全 文 ：园 艺 学 报 ，（ ）： – 2011 38 11 2085 2091 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–09–08；修回日期：2011–10–24
基金项目：‘十二五’国家科技支撑计划项目（2011BAD11B01，2011BAD11B02）；国家‘948’项目（2011-G30）
干旱胁迫对砂糖橘树体营养的影响及其与成花
的关系
李文庆*，康少杰，张明月
（山东农业大学资源与环境学院，山东泰安 271018）
摘 要：为了探讨干旱胁迫对砂糖橘（Citrus reticulata‘Shatangju’）树体营养的影响及营养与成花
的关系，设置了不同干旱胁迫时间（0、2、4、6、8 周）和不同氮素水平（每次每盆单独施N︰P2O5︰K2O
为 15︰15︰15 的复合肥 5 g和另外加尿素 6 g两水平）两因素进行盆栽试验研究。结果表明，干旱胁迫 4
周后树体氮素和钾素增加，而非结构性碳水化合物糖和淀粉呈下降趋势，磷素无明显变化，树体中C/N，
P/N与对照相比降低。各养分含量及相互比率在干旱胁迫 4 周左右存在一个明显拐点，且与砂糖橘的成花
时间表现高度一致。每枝成花数量和氮素及钾素有显著正相关关系，和C/N呈负相关关系，而和树体磷含
量无显著相关关系。在正常供水情况下不同营养状况砂糖橘均未成花，但在干旱胁迫情况下氮素、钾素
以及C/N和成花特性间有很好的相关关系。
关键词：柑橘；砂糖橘；干旱胁迫；营养；成花
中图分类号：S 666.2；S 152.7 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）11-2085-07

Effects of Drought on Citrus reticulate‘Shatangju’Nutrition Status and Its
Relations with Flowering
LI Wen-qing*，KANG Shao-jie，and ZHANG Ming-yue
（College of Resources and Environment，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：In order to study effects of drought stress on Shatangju tangerine（Citrus reticulate
‘Shatangju’）nutrition status and its relations with flowering，potted culturing experiments were carried
out and multi-factorial design was applied with water stress duration（0，2，4，6，8 weeks）and nitrogen
fertilization level（5 g compound fertilizer and 5 g compound fertilizer plus 6 g urea per pot）as factors. It
was found that nitrogen and potassium levels increased after four weeks of drought stress，compared with
control，while nonstructural carbohydrates decreased. Citrus phosphorous content was not significantly
influenced. The relative content of nutrition was also affected by drought stress，with citrus C/N and P/N
being decreased relatively compared with control. The critical time point for nutrition differentiation was
at about four weeks after the initiation of drought stress，which was also coincident with the critical
inducting period in flowering exhibition. Flower numbers per shoot had positive correlations with nitrogen
and potassium content，but negative correlations with C/N. Phosphorous content did not have significant

* E-mail：wqli@sdau.edu.cn
2086 园 艺 学 报 38 卷
correlations with flowering. Shatangju tangerine did not show any flowering under normal water condition
no matter what the nutrition status was，but nitrogen，potassium and C/N had good correlations with
flowering properties when drought stress was more than four weeks.
Key words：citrus；Shatangju tangerine；drought stress；nutrition；flowering

