全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (8) : 1153 - 1160
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 04 - 01; 修回日期 : 2009 - 06 - 22
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30671319) ; 科技部国际科技合作项目 (2007DFB30080)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: huangsanwen@mac1com)
马铃薯抗晚疫病基因 R3a、R1和 RB在番茄中的表
达
贾芝琪 , 崔艳红 , 李　颖 , 杨宇红 , 黄三文 3 , 杜永臣
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081)
摘 　要 : 晚疫病由疫霉菌 ( Phytophthora infestans) 引起 , 主要侵染番茄和马铃薯等茄科作物 , 造成巨
大的经济损失。马铃薯已有 5个抗晚疫病基因被克隆。为了研究已克隆的马铃薯抗晚疫病基因是否在番茄
中起作用 , 将马铃薯的抗晚疫病基因 R3a、R1和 RB 通过农杆菌介导法分别导入番茄品种 Moneymaker中。
筛选得到的再生植株经 PCR检测结果表明 , 目的基因已整合入番茄基因组 ; 转基因番茄离体叶片接种验证
结果表明 , 接种马铃薯晚疫病菌株 8914829 (即小种 0) , 转基因番茄产生了抗病的过敏反应 (HR反应 )。
为了验证转基因番茄是否对番茄晚疫病菌株产生抗性 , 用番茄晚疫病的主流小种和强致病力菌株共 5
个菌株接种转基因番茄植株 , 结果表明转 R3 a和 R1 基因的番茄对部分番茄晚疫病菌株能够产生抗
性 , RB 转基因植株叶片对 5个番茄晚疫病菌株均产生抗性。该研究为番茄抗晚疫病的基因工程育种
开辟了新的途径。
关键词 : 番茄 ; 马铃薯 ; 转基因 ; 晚疫病 ; R3a; R1; RB
中图分类号 : S 64112; Q 786 　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0821153208
Expression the Pota to La te Blight Resistant Gene R3a, R1 and RB in Tomato
J IA Zhi2qi, CU I Yan2hong, L I Ying, YANG Yu2hong, HUANG San2wen3 , and DU Yong2chen
( Institu te of V egetables and Flow ers, Chinese A cadem y of A gricultura l Sciences, B eijing 100081, Ch ina)
Abstract: Late blight, caused by the oomycete Phytoph thora infestans (Mont. ) de Bary, is a devasta2
ting disease of the two Solanaceous crop s, tomato and potato, and caused serious econom ic loss. Potato late
blight resistant genes R3a, R1 and RB were cloned recently. In order to determ ine whether these resistance
genes have function in tomato p lants, R3a , R1 and RB were transferred separately into tomato p lants by
Ag robacterium 2mediated transformation method. The transformants showed hypersensitive response ( HR ) to
8914829, the potato late blight isolate race 0. Transgenic tomato p lants were also inoculated with 5 tomato late
blight isolates, and the results demonstrated that R3a and R1 showed resistance to some tomato late blight iso2
lates, while RB showed resistance to all 5 isolates. These results suggested that it be possible to use potato late
blight resistance genes RB to p rotect tomato from late blight.
