全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（6）：1169–1177 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–03–25；修回日期：2013–05–14
基金项目：国家公益性行业科研专项（20080318）；山东省农业重大创新项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liusq99@sdau.edu.cn）
钙对水培大蒜光合特性和品质的影响
李 贺，刘世琦*，王 越，刘景凯，冯 磊，陈祥伟
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重
点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：在水培条件下，营养液设 6 个钙浓度（0、1.0、2.0、3.0、4.0 和 5.0 mmol · L-1），研究钙对
大蒜光合特性、食用器官（蒜薹和鳞茎）钙含量及品质的影响。结果显示：蒜薹和鳞茎钙含量随营养液
钙浓度的增加而增加；在钙浓度 0 ~ 3.0 mmol · L-1 范围内，大蒜叶片色素含量、净光合速率（Pn）、蒸腾
速率（E）及气孔导度（Gs）随钙浓度的升高而升高，而后则随钙浓度的升高而降低；蒜薹的鲜质量、直
径及抽薹率和鳞茎的鲜质量及横径均随营养液钙浓度的升高而呈现先增大后减小的趋势，在 3.0 mmol · L-1
钙浓度下最大；同时，蒜薹和鳞茎中大蒜素、可溶性糖、维生素 C、游离氨基酸及可溶性蛋白含量的变化
趋势也是先随钙浓度的升高而升高，而后随之下降，在 3.0 mmol · L-1 钙浓度下达到最高值，比低钙浓度
（1.0 mmol · L-1）处理分别增加 54.7%和 72.1%、33.9%和 33.9%、11.5%和 5.2%、19.3%和 21.5%、32.6%
和 29.6%。由此可见，水培条件下栽培大蒜的钙浓度以 3.0 mmol · L-1为好。
关键词：大蒜；钙；光合特性；品质
中图分类号：S 633.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）06-1169-09

Effects of Calcium on Photosynthetic Characteristics and Quality of Garlic
LI He，LIU Shi-qi*，WANG Yue，LIU Jing-kai，FENG Lei，and CHEN Xiang-wei
（College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Agriculture Ministry Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops (Huanghuai
Region)，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：In this experiment，the effects of calcium in nutrient solution on calcium content，
photosynthetic characteristics and qualities of garlic were studied. Six different Ca2+ concentrations at 0，
1.0，2.0，3.0，4.0，5.0 mmol · L-1 were designed. The results indicated that the calcium contents of garlic
bolt and bulb were increased with the increase of calcium concentrations. When the calcium concentrations
were in the range of 0–3.0 mmol · L-1，the pigment contents and photosynthetic parameters（Pn，E，Gs）
of garlic leaves were enhanced with the increase of calcium concentrations，then they were decreased with
the increase of calcium concentrations. The fresh weight of bolt and bulb，the bolt diameter，the bolting
rate and the transverse diameter of bulb were increased at first and then decreased with the increase of
calcium concentrations，these shape indexes under 3.0 mmol · L-1 treatment were the highest. At the same
time，the contents of allicin，soluble sugar，vitamin C，free amino acid and soluble protein in bolt and bulb
were also improved with the increase of calcium concentrations ranging from 0 to 3.0 mmol · L-1，these

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indexes under 3.0 mmol · L-1 treatment were increased by 54.7% and 72.1%，33.9% and 33.9%，11.5% and
5.2%，19.3% and 21.5%，32.6% and 29.6% compared to the treatment of 1.0 mmol · L-1 calcium
concentration，then they were minished with the increase of calcium concentrations greater than 3.0
mmol · L-1. Thus it can be seen that，the 3.0 mmol · L-1 calcium concentration was the best treatment to
garlic under hydroponic condition.
Key words：garlic；calcium；photosynthetic characteristic；quality

