China
var. longum Sent. 23 鸡爪椒 Jizhuajiao 中国浙江 Zhejiang，China
var. longum Sent. 24 普洱本地椒 Puer Bendijiao 中国云南 Yunnan，China
var. fasciculatum Stur. 25 巧家七星椒 Qiaojia Qixingjiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 26 保加利亚尖椒 Baojialiya Jianjiao 中国云南 Yunnan，China
var. fasciculatum Stur. 27 三樱椒 Sanyingjiao 日本 Japan
var. fasciculatum Stur. 28 朝天椒 Chaotianjiao 中国江西 Jiangxi，China
var. longum Sent. 29 怀化尺干椒 Huaihua Chiganjiao 中国湖南 Hunan，China
var. longum Sentv 30 昭通线椒 Zhaotong Xianjiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 31 宜良线椒 Yiliang Xianjiao 中国云南 Yunnan，China
var. fasciculatum Stur. 32 8819线椒 8819 Xianjiao 中国陕西 Shaanxi，China
var. longum Sent. 33 贵阳线辣 Guiyang Xianla 中国贵州 Guizhou，China
var. breviconoideum Haz. 34 富民线辣 Fumin Xianla 中国云南 Yunnan，China
var. breviconoideum Haz. 35 朝天椒 Chaotianjiao 中国江西 Jiangxi，China
var. longum Sent. 36 南县干椒 Nanxian Ganjiao 中国湖南 Hunan，China
var. longum Sent. 37 思茅长辣椒 Simao Changlajiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 38 羊角辣椒 Yangjiao Lajiao 中国宁夏 Ningxia，China
var. grossum Sent. 39 美厚甜椒 Meihou Tianjiao 美国 USA
var. longum Sent. 40 华宁本地辣 Huaning Bendila 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 41 邱北芒果椒 Qiubei Mangguojiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 42 吉林长椒 Jilin Changjiao 中国吉林 Jilin，China
var. longum Sent. 43 麻栗坡线辣 Malipo Xianla 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 44 河南甜椒 Henan Tianjiao 中国河南 Henan，China
var. longum Sent. 45 昆明大辣椒 Kunming Dalajiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 46 西安线辣 Xi’an Xianla 中国陕西 Shaanxi，China
var. longum Sent. 47 砀研辣 Dangyanla 中国安徽 Anhui，China
var. longum Sent. 48 大辣椒 Dalajiao 中国哈尔滨 Harbin，China
var. breviconoideum Haz. 49 个旧鸡街皱皮辣 Gejiu Jijie Zhoupila 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 50 文山羊角椒 Wenshan Yangjiaojiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 51 丘北长辣 Qiubei Changla 中国云南 Yunnan，China
var. breviconoideum Haz. 52 建水白壳皱皮辣 Jianshui Baike Zhoupila 中国云南 Yunnan，China
1592 园 艺 学 报 39 卷
续表1
栽培种
Cultivar
变种
Varieties
编号
Code
材料名称
Accession
来源
Origin
var. breviconoideum Haz. 53 纽丝辣 Niusila 中国河北 Hebei，China
var. breviconoideum Haz. 54 丽江羊角椒 Lijiang Yangjiaojiao 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 55 临沧羊角椒 Lincang Yangjiaojiao 中国云南 Yunnan，China
var. breviconoideum Haz. 56 昆明白壳皱皮辣 Kunming Baike Zhoupila 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 57 建水线辣 Jianshui Xianla 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 58 宜良羊角辣 Yiliang Yangjiaola 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 59 宾川细辣 Binchuan Xila 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 60 台湾长辣椒 Taiwan Changlajiao 中国台湾 Taiwan，China
var. grossum Sent. 61 特大甜椒 Teda Tianjiao 中国内蒙古 Inner Mongolia，China
var. fasciculatum Stur. 64 屏边五彩椒 Pingbian Wucaijiao 中国云南 Yunnan，China
var. breviconoideum Haz. 65 建水绿壳皱皮椒 Jianshui Lüke Zhoupijiao 中国云南 Yunnan，China
var. breviconoideum Haz. 66 昆明绿壳皱皮椒 Kunming Lüke Zhoupijiao 中国云南 Yunnan，China
var. conoides Irish. 68 朝天椒 Chaotianjiao 中国广东Guangdong，China
var. breviconoideum Haz. 69 个旧皱壳辣 Gejiu Zhoukela 中国云南 Yunnan，China
var. longum Sent. 70 易门七寸椒 Yimen Qicunjiao 中国云南 Yunnan，China
C. chinense 9 PI439526 美国 USA*
C. baccatum 62 PI241679 智利 Chile*
C. pubescens 63 Grifl614 墨西哥 Mexico*
C. frutescens var. frutescens 67 PI593613 美国 USA*
var. frutescens 71 涮辣 Shuanla 中国云南 Yunnan，China
注：* 由美国国家种质资源实验室提供。其余均由云南农业大学园林园艺学院收集。
Note：* Provided by National Germplasm Resources Laboratory（NGRL），USA，and others provided by College of Horticulture and Landscape，
Yunnan Agricultural University.
2 结果与分析
2.1 ISSR 扩增结果
表 2 为 11 个 ISSR 引物对 71 份辣椒材料的扩增结果，图 1 显示了其中一个引物（856 号）的 ISSR
扩增结果。
11 个 ISSR 引物在 71 份辣椒材料中共检测到 112 个等位基因，每一位点的等位基因数为 6 ~ 14
个，平均 10.2 个，多态性比率为 90.17%，供试材料两两间的相似系数范围在 0.049 ~ 0.875 之间，
表明供试材料具有丰富的遗传多样性（表 2，图 1）。