Key words: tomato; potato; transformation; late blight; R3a; R1; RB
晚疫病是由疫霉菌 [ Phy toph thora infestans (Mont. ) de Bary ] 引起的。疫霉菌属于卵菌纲疫霉
属 , 是一种世界广泛分布的病原菌 ( Fry & Goodwin, 1997; Kamoun & Smart, 2005) , 主要危害番茄、
马铃薯等茄科作物 , 每年都造成巨大的经济损失。
马铃薯抗晚疫病的研究开展较早 , 目前的研究进展也领先于番茄等其它茄科作物 , 来源于
S olanum dem issum 的 11个 R 基因 ( R12R11 ) 已经被定位 , 有 5个抗晚疫病基因 : R1、RB、R3a、
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R pi2blb2和 R pi2blb3被克隆 (Ballvora et al. , 2002; Song et al. , 2003; Huang et al. , 2005; van der Vos2
sen et al. , 2005; Lokossou et al. , 2007; 崔艳红 等 , 2009 ) , R1 和 R3a 克隆自马铃薯野生种
S. dem issum , RB、R pi2blb2和 R pi2blb3克隆自 S. bu lbocastanum。由于晚疫病菌的进化潜力高 , 很多抗
病基因在田间很快被克服 , RB、R pi2blb2和 R pi2blb3被公认为具有广谱抗性的抗晚疫病基因 , 在未来
的马铃薯抗病育种中将发挥主要作用。
在番茄抗晚疫病的研究中 , 虽然已有 4个抗晚疫病的主效基因 Ph1、Ph2、Ph3和 Ph4以及一些
QTL被定位 ( Chunwongse et al. , 1998; Moreau et al. , 1998; B rouwer et al. , 2004; Kole et al. ,
2006) , 但已发现能克服所有主效基因的番茄晚疫病菌株 , 而在已有的番茄野生资源中没有更好的抗
源。由于目前种植方式的改变 , 北方冬季的日光温室和南方贵州、广西地区冬茬露地高湿低温的环境
成为晚疫病发生的有利条件 , 番茄晚疫病正在由一个次要病害上升为主要病害。番茄的抗晚疫病研究
有待人们利用基因工程的方法探索新的途径。
研究者将番茄和马铃薯来源的菌株进行分类比较和接种分析后发现 , 虽然大部分的菌株能够
进行交叉感染 , 但它们都是在各自的寄主上侵染力较强 , 还有部分马铃薯来源的菌株不能侵染番
茄 , 有的菌株能够侵染所有番茄的鉴别寄主却不能侵染马铃薯的鉴别寄主 , 说明一些菌株对两种
寄主已经发生致病性的分化 (Oyarzun et al. , 1998; Lebreton et al. , 1999)。在此前的研究中 , 马
铃薯的抗晚疫病基因 R pi2blb2已转入番茄中表达 , 获得了抗马铃薯晚疫病菌株的番茄植株 ( van der
Vossen et al. , 2005) , 但由于未进行番茄晚疫病菌株的接种 , 因此转基因番茄对番茄晚疫病的抗
病效果不得而知。
本研究中通过农杆菌介导的方法将马铃薯 3个抗晚疫病基因 R1、RB 和 R3 a分别导入番茄 , 证
明马铃薯的抗晚疫病基因在番茄中不仅对马铃薯的晚疫病菌株 , 而且对番茄的晚疫病菌株均具有
一定的抗病功能 , 为番茄的抗晚疫病基因工程育种提供了新的途径。
1　材料与方法
111　材料
本试验于 2006—2008年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所功能基因课题组实验室进行。
菌株和质粒 : 连接马铃薯抗晚疫病基因 R3a的双元表达载体 pB INPLUS, 已连接 R1基因的表达
载体 pCLD04541和已经链接 RB 基因的表达载体 pCLD04541, 及转化用农杆菌菌株 AgL0均由功能基
因课题组保存。
植物材料 : 感病番茄品种 ‘Moneymaker’的种子由中国农业科学院蔬菜花卉研究所王孝宣博士
提供。
晚疫病菌株 : 马铃薯晚疫病菌株 8914829 (小种 0 ) 由荷兰 W ageningen University的 Francine
Govers博士提供 , 番茄晚疫病菌株由蔬菜花卉所杨宇红副研究员提供。番茄晚疫病菌株 FJ012521 ( T1,
2, 3)、FJ002221 ( T1, 2, 4)、BJ2323 ( T1, 2)、BJ2122 ( T1) 和 CQ2621 ( T1, 4)的小种鉴定是通过番茄的 5
个鉴别寄主 : Ts19 (感病对照 )、Ts33 ( Ph1 )、WVa700 ( Ph2 )、LA1033 ( Ph3 ) 和 L3708 ( Ph4 )
鉴定完成的 (冯兰香 等 , 2004)。菌株编号说明 : GZ、BJ、HB、 SD、 SX、GX、 FJ、CQ、WH分别
说明其来源为贵州、北京、河北、山东、山西、广西、福建、重庆、武汉的菌株。
112　培养基
