全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (12) : 1767 - 1774
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 04 - 28; 修回日期 : 2009 - 10 - 09
基金项目 : 国家 ‘863’计划项目 (2006AA10Z1A8) ; ‘十一五 ’国家科技支撑计划项目 ( 2006BAD01A726202) ; 国家自然科学
基金项目 (30570997) ; 北京市自然科学基金项目 (5062008) ; 北京市科委项目 ( Z0708050150702)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: Zhanghaiying@nercv1org)
新疆哈密瓜永久遗传图谱构建及比较分析
陆　芳 1, 2 , 许 　勇 2 , 赵 　越 1 , 曹 　迪 1, 2 , 冯建明 2, 3 , 郭绍贵 2 , 宫国义 2 ,
伊鸿平 4 , 吴明珠 4 , 张海英 23
(1 东北农业大学生命科学院 , 哈尔滨 150030; 2 北京市农林科学院蔬菜研究中心 , 北京 100097; 3 甘肃农业大学农学
院 , 兰州 730070; 4 新疆农业科学院哈密瓜研究中心 , 乌鲁木齐 830000)
摘 　要 : 新疆哈密瓜 〔Cucum is m elo L. ssp. m elo convar. am eri ( Pang. ) Greb. 〕是我国特有的栽培甜瓜
种质资源 , 具有不同于网纹甜瓜 〔Cucum is m elo L. ssp. m elo convar. cantalupa ( Pang. ) Greb. 〕的独立遗传
背景。以新疆哈密瓜和网纹甜瓜为亲本构建 F2 S6作图群体 , 采用 SSR标记技术获得同时具有哈密瓜和网纹
甜瓜遗传背景的永久遗传图谱。图谱由 22个连锁群组成 , 包括 201个 SSR标记 , 1个白粉病抗性基因标
记 , 覆盖基因组长度 9771153 cM , 标记间的平均距离 41837 cM。本图谱中的 17个连锁群与 Fernandez2 Silva
等构建的网纹甜瓜遗传背景图谱具有线性关系 , 两张图谱共有 46个相同 SSR标记。
关键词 : 甜瓜 ; SSR; 遗传图谱 ; 比较作图
中图分类号 : S 65211　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1221767208
Con struction of Permanen t Genetic M ap and Com para tive Ana lysis of X in2
jiang Ham iM elon 〔C ucum is m elo L . ssp. m elo convar. am eri ( Pang. )
Greb. 〕
LU Fang1, 2 , XU Yong2 , ZHAO Yue1 , CAO D i1, 2 , FENG J ian2m ing2, 3 , GUO Shao2gui2 , GONG Guo2yi2 , YI
Hong2p ing4 , WU M ing2zhu4 , and ZHANG Hai2ying23
(1L ife Science College of N ortheast A gricu lture U niversity, Harbin 150030, Ch ina; 2B eijing V egetable Research Center, B eijing
A cadem y A gricultural and Forestry Science, B eijing 100097, Ch ina; 3A gronom y College of Gansu A gricultural U niversity,
L anzhou 730070, China; 4 Ham i M elon Research Cen ter, X in jiang A cadem y of A gricu ltura l Sciences, U rum qi 830000, China)
Abstract: Xinjiang Ham i melon, with independent and different genetic background of cantaloupe, is a
unique cultivar in China. A set of populations were developed from a cross between the cantaloupe [ Cucum is
m elo L. ssp. m elo convar. can ta lupa ( Pang. ) Greb. ] and the Xinjiang Ham i melon [ Cucum is m elo L.
ssp. m elo convar. am eri ( Pang. ) Greb. ]. Simp le sequence repeat ( SSR ) markers were used to construct
permanent genetic map with the F2 S6 populations. The map consisted of 22 linkage group s, contained 201 SSR
markers and 1 morphological trait, it spanned a total genetic distance of 9771153 cM with an average map in2
terval of 41837 cM between two markers. Seventeen linkage group s in the map were collinear with cantaloupe
genetic map, 46 SSR markers were common in two map s. The construction of Xinjiang Ham i melon SSR map
laid foundation for the continuation of the international integration of melon common genetic map and compara2
tive study.