表 2 筛选出的 ISSR 引物及其扩增结果
Table 2 ISSR primers and amplification results
引物
Primer
碱基序列
Sequence
总带数
Total bands
多态带数
Polymorphic bands
多态性条带百分率/%
Polymorphic rate
825 ACACACACACACACACT 9 6 66.67
826 ACACACACACACACACC 9 7 77.79
856 ACACACACACACACACYA 11 11 100.00
857 ACACACACACACACACYG 6 5 83.33
861 ACCACCACCACCACCACC 8 6 75.00
864 ATGATGATGATGATGATG 14 14 100.00
866 CACCTCCTCCTCCTCCTC 7 7 100.00
867 GGCGGCGGCGGCGGCGGC 13 13 100.00
881 GGGTGGGGTGGGGTG 12 10 83.33
889 DBDACACACACACACAC 13 13 100.00
891 HVHTGTGTGTGTGTGTG 10 9 90.00
合计
Total
112 101 90.17
8 期 孟金贵等：涮辣与辣椒属 5 个栽培种亲缘关系的研究 1593


图 1 856 号引物对 1 ~ 71 辣椒样品的扩增结果
Fig. 1 Amplified results of 856 primer to 1–71 pepper samples

2.2 ISSR 聚类分析
如图 2 所示，71 份材料以 0.31 的相似系数为阈值被分为 5 组，即一年生辣椒组、灌木状辣椒
组、中国辣椒组、浆果状辣椒组和绒毛辣椒组。涮辣与引自美国的灌木状辣椒（C. frutescens）聚在
一起，说明涮辣属于 C. frutescens，是一个变种，为 var. frutescens。涮辣与 C. annuum 亲缘关系较近，
与 C. Chinense 亲缘关系次之，与 C. baccatum 亲缘关系较远，与 C. pubescens 亲缘关系最远。
66 份 C. annuum 材料在相似系数 0.397 处进一步分为 7 个亚组：第 1 亚组 13 份种质，为果形较
小、果皮厚而硬，辣味强的指形小型辣椒，为干椒品种；第 2 亚组只有 1 份种质，即个旧皱壳辣，
为云南特色地方辣椒，果形似灯笼椒，表皮皱、薄，辣味强，鲜果黄色，老熟果红色，在云南主要
是鲜食；第 3 亚组 15 份种质，辣椒着生方式不规则，有簇生，也有单生，但果形多为短锥形，果小，
辣味强，果皮相对薄，为干椒品种；第 4 亚组包括 2 份种质，植株和果实形态差异大。一种是建水
绿壳皱皮椒：果实向下生长，果皮薄，辣味强，表皮皱，为鲜椒品种；另一种是朝天椒（68 号），
果实向上生长，果小而辣，为干椒品种。第 5 亚组只有 1 份种质，为建水樱桃椒，果实圆形；第 6
亚组包括 32 份种质，种质比较广泛，主要为长角椒，辣味从微辣到辣，果肉厚，主要为鲜椒种质；
第 7 亚组包括 2 份种质，均为灯笼形，果肉厚，为不辣的种质。总的看来，除第 2 亚组外，各亚组
基本按指形椒 + 短锥椒、长角椒、樱桃椒、灯笼椒和簇生椒聚合的，与辣椒植物形态学分类结果
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大体一致（中国农学会遗传资源学会，1994）。


图 2 根据 11 个 ISSR 引物构建的 71 个辣椒品种聚类图
Ⅰ：一年生辣椒；Ⅱ：灌木状辣椒；Ⅲ：中国辣椒；Ⅳ：浆果状辣椒；Ⅴ：绒毛辣椒。
Fig. 2 The dendrogram of 71 pepper accessions amplified by 11 primers
Ⅰ：Capsicum annuum；Ⅱ：C. frutescens；Ⅲ：C. chinense；Ⅳ：C. baccatum；Ⅴ：C. pubescens.


References
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