全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（10）：2010–2016 http：// www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail：yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–05–16；修回日期：2011–09–14
基金项目：浙江省科技厅科技计划项目（2008C32016）
* E-mail：xwxu21@yahoo.com.cn
寒兰杂交及种子离体萌发研究
徐晓薇 1,*，柴明良 2，杨燕萍 1，潘可可 3，曾爱平 1，江 南 1，王丽芳 1
（1 浙江省亚热带作物研究所，浙江温州 325005；2浙江大学园艺系，杭州 310029；3 温州科技职业学院，浙江温州
325005）
摘 要：以寒兰（Cymbidium kanran）为研究对象，通过人工辅助杂交，检测寒兰不同株系的亲和性
与种子离体萌发。结果表明，寒兰株系间、寒兰与春兰（C. goeringii）、墨兰（C. sinenses）杂交易成功，
坐果率达 100%；寒兰和大花蕙兰（C. hybrid）杂交，正反交差异显著，以寒兰为母本，坐果率为 75%，
以大花蕙兰为母本，坐果率为 0；以寒兰为母本，蝴蝶兰（Phalaenopsis amabilis）为父本，坐果率为 0。
果龄 180 ~ 240 d 的寒兰果实适宜于离体播种，其最适宜的培养基为改良 KC 培养基。黑暗条件适宜寒兰
种子萌发。寒兰根状茎分化芽较适宜的培养基为改良 KC + 0.1 mg · L-1 6-BA + 5 mg · L-1 NAA。
关键词：寒兰；杂交；种子；离体萌发；繁殖
中图分类号：S 682.31 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）10-2010-07

Hybridization and in Vitro Seed Germination of Cymbidium kanran
XU Xiao-wei1,*，CHAI Ming-liang2，YANG Yan-ping1，PAN Ke-ke3，ZENG Ai-ping1，JIANG Nan1，
and WANG Li-fang1
（1Zhejiang Institute of Subtropical Crops，Wenzhou，Zhejiang 325005，China；2Department of Horticulture，Zhejiang
Universty，Hangzhou 310029，China；3Wenzhou Vocational College of Science & Technology，Wenzhou，Zhejiang 325005，
China）
Abstract：The experiments were carried out for detecting fruit setting and in vitro seed germination in
Cymbidium kanran. The results indicated that it was easy to cross between the lines of C. kanran，between
C. kanran and C. goeringii，or C. sinense，according to the fact of 100% fruit setting. The percentage of
fruit setting between C. kanran and hybrid Cymbidium depended on which species used as female parent.
In the case of C. kanran as female parent，the fruit setting reached 75%，while hybrid Cymbidium as female
parent the fruit setting dropped to zero. In the case of C. kanran as female parent and Phalaenopsis
amabilis as male parent，no fruit was set. The fruits of C. kanran 180 to 240 d after pollination were the
suitable materials for in vitro seed germination. The results also indicated that the optimum basal medium
for seed in vitro germination was modified KC，the dark condition was necessary for germination，and the
suitable combination of plant growth regulators for growth and differentiation of rhizomes was modified
KC + 0.1 mg · L-1 6-BA + 5 mg · L-1 NAA.
Key words：Cymbidium kanran；hybridization；seed；in vitro germination；propagation