钙是植物所必需的大量元素，同时又作为胞内第二信使参与植物生长发育与衰老、光合作用电
子传递和光合磷酸化、细胞的向性运动及激素调控等生理生化过程（Ferguson & Drobak，1988；Bush，
1995；牟咏花，1995；陆景陵，2003）。另外，钙与细胞壁结构有着很重要的关系，缺钙会导致细胞
壁不能形成，影响细胞分裂与形成，进而影响根尖、茎尖等分生组织的形成（刘秀春，2004）。目前，
有关钙与植物生长发育关系的报道较多。Ward 等（1986）指出，钙能直接或间接地促进大麦植株的
渗透调节作用，从而促进大麦在盐胁迫下的正常生长发育；Gong 等（1997）认为，经 Ca2+ 处理的
玉米种子提高了抗逆性；张海平（2003）的研究显示，适量的钙能提高花生叶片的色素含量和光合
速率，还能增加花生籽仁中脂肪和蛋白质的含量；肖常沛（2001）的研究表明，钙能促进黄瓜对养
分的吸收，促进生长，缺钙则导致叶片早衰及生长量下降。
有关营养元素对大蒜（Allium sativum L.）生长发育影响的研究已见报道（刘中良 等，2010；
陈昆 等，2011；张涛 等，2012），本试验旨在探究在水培条件下，钙对大蒜光合作用及品质的影响，
根据试验各指标结果确定大蒜水培适宜的钙浓度，为提高大蒜产量及品质提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2011 年 10 月至 2012 年 5 月在山东农业大学科技创新园进行。以‘金蒜 3 号’为试材，
深液流技术（DFT）水培。营养液以 Hoagland 和 Arnon 营养液为基础（钙除外），微量元素参照其
通用配方，用去离子水配制，控制 pH 6.0。设定 6 个 Ca2+ 浓度：0、1.0、2.0、3.0、4.0 和 5.0 mmol · L-1，
钙由 Ca(NO3)2 · 4H2O 提供。幼苗期（2011 年 10 月至 2012 年 1 月）每 7 d 更换 1 次营养液，旺盛生
长期（2012 年 2 月至 5 月）3 d 更换 1 次。试验所用盆为 65 cm（长）× 50 cm（宽）× 35 cm（高）
硬质塑料盆，每盆定植大蒜 12 株，每个处理 20 盆。
1.2 分析测定方法
2011 年 10 月 15 日在覆盖聚乙烯无滴膜的拱棚内播种蒜瓣，控制棚内温度 0 ~ 25 ℃，自然光
周期。于 2012 年 4 月 2 日取样，测定大蒜叶片的色素含量。于 2012 年 4 月 7 日测定大蒜叶片的光
合参数（净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间 CO2 浓度）。于 2012 年 5 月 5 日和 18 日分别收
取蒜薹和鳞茎（蒜头），测定单蒜薹鲜质量、蒜薹直径、抽薹率、单蒜头鲜质量、蒜头横径和营养品
质（大蒜素、可溶性糖、维生素 C、游离氨基酸、可溶性蛋白）及钙含量。
蒜薹采收标准为，从鳞茎上部 10 cm 的位置采收；鳞茎采收标准为，从鳞茎上部膨大处向上 2 cm
的位置剪去上部假茎，去除根系。用 MP200B 电子天平称量蒜薹和鳞茎的鲜质量；用游标卡尺测量
蒜薹直径和蒜头横径。抽薹率为抽薹大蒜株数占大蒜总株数的百分比。
色素、可溶性糖、游离氨基酸及可溶性蛋白的测定分别采用丙酮比色法、蒽酮比色法、茚三酮
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法及考马斯亮蓝法（赵世杰 等，2002），大蒜素、维生素 C 及钙含量的测定分别采用苯腙法（屈姝
存和周朴华，1998）、2，6–二氯靛酚比色法（王学奎，2006）及 HNO3—HClO4—原子吸收分光光
度法（鲍士旦，2000）。每处理取样 10 株，混匀，3 次重复。光合参数采用 CIRAS-1 光合仪于上午
8：30—10：00 进行测定，气温 19 ~ 20 ℃，叶温 21 ~ 22 ℃，光强 1 200 ~ 1 300 μmol · m-2 · s-1，外
界 CO2 浓度为 430 μmol · mol-1，测定部位为从上数第 4 片叶中间，每个处理随机测 5 株，3 次重复。
试验数据采用 DPS6.55 和 Excel 进行统计分析。由于缺钙严重影响大蒜生长发育，无钙处理的
大蒜在 2012 年 4 月中下旬出现叶片发黄、生长点坏死现象，5 月 1 日基本全部死亡，因此该处理不
涉及蒜薹和鳞茎的结果和讨论。
2 结果与分析
2.1 不同浓度钙处理对蒜薹和鳞茎钙含量的影响
从图 1 可以看出，随着营养液中钙浓度的增加，蒜薹和鳞茎的钙含量均随之升高，5.0 mmol · L-1
钙浓度处理比 1.0 mmol · L-1 低钙处理分别提高 216.1%和 60.4%。


图 1 钙对蒜薹和鳞茎钙含量的影响
不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Fig. 1 Effect of calcium on calcium content of garlic bolts and bulbs
Different small letters mean significant at the 5% level.