干旱胁迫是热带、亚热带果树花芽诱导的常用措施之一，晚秋一定程度的缺水可以使果树尽快
进入生殖生长并促进来年开花，并且果实产量及收获期等都受到一定程度的影响（曹尚银 等，2003；
Albrigo & Galan，2004；王泽槐 等，2007）。干旱诱导也是许多具有多次成花习性柑橘品种的重要
促花措施，如柠檬和金柑等（Nakajima et al.，1993；Pire & Rojas，1999；曹尚银 等，2003）。就控
水对柑橘成花的影响已有大量研究，并且在许多的品种上得到了成功的运用，但这些研究多集中在
控水强度对成花性状的影响上，而就控水期间柑橘体内营养的动态变化以及营养动态与成花的关系，
则研究较少（Stephen & Thomas，1986；Albrigo & Galan，2004；Yoshiko & Toshio，2004）。了解控
水期间柑橘体内营养的动态变化规律，可以更有针对性地调节树体的营养，以促进花的正常发育。
作者对此进行了初步探索，并着重对干旱胁迫情况下碳氮营养与成花的关系进行研究。
1 材料与方法
试材为移栽 1 年的 3 年生枳（Poncirus trifoliate Raf.）砧砂糖橘（Citrus reticulate‘Shatangju’），
树体高度在 0.5 ~ 0.8 m之间，栽植于体积 7.5 L的塑料盆中，每盆 1 株，移栽时间为 2005 年 5 月 20
日。栽培基质采用树枝堆肥、粘土和粉砂的混合物（体积比 2︰1︰1）。在进行水分与肥料处理前所
有砂糖橘均采用相同的水分及肥料管理措施，每周浇水 1 次，每盆 1 000 mL，每 2 周施 1 次山东金
正大公司产 15︰15︰15（N︰P2O5︰K2O）的沃夫特复合肥，每次每盆用量 5 g，在 7 月份施用 1 次微
量元素肥料。试验在华南农业大学塑料温室中进行，该温室具有保温、通风和遮雨的效果，可以防
止极端恶劣天气对试验的影响。
柑橘幼苗从 2006 年 7 月 3 日开始进行差异性施肥，肥料用量设两个水平：低氮处理，每次每
盆仅用 5 g 15︰15︰15 的复合肥；高氮处理，每次每盆除用 5 g 15︰15︰15 的复合肥外，另加 6 g 尿
素。每两周施 1 次肥，尽量结合浇水施入。在差异性施肥后 1 个月即 8 月 3 日开始进行干旱处理，
干旱处理设控水 0、2、4、6 和 8 周，每个处理重复 3 次，以 3 株树作为 1 个重复，每个处理共 9
株。所有的供试砂糖橘的高度、树冠大小、枝条数量等大体相近。为了防止出现盐害，在最长的干
旱胁迫处理恢复正常浇水管理前，所有的处理肥料用量及施肥次数均减半施用。干旱胁迫采用控制
灌水量的方法进行，先使砂糖橘达到暂时凋萎，然后再灌水至田间持水量，如此反复进行直到达到
规定的胁迫时间为止。至 10 月 2 日，胁迫时间最长的处理也恢复正常浇水，此后所有处理均恢复到
7 月 3 日前的肥料及水分管理模式。
在培养期间每周观察并记载砂糖橘的生物性状，自 8 月 2 日开始每隔 2 周采集 1 次春梢样品，
每个重复 3 株树各取两个春梢共 6 个梢合为 1 个样品。然后分别用洗涤剂、自来水和蒸馏水清洗，
再将叶片与枝条分离，先在 105 ℃杀青 0.5 h后在 70 ℃烘干。烘干的枝条样品用粉碎机磨碎，用H2SO4
和H2O2湿灰化法消解，然后用流动注射仪测定氮素，比色法测磷，火焰光度法测钾。糖用苯酚比色
法测定，淀粉先用高氯酸水解为糖，然后测定（邹琦，2000）。树体非结构性糖和淀粉中碳含量根据
糖和淀粉分子中的碳素比例进行换算而得到。
所有数据均采用 SAS 软件进行统计分析。

11 期 李文庆等：干旱胁迫对砂糖橘树体营养的影响及其与成花的关系 2087
2 结果与分析
2.1 干旱对砂糖橘树体碳氮营养的影响
图 1 为高氮处理砂糖橘树体的碳氮营养状况，从研究结果可以看出，干旱胁迫显著影响砂糖橘
树体的碳氮营养状况（图 1）。砂糖橘枝条的非结构性碳水化合物（糖和淀粉）碳在干旱胁迫的前 4
周基本维持稳定或略微增加，但随后却逐步减少。对照中后期的降低较为缓慢，干旱 4 周以上的处
理则显著下降。枝条氮素随干旱胁迫的进行一直增加，而对照的增加则较为缓慢，干旱处理的前期
与对照间差异不显著，但在干旱 4 周以后各干旱处理与对照间差异显著，干旱处理间的氮素差异不
显著。低氮处理砂糖橘枝条碳氮营养具有与高氮处理相同的变化规律。