10 期 徐晓薇等：寒兰杂交及种子离体萌发研究 2011

中国是兰属（Cymbidium Sw.）植物的分布中心。现已记载有 49 种，其中 19 种为特有种。以寒
兰（C. kanran Mak.）、春兰[C. goeringii（Reichb. f.）Reichb. f.]、建兰[C. ensifolium（L.）Sw.]、墨
兰[C. sinense（Andr.）Willd.]和蕙兰（C. faberi Rolfe）为中国兰的代表。
中国兰品种改良进展缓慢，主要育种方法为选择育种（曾碧玉 等，2005），特别是从野生资源
中选择变异品种，导致了兰花自然资源掠夺性的采挖和珍贵种质资源外流。寒兰每个蒴果中常有数
万粒甚至几百万粒的种子（丁兰和付庭治，2000），但种胚仅为一团未分化的胚细胞，呈卵圆形，几
乎没有胚乳。同时，种子内可能存在抑制萌发的物质，透明的种皮不易透水，种子萌发极为困难。
1922 年，Kundson 首次将兰花种子在无菌培养基上培养成功（Arditti & Ernst，1993），之后组织培
养成为提高兰花种子萌发的一种有效途径。近年来，关于中国兰的杂交和试管离体萌发已有一些报
道（李方 等，1998；张志胜 等，2001；李枝林 等，2007；陈瑶瑶 等，2009），但仍缺乏系统性的
研究。
本研究中选择寒兰中具有优良性状的株系，进行株系间人工杂交；同时，将部分株系分别与兰
属的春兰、墨兰和大花蕙兰（C. hybrid），以及蝴蝶兰[Phalaenopsis amabilis（L.）Blume]进行种间
人工杂交。以了解株系间和种间杂交的结实情况，并将获得的杂交子代进行试管萌发和生长，为今
后开展兰花杂交育种及离体繁殖提供参考资料。
1 材料与方法
1.1 授粉杂交
选用寒兰 23 个株系和墨兰、春兰、大花蕙兰各 1 个株系，以及蝴蝶兰 1 个株系，均栽培在浙江
省亚热带作物研究所兰花资源圃。
2007—2008 年进行人工辅助授粉试验。在寒兰 23 个株系中，每个株系随机选择 1 ~ 2 朵花作为
母本，从另外的株系随机选择 1 个花粉块作为父本进行杂交，同时在同一株系内分别进行人工辅助
自花授粉。选择寒兰 4 个株系作为母本，墨兰、春兰、大花蕙兰和蝴蝶兰作为父本人工辅助杂交；
以墨兰和大花蕙兰作为母本，2 个寒兰株系作为父本，进行人工辅助杂交（表 1）。授粉后 30 d 统计
坐果率。
1.2 种子萌发诱导
选择不同成熟度的蒴果冲洗干净，在超净工作台上用 75%的乙醇消毒 10 min，无菌水冲洗 3 次，
用解剖刀切开蒴果取种子接种培养。每个蒴果接种 6 瓶。每瓶约含培养基 30 mL。接种后的种子先
暗培养 30 d，然后移至散射光（9 μmol · m-2 · s-1）下，培养温度为 25 ~ 30 ℃。
果龄对种子萌发的影响试验：将种子接种到改良 KC 基质中进行培养，比较果实成熟度对种子
萌发的影响（表 2），筛选适宜采摘播种的果龄期。试验材料为寒兰杂交组合 025 × 027，每处理为 6
瓶。萌发瓶率（%）= 萌发的瓶数/接种瓶数 × 100。
萌发培养基试验：试验设计 9 种不同培养基（表 3），试验材料为 030 组合自交的种子，果龄为
180 d，每处理为 6 瓶。每瓶萌发种子数指接种 6 瓶的平均数。
光照条件对种子萌发的试验：设置了较强光照（18 μmol · m-2 · s-1）、散射光光照（9 μmol · m-2 · s-1）
和黑暗 3 个。试验材料为 025 × 027 杂交的种子，采用了改良 KC 培养基，果龄为 180 d。每处理为
6 瓶。
成功接种 120 d 后，用显微镜（BA200，麦克奥迪）观察种子萌发情况，嫩白色或绿色的突起
2012 园 艺 学 报 38 卷
（> 0.1 cm）数计为 1 粒萌发种子数。
1.3 继代分化
将种子萌发后形成的原球茎或根状茎转移到继代培养基上培养，对大的原球茎和根状茎进行切
割，接种在分化培养基（表 5，表 6）上培养。散射光（9 μmol · m-2 · s-1）培养 60 d。
为了优化 PLB 增殖的最佳生长素种类和浓度，以高度为 1.0 ~ 1.2 cm 的根状茎为外植体，以 6-BA
0 mg · L-1 的 MS 基本培养基为对照，设置了 0、0.1、0.5、1.0 和 2.0 mg · L-1 5 个 6-BA 浓度梯度，每
瓶接种 5 个外植体，称量鲜质量（g），每处理 4 次重复。60 d 后称量鲜质量，统计 PLB（含嫩芽）
数。
试验以高度为 1.0 ~ 1.2 cm 的根状茎开始继代培养，设置了 0、2、5、10、20 mg · L-1 5 个生长
素（NAA）梯度。每瓶接种 5 个外植体，光下培养，重复 3 次。60 d 后统计根状茎生长和芽分化情
况。
2 结果与分析
2.1 授粉杂交与坐果
人工杂交授粉后，2 ~ 5 d 蕊柱的顶端开始下卷并盖住蕊腔，同时整个花冠开始收缩，大约 5 d
后子房开始膨大。如果胚珠受精成功，子房会继续膨大，并进一步发育成蒴果。否则，子房一般在
15 d 内脱落。
寒兰株系间的人工杂交成功率为 100%，但寒兰与不同种的种间杂交成功率存在差异（表 1）。
寒兰与兰属的春兰和墨兰之间能成功杂交，坐果率也达到 100%，这与张志胜等（2001）和李
枝林等（2007）的研究结果相近。但寒兰和与大花蕙兰杂交，当以寒兰为母本时，杂交坐果率为 75%，
而以大花蕙兰为母本时，坐果率却为 0。
寒兰与不同属的蝴蝶兰之间不能发生杂交，这与李枝林等（2007）的研究结果一致。