2.2 不同浓度钙处理对大蒜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
表 1 显示，适量的钙能有效促进大蒜叶片色素的形成，为光合作用提供前提条件。大蒜叶片中

表 1 钙对大蒜叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
Table 1 Effect of calcium on the content of chlorophyll and carotenoid in garlic leaves
Ca2+/ (mmol · L-1)
叶绿素 a /
(mg · g-1 FW )
Chl. a
叶绿素 b /
(mg · g-1 FW )
Chl. b
叶绿素(a + b) /
(mg · g-1 FW )
Chl. (a + b)
类胡萝卜素/
(mg · g-1 FW )
Car.
0 0.62 d 0.179 d 0.92 e 0.187 d
1.0 0.67 c 0.211 c 1.01 d 0.225 c
2.0 0.71 b 0.251 b 1.10 c 0.251 bc
3.0 0.74 a 0.295 a 1.19 a 0.332 a
4.0 0.72 ab 0.275 ab 1.14 b 0.320 a
5.0 0.69 c 0.263 b 1.09 c 0.276 b
注：表中同列数据后不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in a column mean significant at the 5% level.
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叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素（a + b）及类胡萝卜素含量随营养液中钙浓度的升高均先升高后下降，
在钙浓度 3.0 mmol · L-1 处理中最高，比不施钙处理分别增加 19.4%、64.8%、29.3%及 77.5%。由此
可见，当营养液中钙浓度为 3.0 mmol · L-1 时，更有利于合成光合色素、促进光合作用及提高光能的
转化效率。
2.3 不同浓度钙处理对大蒜叶片光合参数的影响
表 2 表明，钙能显著促进大蒜的光合作用。大蒜叶片的净光合速率随营养液钙浓度的升高呈现
先升高后下降的趋势，在钙浓度 3.0 mmol · L-1 时达最高；大蒜叶片的蒸腾速率和气孔导度的变化趋
势与净光合速率一致，而胞间 CO2 浓度随钙浓度的逐步升高而逐渐减小。可见，钙过低或过高均不
利于大蒜进行光合作用，且钙对各个光合参数的影响是有差异的。

表 2 钙对大蒜叶片光合参数的影响
Table 2 Effect of calcium on photosynthetic parameters of garlic leaves
Ca2+/
(mmol · L-1)
净光合速率/
( μmol · m-2 · s-1 )
Pn
蒸腾速率/
( mol · m-2 · s-1 )
E
气孔导度/
( mmol · m-2 · s-1 )
Gs
胞间 CO2 浓度/
( μmol · mol-1 )
Ci
0 8.93 f 4.16 d 220.67 f 278.33 a
1.0 19.73 e 5.90 c 287.00 e 249.33 b
2.0 24.67 c 6.13 b 324.00 d 238.00 c
3.0 26.97 a 6.34 a 356.33 a 228.33 d
4.0 25.90 b 6.14 b 344.33 b 218.00 e
5.0 23.57 d 5.87 c 332.00 c 209.67 f
注：表中同列数据后不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in a column mean significant at the 5% level.
2.4 不同浓度钙处理对蒜薹和鳞茎外观品质的影响
由表 3 可知，适量的钙能有效改善蒜薹和鳞茎的外观品质。随营养液钙浓度的升高（1.0 ~ 3.0
mmol · L-1），单蒜薹鲜质量、蒜薹直径、抽薹率、单蒜头鲜质量及蒜头横径均增大；当钙浓度继续
升高（3.0 ~ 5.0 mmol · L-1），这些指标则减小。可见，营养液中过高或过低的钙均不利于大蒜外观
品质的提高，3.0 mmol · L-1 的钙浓度对上述各指标的促进作用最大，比低钙处理（1.0 mmol · L-1）
分别提高 55.1%、39.0%、386.6%、106.4%及 22.1%。

表 3 钙对大蒜蒜薹和鳞茎外观品质的影响
Table 3 Effect of calcium on appearance quality of garlic bolts and bulbs
Ca2+/
(mmol · L-1)
单蒜薹鲜质量/g
Fresh weight of
single bolt
蒜薹直径/mm
Bolt diameter
抽薹率/%
Bolting rate
单蒜头鲜质量/g
Fresh weight of
single bulb
蒜头横径/cm
Transverse diameter
1.0 13.75 e 5.18 d 20.2 55.43 d 5.25 d
2.0 18.49 d 6.80 c 67.5 83.33 c 5.71 c
3.0 21.32 a 7.20 a 98.3 114.43 a 6.41 a
4.0 20.67 b 7.12 a 97.4 102.10 b 6.12 b
5.0 19.44 c 6.89 b 97.1 93.43 b 5.68 c
注：表中同列数据后不同小写字母表示差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in a column mean significant at the 5% level.
2.5 不同浓度钙处理对蒜薹和鳞茎营养品质的影响
由表 4 可见，营养液中的钙浓度直接影响大蒜主要食用器官（蒜薹和鳞茎）的营养品质。在钙
浓度 1.0 ~ 3.0 mmol · L-1 范围内，蒜薹和鳞茎中大蒜素含量随着营养液钙浓度的升高而增加，在钙浓
度 3.0 ~ 5.0 mmol · L-1 范围内，大蒜素含量则随之减少。蒜薹和鳞茎中可溶性糖、维生素 C、游离氨
6 期 李 贺等：钙对水培大蒜光合特性和品质的影响 1173