11211　植物培养基 　
1 /2MS: MS基本培养基 212 g·L - 1 , 蔗糖 30 g·L - 1 , 琼脂粉 8 g·L - 1 , pH 518;
M0: MS基本培养基 414 g·L - 1 , 蔗糖 30 g·L - 1 , 琼脂粉 8 g·L - 1 , pH 518;
M1: M0 + ZT 2 mg·L - 1 + Kan 50 mg·L - 1 + Timentin 200 mg·L - 1 ;
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M2: M0 + ZT 1 mg·L - 1 + Kan 50 mg·L - 1 + Timentin 200 mg·L - 1 ;
M3: M0 + IBA 015 mg·L - 1 + Kan 30 mg·L - 1 + Timentin 100 mg·L - 1。
培养基中所加的植物生长调节剂和抗生素经过滤灭菌 , 待培养基冷却至 60 ℃时加入。
11212　LB培养基 　
Tryp ton 10 g·L - 1 , Yeast extract 5 g·L - 1 , NaCl 10 g·L - 1 , pH 710; 固体 LB培养基每升另加入
15 g琼脂粉。
11213　试剂 　
MS基本培养基和 Zeatin购自 Sigma公司 , Timentin购自 Duchefa公司 , 卡那霉素购自 Am resco,
Taq DNA聚合酶购自天根生化科技有限公司 , 其它试剂为国产分析纯。
113　方法
11311　菌液准备 　
将 - 80 ℃储存的含有 R3a、RB 和 R1的农杆菌在相应抗生素 (50 mg·L - 1 R if, 50 mg·L - 1 Kan)
的 LB固体培养基上划线培养 48 h, 挑取单克隆在液体 LB培养基中震荡培养 (28 ℃, 250 r·m in - 1 )
36 h, OD值 016～018时为合适的侵染浓度。
取 10 mL菌液 6 000 r·m in - 1离心 10 m in, 收集菌体用液体 MS培养基重新悬浮 , 并加入乙酰丁
香酮至终浓度 200μmol·L - 1 , 用于子叶侵染。
11312　番茄子叶的转化及再生 　
番茄转基因体系参考 Sun等 (2006) 的方法。将番茄种子用 75%酒精浸泡 30 s, 然后用 20%次
氯酸钠浸泡 10 m in, 用灭菌蒸馏水冲洗 3～5次 , 播种于 1 /2MS培养基。7～8 d后在真叶出现之前 ,
将子叶切成 3～4段 , 在 M0培养基上预培养 2 d。农杆菌侵染 10 m in后将子叶片段放回 M0培养基 ,
黑暗条件下共培养 2 d。然后将子叶片段放在 M1分化培养基上 , 每 10 d继代 1次 , 待有再生芽出现
将外植体转移至 M2培养基 , 再生芽生长至 2 cm时将其切下移至 M3生根培养基 , 根系健壮后移至温
室灭菌土中。
11313　转基因植株的 PCR检测 　
用 CTAB法提取转基因和未转基因番茄叶片的基因组 DNA。扩增使用的 R3a、R1和 RB 基因的特
异引物如表 1中所示。
R3a扩增使用的 PCR程序为 : 94 ℃ 5 m in; 94 ℃ 30 s, 65 ℃ 45 s , 72 ℃ 1 m in, 30个循环 ; 最
后 72 ℃延伸 10 m in。R1扩增使用的 PCR程序为 : 94 ℃ 5 m in; 94 ℃ 30 s, 61 ℃ 45 s , 72 ℃ 90 s,
30个循环 ; 72 ℃延伸 10 m in。RB 扩增使用的程序 : 94 ℃ 5 m in; 94 ℃ 30 s, 55 ℃ 30 s , 72 ℃ 30
s, 30个循环 ; 最后 72 ℃延伸 10 m in。
扩增产物用 110%琼脂糖凝胶电泳检测。
表 1　目的基因 PCR扩增引物
Table 1　Spec if ic PCR pr im ers
基因
Gene
引物序列
Sequence of specific p rimers
产物长度 / bp
Length of p roducts
参考文献
Reference
R3a F: 5′2ATCGTTGTCATGCTATGAGATTGTT23′ 982 Huang et al. , 2005
R: 5′2CTTCAAGGTAGTGGGCAGTATGCTT23′
R1 F: 5′2CACTCGTGACATATCCTCACTA23′ 1 400 Ballvora et al. , 2001
R: 5′2CAACCCTGGCATGCCACG23′
RB F: 5′2CACGAGTGCCCTTTTCTGAC23′ 213 Colton et al. , 2006
R: 5′2ACAATTGAATTTTTAGACTT23′
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11314　马铃薯晚疫病菌株活化和游动孢子诱导 　
将保存在液氮中的马铃薯晚疫病菌株和番茄晚疫病菌株放入黑麦培养基中 , 16 ℃黑暗培养 2周。
将铺满菌丝的培养皿中加入灭菌蒸馏水 , 在 4 ℃下放置 3 h诱导游动孢子。