图 1 干旱胁迫对砂糖橘枝条碳氮营养的影响
Fig. 1 Effects of drought stress on Shatangju tangerine carbon and nitrogen content in shoots
2.2 干旱胁迫对砂糖橘树体磷钾营养的影响
图 2 为高氮处理砂糖橘树体磷钾营养状况。从图 2 中看出，干旱处理对砂糖橘树体磷素的影响
不大，其在干旱处理和对照中有相同的变化趋势，都是随着时间延长基本稳定或略有增加。树体钾
素则在干旱胁迫和对照中的变化趋势差别较大，在干旱胁迫处理中钾素在各个时期基本维持稳定，
而在对照中的含量则呈逐步降低的趋势，对照与干旱 4 周以上处理间的差异在后期达显著水平，而
大部分干旱处理间的差异不显著。低氮处理与高氮处理磷钾营养具有相同的变化规律。


图 2 干旱胁迫对砂糖橘枝条磷钾营养的影响
Fig. 2 Effects of drought stress on Shatangju tangerine phosphorous and potassium content in shoots

2088 园 艺 学 报 38 卷
2.3 干旱胁迫对砂糖橘树体氮磷钾养分相对含量的影响
图 3 为高氮处理砂糖橘树体氮磷钾养分相对含量状况，如图所示，枝条碳氮比（C/N）随干旱
处理时间延长而逐步降低，而对照则基本稳定，二者差异在处理后期达显著水平；枝条磷氮比（P/N）
在所有的处理中都是先略有降低而后维持稳定，但对照在后期显著高于干旱处理；枝条钾氮比（K/N）
在所有处理中均具有相同的变化趋势即随着培养时间延长而逐步降低，且对照略低；钾磷比（K/P）
在干旱处理与对照中的变化趋势不同，在干旱处理中其数值基本稳定，而在对照中则逐步降低；养
分及养分比率在干旱处理与对照间出现明显差异的时间点基本都出现在干旱胁迫后 4 周左右。



图 3 干旱胁迫对砂糖橘枝条养分相对含量的影响
Fig. 3 Effects of drought stress on Shatangju tangerine relative nutrition content in shoots
2.4 砂糖橘树体营养与成花的关系
由表 1 可知，正常供水的处理中，不同氮素施肥水平下树体氮素营养存在明显差别，碳氮比也
明显不同，但在试验期间均未实现成花，说明氮素营养的差异并未导致成花性状出现差异，或者说
氮素营养及碳氮比水平并不会对砂糖橘成花实现诱导。
而在干旱胁迫的处理中，不管氮素水平及树体 C/N 比高低，控水 4 周以上均能诱导砂糖橘成花，
而短于 4 周则不能诱导开花。从 8 月 3 日开始实施控水，10 月 4 日第 1 株控水 4 周的砂糖橘开花，
10 月 24 日所有诱导成功的植株都实现开花，成花时间较正常开花时间（次年的 3 月份）提前 5 个
月。干旱胁迫不足 4 周的砂糖橘直到次年春天才自然成花，而此时干旱胁迫 4 周以上的砂糖橘也再
次成花。说明干旱可以诱导砂糖橘反季节成花，而 4 周可能是干旱对砂糖橘成花诱导的临界期，且
11 期 李文庆等：干旱胁迫对砂糖橘树体营养的影响及其与成花的关系 2089
砂糖橘可以连续被诱导成花。在干旱诱导时间超过 4 周以后，开花树比例及成花数量均随诱导时间
延长而增加。干旱处理砂糖橘营养变化的拐点与花芽诱导 4 周的临界期亦相吻合，这说明砂糖橘的
营养与成花都同步受到水分状况的影响，而且营养与成花性状间有高度的一致性。
营养与成花指标间也存在显著的相关关系，每枝花数与枝条氮素含量呈显著正相关关系，而与
C/N 比呈显著负相关关系。其与枝条氮素（干旱胁迫 3 周后数据）相关系数为 0.92（P = 0.009），与
C/N 比相关系数为–0.896（P = 0.016）。钾素含量与成花性状间也有正相关关系，部分时期的钾素
含量与总花数间相关系数达显著水平，而磷素与成花性状间无显著相关关系。这说明氮磷钾营养与
砂糖橘成花关系密切，在枝条中的累积可能是花芽发育过程中重要的生理变化。但营养对成花的影
响强烈地受水分状况的制约，正常供水情况下具有不同氮素和 C/N 水平的砂糖橘在试验期间均不能
成花，而所有的干旱胁迫 4 周以上的处理不管氮素和 C/N 比水平如何都能成花，但氮素及 C/N 水平
能够影响到成花性状（表 1）。这说明氮素营养可能没有成花诱导的效果，不能左右成花过程中质的
变化，但却能有效调节成花过程中量的变化。