表 1 人工授粉试验结果（2007—2008 年）
Table 1 Summary of hand-pollination

2.2 杂交种子萌发
2.2.1 果龄对种子萌发的影响
在寒兰杂交授粉 120 d 后，种皮尚未转色时开始取样，每次间隔 15 d，共取样 17 次（表 2）。
杂交组合
Cross combination
杂交花数
Hand-pollinated flowers
结果数
Fruit
坐果率/%
Fruit-set rate
寒兰株系杂交（025 × 027） Hybrid line of C. kanran（025 × 027） 24 24 100
寒兰株系自交 030 Inbred line of C. kanran （030） 11 11 100
寒兰 030 × 春兰（绿云）C. kanran 030 × C. goeringii（Lüyun） 5 5 100
寒兰 018 × 墨兰 C. kanran 018 × C. sinense（Andr.）Willd. 5 5 100
寒兰 027 × 蝴蝶兰 C. kanran 018 × phalaenopsis amabilis（L.） 4 0 0
寒兰 011 × 大花蕙兰 C. kanran 011 × C. hybrid 4 3 75
墨兰 × 寒兰 018 C. sinense（Andr.）Willd. × C. kanran 018 4 4 100
大花蕙兰 × 寒兰 011 C. hybrid × C. kanran 011 4 0 0
10 期 徐晓薇等：寒兰杂交及种子离体萌发研究 2013

结果表明，果龄 120 ~ 150 d 的果实果皮呈绿色，种子为乳白色，絮状，不能萌发；165 d 后开始出
现粉状种子，种子开始萌发，萌发瓶率为 33%；随后，萌发瓶率逐步上升，在 240 d 时达到 100%，
果龄在 255 d 以上，萌发瓶率逐渐下降，均在 50%以下。果龄 300 d 以后，果皮转成黄绿色至黄色，
部分开裂，种子褐色且散开呈粉状。345 和 360 d 的果实完全开裂，增加了消毒难度。因此，认为
寒兰种子离体无菌播种的果实采收适期为授粉后 180 ~ 240 d。

表 2 不同果龄的寒兰果实及种子形态特征及种子的萌发状况
Table 2 The morphological characters of fruit and seed with different fruit-age in Cymbidium kanran
and the germination of its seeds
果龄/d
Fruit age
萌发瓶率/%
Germination rate
果皮颜色
Color of skin
种子性状
Character of seed
种子颜色
Color of seed
120 0 绿色 Green 丝状 Filiform 乳白色 Milky white
135 0 绿色 Green 丝状 Filiform 乳白色 Milky white
150 0 黄绿 Yellow-green 丝状 Filiform 乳白色 Milky white
165 33 略黄 Slightly yellow 絮状，少量粉状 Floccus，a little powder 乳白色 Milky white
180 67 略黄 Slightly yellow 絮状，粉状 Floccus，powder 黄白色 Yellow-white
195 75 略黄 Slightly yellow 絮状，粉状，散开 Floccus，powder，scatter 黄白色 Yellow-white
210 100 黄绿 Yellow-green 絮状，粉状，散开 Floccus，powder，scatter 黄白色 Yellow-white
225 80 黄绿 Yellow-green 粉状，散开 Powder，scatter 黄白色 Yellow-white
240 100 黄绿 Yellow-green 粉状，散开 Powder，scatter 浅黄 Pale yellow
255 40 黄绿 Yellow-green 粉状，散开 Powder，scatter 浅黄 Pale yellow
270 40 黄绿 Yellow-green 粉状，散开 Powder，scatter 黄色 Yellow
285 50 黄绿 Yellow-green 粉状，散开 Powder，scatter 黄色 Yellow
300 0 黄绿 Yellow-green 粉状，散开 Powder，scatter 褐色 Brown
315 33 黄绿 Yellow-green 粉状，散开 Powder，scatter 褐色 Brown
330 0 黄 Yellow 粉状，散开 Powder，scatter 深褐色 Dark brown
345 0 黄、开裂
Yellow，rupture
粉状，散开 Powder，scatter 深褐色 Dark brown
360 0 黄、开裂
Yellow，rupture
粉状，散开 Powder，scatter 深褐色 Dark brown