11315　转基因植株的接种鉴定 　
使用离体叶片接种法 ( E I2Kharbotly et al1, 1994) , 剪取转基因和未转基因对照植株完全展开的
叶片 , 插在充分吸水的花泥上 , 叶背面向上。将诱导的游动孢子液浓度稀释至 5 ×104个 ·mL - 1 , 每
叶片 5个菌滴 , 每滴 20μL。
将叶片放入光照培养箱 , 保持相对湿度在 90%以上 , 光照时间 16 h·d - 1 , 温度 16 ℃左右培养 6
d后 , 统计接种结果。
2　结果与分析
211　转基因植株的获得
番茄子叶外植体经过预培养、共培养、筛选培养和生根培养后 , 共得到转 R3 a基因的生根苗 9
株 , 转 R1基因的生根苗 15株 , 转 RB 基因的生根苗 17株。用 R3 a、R1、RB 的特异引物 , 以生根
苗的基因组 DNA为模版进行 PCR扩增 , 扩增出与 R3 a对照质粒同样大小 ( 982 bp ) 片段的有 6株
植株 (图 1, A ) , 扩增出与 R1对照质粒同样大小 (1 400 bp) 片段的有 5株植株 (图 1, B ) , 扩
增出与 RB 对照质粒同样大小 ( 213 bp) 片段的有 6株植株 (图 1, C) , 而未转基因对照无特异条
带扩增。
图 1　R3a、R1、RB 基因在转基因植株中的 PCR鉴定
A: R3a在转基因植株 1、2、3、4、6和 9中扩增 ; B: R1在转基因植株 1、3、4、20和 22中扩增 ;
C: RB 在转基因植株 1、2、3、4、5和 6中扩增 ;
P: 阳性对照 ; CK: 未转化番茄植株 ;
M: 分子量标准。
F ig. 1　PCR am plif ied R3a, R1, RB genes in tran sgen ic plan ts
A: R3a amp lified in transgenic p lants: 1, 2, 3, 4, 6 and 9;
B: R1 amp lified in transgenic p lants: 1, 3, 4, 20 and 22;
C: RB amp lified in transgenic p lants: 1, 2, 3, 4, 5 and 6;
P: Positive control; CK: Non2transgenic p lant;
M: DNA marker.
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　8期 贾芝琪等 : 马铃薯抗晚疫病基因 R3a、R1和 RB 在番茄中的表达 　
212　转基因植株接种马铃薯晚疫病菌鉴定
用离体叶片接种的方法 , 将未转基因番茄和转基因番茄植株接种马铃薯晚疫病菌株 8914829, 即
小种 0, 该菌株对未转基因对照植株产生致病反应 (图 2) , R3a转基因番茄有 5株出现了抗病的过敏
反应 , 1株为感病 ; R1转基因番茄有 3株出现了过敏反应 , 有 2株为感病 ; RB 转基因番茄有 5株出
现了过敏反应 , 有 1株为感病 (表 2)。
表 2　转基因株系接种马铃薯晚疫病菌株 8914829的结果
Table 2　Respon se of tran sgen ic toma to plan ts after inocula tion of the pota to la te blight isola te 8914829
基因
Gene
转基因株系编号
Code of
transgenic p lants
接种鉴定结果
Result of
innoculation
基因
Gene
转基因株系编号
Code of
transgenic p lants
接种鉴定结果
Result of
innoculation
基因
Gene
转基因株系编号
Code of
transgenic p lants
接种鉴定结果
Result of
innoculation
R3a 1 R R1 1 S RB 1 R
2 R 3 R 2 S
3 R 4 R 3 R
4 R 20 S 4 R
6 S 22 R 5 R
9 R 6 R
　　注 : R表示抗病 ; S表示感病。
Note: R stands for resistant; S stands for suscep tible.
图 2中显示转基因植株中抗病植株叶片的接种结果。
图 2　转基因植株离体叶片接种马铃薯晚疫病菌株 8914829的结果
对照 : 未转基因植株 ; MM2R3a: R3a转基因植株的叶片 ;
MM2R1: R1转基因植株的叶片 ;
MM2RB : RB 转基因植株的叶片。
F ig. 2　D etached leaf inocula tion of tran sgen ic plan ts w ith pota to la te blight isola te 8914829
Control: Non2transgenic p lant; MM2R3a: R3a transgenic p lant;
MM2R1: R1 transgenic p lant;
MM2RB : RB transgenic p lant.