表 1 氮素水平及干旱胁迫对砂糖橘成花的影响
Table 1 Effects of nitrogen level and drought stress on Shatangju tangerine flowering properties
N含量/（g · kg-1）
Nitrogen content
C/N 氮素水平
Nitrogen
level
干旱胁迫时间/
（Week）Stress
duration
开花树比例
/%
Percent of
flowering
trees
总花数
Number of
total flowers
per tree
每枝花数
Number of
flowers per
shoot 08–09 10–07 08–09 10–07
0 0 0 c 0 d 25.70 a 33.94 c 3.62 b 3.28 c
2 0 0 c 0 d 25.91 a 34.05 c
4 33.3 1.67 c 1.25 c 26.17 a 35.6b c 3.39 b 2.51 d
6 100 73.50 b 6.13 ab 25.86 a 36.79 ab
高氮处理
High
nitrogen
treatment
8 100 177 a 12.89 a 26.26 a 38.68 a 3.60 b 2.26 d
0 0 0 c 0 d 21.56 b 22.67 f 4.52 a 4.93 a
2 0 0 c 0 d 20.18 b 24.47 ef
4 22.2 4 c 2.00 bc 19.63 b 24.61 ef 5.50 a 4.72 a
低氮处理
Low
nitrogen
treatment 6 66.7 25.80 b 2.60 bc 19.21 b 26.07 de
8 100 100 b 4.58 bc 20.45 b 27.64 d 5.11 a 4.15 b
注：同列相同字母表示经邓肯氏新复极差检验未达 5%显著水平。
Note：Means with the same letter in the column are not significantly different at the 5% level by Duncan’s multiple range test.
3 讨论
成花是一个复杂的过程，其中包括花芽的诱导、花芽的分化以及花芽的起始等（曹尚银 等，
2003；Valiente & Albrigo，2004）。许多的因素都在这些过程中起重要的作用，如环境诱导、基因调
控、激素调控以及树体营养等（Davenport & Nunez-Elisea，1990；曹尚银 等，2003；Albrigo & Galan，
2004；Goldschmidt，2005）。干旱是一个有效的成花诱导措施，但本试验中只有干旱处理 4 周以上
的砂糖橘才能够成花，而树体营养的拐点也都在干旱处理后 4 周左右出现，这种巧合可能说明营养
在成花过程中起重要的作用。虽然营养单独作用不具有花芽诱导的效果，但营养的积累可能是花芽
诱导期间一个重要的生理过程，可能是生理分化的重要组成部分，或者营养物质在量上积累到一定
程度可能是花芽起始的必要条件。
干旱处理 4 周以上的砂糖橘能够成花但却具有较低的 C/N 比，而正常供水的对照具有较高的
C/N 比却不能成花，这种与传统的碳氮营养学说不一致的现象或许说明传统碳氮学说的适用性还受
到其他因素的影响，并不是在任何情况下都适用的，或者在砂糖橘成花的不同阶段对养分的要求可