2.2.2 种子萌发适宜培养基筛选
寒兰种子在 9 种培养基上萌发率差异明显（表 3）。
表 3 培养基对寒兰种子萌发及原球茎生长的影响
Table 3 Effect of media on in vitro seed germination and growth of protocorm in Cymbidium kanran
培养基
Medium types
NAA/
（mg · L-1）
6-BA/
（mg · L-1） CM/% AC/%
蛋白胨/%
Peptone
每瓶萌发种子数
Number of
germinated seeds
per bottle
原球茎颜色
Color of protocorm
改良 KC Modified KC 0 0 0 0 0 > 100 绿色 Green
改良 KC Modified KC 0.5 0 10 0.2 0 > 100 绿色 Green
1/2 MS 0.5 0 10 0.2 0 12 乳白色 Milky white
MS 0.5 0 10 0.2 0 29 乳白色 Milky white
花宝 1 号 3.3% Huabao 1 0.5 0 10 0.2 0 0 /
花宝 1 号 3.3% Huabao 1 0 0 0 0.2 2.0 0 /
1/2 B5 0.4 0.6 0 0.2 0 40 乳白色 Milky white
1/2 B5 0.4 0.8 0 0.2 0 68 绿色 Green
1/2 B5 0.4 1.0 0 0.2 0 50 绿色 Green
2014 园 艺 学 报 38 卷
在改良 KC 培养基上萌发率最高，种子萌发达每瓶 100 粒以上，并且原球茎色绿健壮，个体大。
在添加 NAA 0.5 mg · L-1 + CM 10% + AC 0.2%下，改良 KC 培养基也明显优于 1/2 MS 和 MS。在添
加 6-BA 0.6 ~ 1.0 mg · L-1 及 NAA 0.4 mg · L-1 的 1/2 B5 培养基上，寒兰种子每瓶萌发个数 40 ~ 68，
原球茎大多为绿色。两种花宝 1 号为基本培养基上的种子萌发数为 0。
2.2.3 光照条件对种子发芽的影响
光照的主要作用是影响植株形态建成。结果表明，较强光照下种子萌发率低，萌发量少，萌发
数仅为 19 粒/瓶；在散射光和黑暗下，瓶萌发率高，均达到了 100%，同时在黑暗下，平均瓶萌发数
在 100 个以上（表 4）。说明寒兰种子萌发需要暗处理，这与蝴蝶兰种子萌发需要光照（徐晓薇 等，
2004）不同。

表 4 光照强度对寒兰种子萌发的影响
Table 4 Effect of light intensity on in vitro seed germination in Cymbidium kanran
光照强度/（µmol · m-2 · s-1）
Light intensity
萌发瓶率/%
Percentage of germinated bottles
每瓶萌发种子数
Number of germinated seeds per bottle
18 33 19
9 100 51
0 100 > 100

2.3 寒兰根状茎的分化生长
2.3.1 6-BA浓度对根状茎生长和诱芽的影响
一般认为，6-BA 是兰花根状茎分化中最重要和最有效的调控手段。在改良 KC 培养基上，不同
浓度的 6-BA 对根状茎的生长与芽的分化的影响非常显著（表 5）。以 0.1 mg · L-1 6-BA 对根状茎生
长和诱芽最适宜，能促进根状茎生长和芽分化，其生长量和诱芽率在各浓度处理间最高，分别为
311.83%和 666.67%。

表 5 6-BA 浓度对根状茎生长和诱芽的影响
Table 5 Effect of 6-BA concentrations on growth and shoot induction of rhizomes in Cymbidium kanran
注：小写字母表示 0.05 水平差异显著。
Note：The different small letters indicate the significance at 0.05 level.

2.3.2 萘乙酸对根状茎生长和诱芽的影响
在改良 KC + 0.1 mg · L-1 6-BA 的培养基上，不同浓度的萘乙酸对根状茎的生长与芽的分化的影
响也非常显著（表 6）。添加 5 mg · L-1 NAA 有利于根状茎的分枝增加和加粗生长，根状茎的生长量
最大，达 302.93%。
对于根状茎诱芽处理，以 5 mg · L-1浓度最适宜根状茎诱芽（表 6），芽诱导率最高，达到了 605.57%。