213　番茄晚疫病菌株接种鉴定
随机取 R3a、R1、RB 的转基因抗马铃薯晚疫病植株接种番茄晚疫病菌株 FJ012521、 FJ002221、
BJ2323、BJ2122、CQ2621, 结果如图 3、表 3所示。
福建和重庆来源的菌株 FJ012521、FJ002221、CQ2621能够克服 R1 , 北京和福建来源的菌株 FJ01252
1、FJ002221、BJ2323、BJ2122能够克服 R3a, 转 R1基因番茄对主流小种 T1和 T1, 2菌株有抗性 , RB
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转基因植株能够对 5个菌株均产生抗性。
值得一提的是 , 强致病力菌株 T1, 2, 3和 T1, 2, 4能够克服番茄的抗病基因 Ph1、 Ph2、 Ph3、
Ph4 , 而转 RB 基因的番茄能够对这两个菌株产生抗性说明马铃薯抗晚疫病基因 RB 优于番茄现
有的抗病基因。
图 3　R3a、R1和 RB 转基因植株接种番茄晚疫病菌株
对照 : 未转基因番茄接种 5个番茄晚疫病菌株均为感病 ;
MM2R3a: R3a转基因植株对 CQ2621为抗病 , 其余为感病 ;
MM2R1: R1转基因植株对 BJ2323和 BJ2122为抗病 , 其余为感病 ;
MM2RB : RB 转基因植株对 5个菌株均为抗病。
F ig. 3　Tran sgen ic toma toes of R3a, R1 and RB innocula ted w ith toam to la te blight isola tes
Control: Non2transgenic p lant showed suscep tible to 5 isolates;
MM2R3a: R3a transgenic p lants showing HR to CQ2621,
but suscep tible to other isolates;
MM2R1: R1 transgenic p lants showing HR to BJ2323 and BJ2122,
but suscep tible to other isolates;
MM2RB : RB transgenic p lants showing HR to 5 isolates.
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　8期 贾芝琪等 : 马铃薯抗晚疫病基因 R3a、R1和 RB 在番茄中的表达 　
表 3　R3a、R1和 RB 转基因植株接种番茄晚疫病菌株
Table 3　Tran sgen ic toma toes of R3a、R1 and RB inocula ted w ith toam to la te blight isola tes
转基因系
Transgenic line
菌株 Isolate
FJ012521 ( T1, 2, 3) FJ002221 ( T1, 2, 4) BJ2323T(1, 2) BJ2122T1 CQ2621T(1, 4)
R3a22 S S S S R
R3a24 S S S S R
R3a29 S S S S R
R123 S S R R S
R1222 S S R R S
RB 25 R R R R R
对照 Control S S S S S
　　注 : R表示抗病 ; S表示感病。
Note: R stands for resistant; S stands for suscep tible.
3　讨论
研究表明 , 烟草的 N 基因导入番茄 , 使番茄产生对 TMV的抗性 (W hitham et al1, 1996) ; 番茄
的抗病基因 P to导入烟草 ( Thilmony et al. , 1995) , 以及马铃薯的抗晚疫病基因 Rpi2blb2导入番茄
( van der Vossen et al. , 2005) , 均得到了抗病植株 , 说明包括番茄、马铃薯和烟草在内的茄科作物的
抗病信号途径非常保守 , 都具备抗病基因下游的抗病信号途径的成分 , 这为抗病基因在不同茄科作物
中的利用提供了理论基础。本试验中将马铃薯抗晚疫病基因 R3a、R1和 RB 转入 ‘Moneymaker’番
茄 , 获得了抗马铃薯晚疫病菌株小种 0的番茄转基因植株。
本试验中对转基因植株进行番茄晚疫病菌株的接种结果发现 , 马铃薯抗晚疫病基因 R1和 R3a均
能够被不同的番茄晚疫病菌株克服 , 而 RB 能够对所接种的 5个菌株均产生抗性 , 这与马铃薯中的研
究结果相似 , RB 对马铃薯晚疫病菌也有较广的抗谱 ( Song et al. , 2003)。RB 能够对致病力较强的番
茄晚疫病菌株 T1, 2, 3和 T1, 2, 4小种产生抗性 , 说明马铃薯抗晚疫病基因 RB 优于番茄现有的抗病基
因 , 为利用基因工程的方法解决番茄抗晚疫病问题提供了新的途径。下一步将对转 RB 基因的番茄材
料进行田间的接种试验 , 验证其在田间的抗病效果 , 并进一步探索利用无标记载体转化的方法将 RB
导入番茄优良自交系 , 为番茄的抗晚疫病基因工程育种提供新的材料。
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