2090 园 艺 学 报 38 卷
能也存在差异。当其他条件不适宜时高的 C/N 比不一定能够成花，而相反其他条件具备时低的 C/N
比也可以成花（Goldschmidt et al.，1985；Schaffer et al.，1985；Yamasaki et al.，2000）。高的氮素
水平也不一定总是抑制成花，当环境条件利于营养生长时，高的氮素水平会促进砂糖橘的营养生长
从而抑制成花，此时碳氮学说是正确的，但当环境条件不利于营养生长时，高的氮素水平也不会促
进营养生长，因而也难以对成花产生抑制（Lovatt et al.，1988；Ali & Lovatt，1995；钟晓红，2000；
Lieten，2002；Baghel & Rajesh，2003）。而且许多研究表明部分形态含氮化合物的积累是花芽发育
的必要前提条件，本研究中也发现在干旱胁迫期间氮素含量都出现一定的增加趋势。
虽然较低的土壤水分含量利于果树从营养生长向生殖生长转化，但果树开花却需要正常的水分
供应，因为开花期间需要有大量的碳水化合物及氮素营养等的供应以利于花器官的建造。在自然条
件下水分的供应都有周期性变化的特点，而砂糖橘养分的动态变化及成花周期也是顺应自然规律的
结果，人为干扰这种环境条件的变化周期也可以影响树体养分的动态，并最终控制其成花节奏，大
幅调整花期。
4 结论
干旱胁迫一定时间后能增加砂糖橘树体氮素和钾素的含量，而碳水化合物的含量则降低，在处
理的后期与对照的差异达显著水平。砂糖橘磷素受干旱胁迫的影响不明显。养分的相对含量随着干
旱胁迫的进行也呈现一定的规律变化，树体 C/N 比和 P/N 比均呈降低趋势，后期与对照间差异达显
著水平。K/P 比与 K/N 比也都呈逐步降低的趋势，且 K/P 比在处理后期与对照间的差异显著，而
K/N 比则差异不显著。养分的变化拐点出现在干旱胁迫 4 周以后，这与花芽诱导临界期基本吻合。
在正常供水情况下营养对成花诱导没有效果，但在 4 周以上干旱胁迫情况下，砂糖橘氮素及钾素与
成花性状间有很好的相关关系。砂糖橘每枝花数与枝条氮素含量有正相关关系，而与 C/N 呈负相关
关系。砂糖橘的磷素含量与成花性状间无显著相关关系，但钾素与成花性状间有正相关关系。

References
Albrigo L G，Galan V G. 2004. Flower bud induction，flowering and fruit-set of some tropical and subtropical fruit tree crops with special reference to
citrus. Acta Horticulturae，632：81–90.
Ali A G，Lovatt C J. 1995. Relationship of polyamines to low-temperature stress-induced flowering of the‘Washington’navel orange（Citrus sinensis
L. Osbeck）. Journal of Horticultural Science，70 (3)：491–498.
Baghel B S，Rajesh T. 2003. Individual and integrated effect of urea and NAA on flowering and fruiting of mango（Mangifera indica L.）. South
Indian Horticulture，51 (1/6)：1–6.
Cao Shang-yin，Zhang Qiu-ming，Wu Shun. 2003. Advances in research on the mechanism of flower-bud differentiation of fruit trees. Journal of Fruit
Science，20 (5)：345–350. (in Chinese)
曹尚银，张秋明，吴 顺. 2003.果树花芽分化机理研究进展. 果树学报，20 (5)：345–350.
Davenport T L，Nunez-Elisea R. 1990. Ethylene and other endogenous factors possibly involved in mango flowering. Acta Horticulturae，275：
441–447.
Goldschmidt E E. 2005. Regulatory aspects of alternate bearing in fruit trees. Italus Hortus，12 (1)：11–17.
Goldschmidt E E，Aschkenazi N，Herzano Y，Schaffer A A，Monselise S P. 1985. A role for carbohydrate levels in the control of flowering in Citrus.
Scientia Horticulturae，26 (2)：159–166.
Lieten P. 2002. The effect of nutrition prior to and during flower differentiation on phyllody and plant performance of short day strawberry Elsanta.
Acta Horticulturae，567 (1)：345–348.
Lovatt C J，Zheng Y，Hake K D. 1988. Demonstration of a change in nitrogen metabolism influencing flower initiation in Citrus. Israel Journal of
11 期 李文庆等：干旱胁迫对砂糖橘树体营养的影响及其与成花的关系 2091
Botany，37 (2–4)：181–188.
Nakajima Y，Susanto S，Hasegawa K. 1993. Influence of water stress in autumn on flower induction and fruiting in young pomelo trees[Citrus
grandis（L.）Osbeck]. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science，62 (1)：15–20.
Pire R，Rojas E. 1999. Effects of drought stress and urea sprays on production of flower and vegetative buds of Tahiti lime. Fruits，54 (3)：177–182.
Schaffer A A，Goldschmidt E E，Goren R. 1985. Fruit set and carbohydrate status in alternate and non alternate bearing Citrus cultivar. Journal of
American Society of Horticulture Scicence，110 (4)：574–578.
Stephen M S，Thomas L D. 1986. Characterization of water stress and low temperature effects on flower induction in Citrus. Plant Physiology，81
(1)：26–29.
Valiente J I，Albrigo L G. 2004. Flower bud induction of sweet orange trees Citrus sinensis（L.）Osbeck：Effect of low temperatures，crop load，
and bud age. Journal of the American Society for Horticultural Science，129 (2)：158–164.
Wang Ze-huai，Song Shi-wen，Li Jian-guo，Zhao Xiao-qin，Xie Shi-gong，Zeng Ya-ni，Xie Yong-hong. 2007. Effects of water stress on development
of the last autumn shoots and flower induction of Nuomizi litchi cultivar. Journal of Fruit Science，24 (3)：319–323. (in Chinese)
王泽槐，宋世文，李建国，赵晓勤，谢世恭，曾亚妮，谢永红. 2007. 水分胁迫对成年糯米糍荔枝末次秋梢发育和成花的影响. 果树学
报，24 (3)：319–323
Yamasaki A，Yoneyama T，Tanaka F，Tanaka K. 2000. Carbon and nitrogen status of flower-induced strawberry as revealed by 13C and 15N tracer
studies. Acta Horticulturae，514：301–210.
Yoshiko K，Toshio T. 2004. Effect of water stress on flower-bud formation and plant hormone content of satsuma mandarin（Citrus unshiu Marc.）.
Scientia Horticulturae，99 (3–4)：301–307
Zhong Xiao-hong. 2000. Physiological function of three polyamines in shatian pummelo during blossom and fruit setting. Journal of Hunan
Agricultural University，26 (6)：453–456. (in Chinese)
钟晓红. 2000. 三种多胺在沙田柚开花及坐果初期的生理作用. 湖南农业大学学报，26 (6)：453–456.
Zou Qi. 2000. Experiments of plant physiology. Beijing：China Agriculture Press. (in Chinese)
邹 琦. 2000. 植物生理学实验指导. 北京：中国农业出版社.