基酸及可溶性蛋白含量的变化趋势与大蒜素相似。因此，适量的钙能促进蒜薹和鳞茎中营养物质的
形成，且 3.0 mmol · L-1 的钙浓度最有利于大蒜营养品质的提高。

表 4 钙对大蒜蒜薹和鳞茎营养品质的影响
Table 4 Effect of calcium on nutritional quality of garlic bolts and bulbs
器官
Organ
Ca2+/
(mmol · L-1)
大蒜素/
(mg · g-1 FW)
Allicin
可溶性糖/ %
Soluble sugar
维生素 C/
(mg · g-1 FW)
Vitamin C
游离氨基酸/
(mg · g-1 DW)
Free amino acid
可溶性蛋白/
(mg · g-1 FW)
Soluble protein
蒜薹 1.0 5.58 e 8.89 c 2.79 c 24.55 d 14.77 d
Bolt 2.0 6.38 d 11.73 a 2.91 bc 28.07 b 17.72 bc
3.0 8.63 a 11.90 a 3.11 a 29.29 a 19.59 a
4.0 7.96 b 11.53 a 2.98 b 27.37 b 18.15 b
5.0 7.06 c 10.10 b 2.90 bc 26.09 c 16.75 c
鳞茎 1.0 6.87 c 21.62 c 3.10 d 23.51 d 30.45 d
Bulb 2.0 10.12 b 23.77 b 3.19 b 25.05 c 34.05 c
3.0 11.82 a 28.94 a 3.26 a 28.56 a 39.47 a
4.0 11.73 a 24.25 b 3.15 bc 27.64 ab 36.97 b
5.0 10.47 b 20.36 d 3.12 cd 26.92 b 33.72 c
注：同列数据后不同小写字母表示相同器官差异达 5%显著水平。
Note：Different small letters in a column mean significant at the 5% level of same organ.
3 讨论
钙以被动吸收为主，主要是在蒸腾作用下通过蒸腾水流进入植物体（周卫和汪洪，2007），植
物的果实硬度与钙含量的高低有关（车玉红，2005）。王萌等（2009）、邓兰生等（2012）、宋国菡等
（1998）及张振兴等（2011）的研究均表明，增加钙供应能明显提高植物体内的钙含量和细胞壁的
强度。本研究结果与前人的类似，即蒜薹和鳞茎钙含量与营养液中钙浓度呈正相关，在钙浓度为最
高时（5.0 mmol · L-1）达到最大值。
缺钙会使单位叶面积叶绿素含量减少，影响 α–淀粉酶、ATP 酶活性，使光合淀粉水解受到影
响（周家荣 等，1998），还会导致叶肉细胞的液泡膜破裂，类囊体片层结构破坏（周卫和林葆，1995），
从而影响光合作用的顺利进行。Schwartz 等（1988）指出，Ca2+参与了气孔开闭的生理过程；Assche
和 Clijsters（1990）研究得出，钙能提高植物叶片含水量，使叶绿体膜结构保持稳定，增强 Rubisco
酶和 PEP 羧化酶活性，从而提高 CO2 羧化效率。本研究结果显示，适量的钙能显著提高大蒜叶片叶
绿素 a、叶绿素 b、叶绿素（a + b）及类胡萝卜素的含量，同时能提高大蒜叶片的净光合速率、蒸腾
速率、气孔导度；高钙或低钙均造成色素含量和光合效率下降，3.0 mmol · L-1 的钙浓度能使大蒜保
持最佳的光合状态；缺钙时，大蒜叶片净光合速率下降，气孔导度下降，而胞间 CO2 浓度升高，说
明缺钙导致光合速率下降的原因是非气孔限制，即光合机构活性降低（许大全，1997）；高钙时，大
蒜叶片净光合速率下降，气孔导度下降，同时胞间 CO2 浓度也下降，说明高钙导致光合速率下降的
原因是气孔限制（许大全，1997；胡文海和喻景权，2001）。这与龙明华等（2005）在甜瓜上的研究