根状茎生长
Growth of rhizome
芽分化
Differentiation of shoot 6-BA/
(mg · L-1) 初始质量/g
Initial weight
60 d 后质量/g
Weight after 60 d
质量增加/%
Rate of weight
increase
初始芽数
Number of initial
shoots
60 d 后芽数
Number of
shoots after 60 d
诱芽率/%
Rate of shoot
induction
0 0.20 ± 0.04 0.68 ± 0.11 234.03 ± 14.48 c 2.33 ± 0.58 13.00 ± 2.65 461.10 ± 34.71 b
0.1 0.26 ± 0.07 1.08 ± 0.24 311.83 ± 10.26 a 3.67 ± 2.08 29.33 ± 18.34 666.67 ± 16.65 a
0.5 0.20 ± 0.02 0.76 ± 0.09 278.00 ± 11.67 b 5.33 ± 1.15 17.67 ± 2.89 238.96 ± 7.34 cd
1.0 0.24 ± 0.04 0.65 ± 0.07 177.60 ± 14.64 d 4.67 ± 0.58 19.00 ± 2.00 308.33 ± 24.66 c
2.0 0.25 ± 0.06 0.64 ± 0.17 150.17 ± 8.20 e 5.33 ± 1.53 17.00 ± 4.58 219.77 ± 5.35 d
10 期 徐晓薇等：寒兰杂交及种子离体萌发研究 2015

表 6 生长素（NAA）处理对根状茎生长量和诱芽的影响
Table 6 Effect of NAA concentrations on growth and shoot induction of rhizomes in Cymbidium kanran
根状茎生长
Growth of rhizome
芽分化
Differentiation of shoot NAA/
（mg · L-1） 初始质量/g
Initial weight
60d 后质量/g
Weight after 60 d
质量增加/%
Rate of weight
increase
初始芽数
Number of initial
shoots
60d 后芽数
Number of
shoots after 60 d
诱芽率/%
Rate of shoot
induction
0 0.30 ± 0.09 0.88 ± 0.21 200.23 ± 23.24 b 11.17 ± 1.15 24.33 ± 3.51 108.17 ± 15.02 d
2.0 0.37 ± 0.05 1.32 ± 0.15 258.87 ± 17.63 a 7.00 ± 2.00 29.00 ± 8.54 313.23 ± 14.42 c
5.0 0.43 ± 0.11 1.62 ± 0.15 302.93 ± 0.06 a 5.00 ± 1.00 35.00 ± 5.00 605.57 ± 41.93 a
10.0 0.29 ± 0.06 0.97 ± 0.10 242.57 ± 35.10 ab 4.00 ± 1.00 20.67 ± 5.51 415.00 ± 13.23 b
20.0 0.29 ± 0.06 1.05 ± 0.15 267.83 ± 21.63 a 5.33 ± 1.53 22.33 ± 5.13 323.33 ± 25.12 c
注：小写字母表示 0.05 水平差异显著。
Note：The different small letters indicate the significance at 0.05 level.
3 讨论
近年来，采用分子标记手段对寒兰资源进行鉴定及亲缘关系的研究，为寒兰的育种提供了重要
的分子生物学信息（Huang et al.，2010；Jian et al.，2010），也有了若干关于寒兰的杂交育种试验报
道（张志胜 等，2001；李枝林 等，2007），但缺少系统的杂交育种试验的报道。本试验中采用了
23 个寒兰株系，首次系统地研究了寒兰种内杂交与自交。本研究表明，寒兰株系内自交和株系间杂
交结实率高，以及寒兰与同属墨兰、春兰之间杂交易成功。在系统关系上，寒兰与春兰和墨兰之间
的亲缘关系较近，因此杂交容易实现。大花蕙兰自身是杂交种，本试验中寒兰与大花蕙兰杂交成功
率可达到 75%，但寒兰与远缘的蝴蝶兰的杂交成功率为 0，表明其存在不亲和现象。
与其他中国兰一样，寒兰虽然种子数量大，但种子极小，没有胚乳，种子离体萌发难，生长缓
慢。国内外虽然有一些有关寒兰种子离体培养的报道（Hahn & Peak，2001；Shimasaki et al.，2001；
张志胜 等，2001；Ogura & Okuba，2003；Ogura-Tsujita & Okubo，2006；朱国兵 等，2006，2008；
李枝林 等，2007；黄闽敏 等，2009），但多数研究集中于单个寒兰品种或资源的种子离体培养程序
的探讨、培养环境、生长和再生培养基的筛选等，研究的系统性有待提高。本试验中以寒兰为材料，
从杂交、果实采收到试管播种成苗进行了研究，通过测定授粉后 120 ~ 360 d 果实中种子的萌发率，
确定了授粉后 180 ~ 240 d 果龄的果实是适宜无菌播种的材料；通过对多种基本培养基、培养基添加
成分、培养条件等进行筛选，明确了改良 KC 培养基为最适宜的基本培养基；通过控制条件下的光
强试验，确认了寒兰种子萌发需要暗处理。

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