征 订 欢迎订阅 2012 年《园艺学报》
《园艺学报》是中国园艺学会和中国农业科学院蔬菜花卉研究所主办的学术期刊，创刊于 1962 年，刊载有关果
树、蔬菜、观赏植物、茶及药用植物等方面的学术论文、研究报告、专题文献综述、问题与讨论、新技术新品种以
及园艺研究动态与信息等，适合园艺科研人员、大专院校师生及农业技术推广部门专业技术人员阅读参考。　
《园艺学报》是全国中文核心期刊，被英国《CAB 文摘数据库》、美国 CA 化学文摘、日本 CBST 科学技术文
献速报、俄罗斯 AJ 文摘杂志、CSCD 中国科学引文数据库等多家重要数据库收录。《园艺学报》2005 年荣获第三届
国家期刊奖，2008 年获中国科技信息所“中国精品科技期刊”称号及武汉大学中国科学评价研究中心“中国权威学
术期刊”称号，2009 年获中国期刊协会和中国出版科学研究所“新中国 60 年有影响力的期刊”称号。根据“中国
学术期刊影响因子年报（2010 版）”，《园艺学报》期刊综合总被引频次 4 699，复合总被引频次 12 283，期刊综合影
响因子 1.069，复合影响因子 1.910。
《园艺学报》为月刊，每月 25 日出版。2012 年每期定价 40.00 元，全年 480.00 元。国内外公开发行，全国各
地邮局办理订阅，国内邮发代号 82–471，国外发行由中国国际图书贸易总公司承办，代号 M448。漏订者可直接
寄款至本编辑部订购。　
编辑部地址：北京市海淀区中关村南大街 12 号 中国农业科学院蔬菜花卉研究所《园艺学报》编辑部；　
邮政编码：100081；电 话：（010）82109523。
E-mail：yuanyixuebao@126.com。网址：http: // www. ahs. ac. cn。