结果一致。
钙能促进植物体内碳水化合物的转化和其它营养元素的吸收代谢（杨志敏和周燮，1989；宋国
菡 等，1998；林葆 等，2000；应泉盛 等，2005），从而促进植物生长；钙是细胞分裂所必需的成
分，缺钙会抑制植物正常的生长发育（王丽萍 等，2004）。本试验结果表明，营养液中 3.0 mmol · L-1
的钙浓度对大蒜单蒜薹鲜质量、单蒜头鲜质量、抽薹率、蒜薹直径及蒜头横径的促进作用最大，钙
过高或过低均不利于大蒜正常的生长发育，不利于外观品质的形成。这与梁文娟等（2008）在黄瓜
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上、赵晓美等（2012）在西瓜上、刘卫萍等（2008）在红葱上以及汪邓民等（1998）和杨宇虹等（1999）
在烟草上的研究结果类似。钙过高影响大蒜生长的原因可能是，过高的钙会抑制或拮抗其它元素的
吸收（杨竹青，1994；吴洵，1994；赵鹏 等，2000），进而影响正常的生长发育。
本研究的结果显示，一定浓度的钙能显著提高蒜薹和鳞茎大蒜素的含量，低钙或高钙均不利于
其合成，3.0 mmol · L-1 钙处理的大蒜素含量最高，这与刘卫萍等（2008）在红葱上的研究结果类似。
大蒜素是含硫化合物，植物吸收 Ca2+ 的同时会将 SO42-带入（宋国菡 等，1998），进而促进大蒜素
的合成；高钙则可能会抑制促进大蒜素合成的相关酶的活性，从而导致大蒜素的合成受阻。
钙能促进植物体内糖分的合成，缺钙会明显降低植物各器官可溶性糖的含量（张海平，2003；
刘卫萍 等，2008）。另外，朱峤等（2012）在百合切花上、王萌等（2009）在毛桃上以及李中勇等
（2010）在油桃上的研究也表明了钙对植物合成可溶性糖尤为重要。本研究结果表明，一定浓度的
钙能显著提高大蒜蒜薹和鳞茎可溶性糖的含量，3.0 mmol · L-1 钙处理的可溶性糖含量最高，低钙或
高钙均不利于其合成，这可能与钙影响光合作用这一前提直接相关。
本研究结果得出，适量的钙能提高大蒜蒜薹和鳞茎维生素 C 的含量，3.0 mmol · L-1 的钙对维生
素 C 合成的促进作用最大，低钙或高钙均不利于其合成。这与其他学者在番茄（杨竹青，1994）、
毛桃（王萌 等，2009）、油桃（李中勇 等，2010）上的研究结果类似，而与刘卫萍等（2008）指出
的缺钙使红葱叶片和假茎维生素 C 含量升高的观点不一致。据本研究结果推测，适量的钙可能提高
了促进维生素 C 合成及积累的相关酶的活性，这还有待进一步研究。
植物体内的可溶性蛋白大多数是参与各种代谢的酶类，游离氨基酸含量与果肉风味相关联
（Keutgen & Pawelzik，2008），二者还通常被认为是提高植物抗逆性的生理指标（胡远富 等，2007；
史玉炜 等，2007）。钙能提高植物组织中可溶性蛋白和游离氨基酸含量在花生（周录英 等，2006，
2008）、无花果（汪良驹 等，1999）、水稻（段咏新 等，1997）等作物的研究中均有报道。本研究
结果显示，营养液中一定浓度的钙增加了大蒜蒜薹和鳞茎游离氨基酸和可溶性蛋白的含量，提高了
大蒜品质和抗逆性，且 3.0 mmol · L-1 钙处理的效果最显著，由此表明 Ca2+参与了氨基酸和蛋白质的
合成代谢过程，这与张振兴等（2011）的研究结果一致，而与龙明华等（2005）报道的缺钙可引起
甜瓜叶片可溶性蛋白含量升高的结论不一致。适量的钙促进氨基酸和蛋白质合成的原因可能是钙能
加速植物体内对 N 的吸收代谢（杨志敏和周燮，1989；周录英 等，2008），高钙或低钙均可能抑制
该生理过程。
在水培条件下，适量的钙能改善大蒜叶片光合状况和提高大蒜品质，且钙浓度在 3.0 mmol · L-1
时效果最好。

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