Key words: melon; Cucum is m elo L. ; SSR marker; genetic map; comparative mapp ing
甜瓜 (Cucum is m elo L. ) 种质资源和变异类型极丰富 , 分为 5个亚种 , 14个变种 (或集合变种 )
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(林德珮 , 1989)。王建设等 ( 2007) 以中国香瓜 4G21和哈密瓜 3A832杂交产生的 F2群体构建了
SRAP遗传图谱。该图谱包含 187个位点 , 图谱长度 2 07711 cM , 平均图距 13167 cM , 图谱密度较
低。欧美学者利用 AFLP、 SSR、RAPD、RFLP等标记技术 , 使用网纹甜瓜 〔Cucum is m elo L. ssp.
m elo convar. can ta lupa ( Pang. ) Greb. 〕遗传背景的作图材料 , 先后构建了 12张甜瓜图谱 (Baudracco2
A rnas & Pitrat, 1996; W ang et al. , 1997; L iou et al. , 1998; B rotman et al. , 2000; Danin2Poleg et
al. , 2000, 2002; Dogimont et al. , 2000; O liver et al. , 2001; Perin et al. , 2002; Gonzalo et al. ,
2005; Zalapa et al. , 2007; Fernandez2Silva et al. , 2008) , 连锁群数 12～29个不等 , 图谱密度 215～
1717 cM。这些图谱遗传背景相同 , 图谱密度也不够饱和且存在较大的间隔区 , 造成多数重要农艺性
状基因没有进行定位。为此 , 国际葫芦科基因组计划 ( ICuGI) (苏芳 等 , 2007) 通过 SSR锚定技术
整合不同来源的甜瓜遗传图谱 , 消除图谱中的间隔区以使图谱密度显著提高 , 从而构建一张国际通用
甜瓜遗传图谱框架图。
新疆哈密瓜 〔Cucum is m elo L. ssp. m elo convar. am eri ( Pang. ) Greb. 〕是我国特有的种质资源 ,
其肉质脆 , 甜度高 , 货架期长 , 遗传背景不同于西方网纹甜瓜 (结果待发表 )。因此 , 采用新疆哈密
瓜和网纹甜瓜为亲本的作图群体构建分子图谱并进行图谱比较分析 , 将从分子水平深入研究两个主要
甜瓜变种的 DNA序列保守性 , 获得更为完整的甜瓜图谱信息 , 并揭示哈密瓜的独特遗传信息 , 为进
一步开展甜瓜分子育种提供理论基础。
SSR分子标记具有重复性好、呈共显性遗传等特点 , 在遗传图谱构建和整合比较研究中具有重要
价值 (巩鹏涛 等 , 2006)。但由于 SSR标记具有种属特异性 , 利用基因组序列开发 SSR引物成本相
对较高 , 限制了 SSR引物的广泛使用。2007年启动的国际葫芦科基因组计划 , 开展规模化的 EST测
序计划 , 目前仅 ICuGI网站释放的 EST数据多达 34 313条 , 这些 EST2SSR标记将有效促进甜瓜 SSR
图谱的构建。因此 , 哈密瓜 SSR遗传图谱的构建与比较研究将提供大量不同遗传背景表现多态性的
SSR引物 , 对于网纹甜瓜图谱的加密和构建国际通用的甜瓜参考遗传图谱具有实践意义 , 这也是目前
国际葫芦科基因组计划的重要研究内容之一。国家蔬菜工程技术研究中心作为中国代表参与了上述计
划 , 并承担利用中国特有甜瓜资源新疆哈密瓜 , 构建甜瓜永久 SSR遗传图谱 , 并与其它图谱整合 ,
为育种提供可以参考的遗传框架图谱的任务。
本试验中采用新疆哈密瓜与网纹甜瓜构建的重组自交系为作图群体 , 利用公开发表文献和 ICuGI
网站上的 SSR引物信息 , 构建了同时具有哈密瓜和网纹甜瓜遗传背景的 SSR分子遗传图谱 , 并与具
有网纹甜瓜遗传背景的甜瓜图谱进行比较研究 , 为正在开展的国际甜瓜通用遗传图谱整合和比较研究
提供必要的遗传信息。
1　材料与方法
111　供试材料
本试验于 2007—2009年在北京市农林科学院蔬菜研究中心进行。
供试甜瓜亲本材料由新疆农业科学院吴明珠院士提供。K721为网纹甜瓜类型 , 高抗白粉病 , 软
肉。K722为典型的新疆哈密瓜 , 高感白粉病 , 黄皮 , 肉脆。北京市农林科学院蔬菜研究中心瓜类作
物功能基因组学实验室以 K721为父本 , K722为母本配制杂交组合得到 F1种子 , 通过单粒传获得 F2 S6
重组自交系 , 共 107个株系。
112　基因组 D NA提取
采用 CTAB法提取基因组 DNA (Murray & Thomp son, 1980) , 用 018%的琼脂糖凝胶检测 DNA的
浓度。
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113　SSR引物来源
SSR引物序列来自公开发表的文献 (Danin2Poleg et al. , 2001; Fazio et al. , 2002; Gonzalo et al. ,
2005) 和互联网中葫芦科作物 EST信息库 , 共计 1 929对。其中来自于基因组的 SSR引物 gSSR 802
对 , 来自于 EST数据的 SSR引物 EST2SSR 1 127对。
114　SSR扩增反应及电泳检测
SSR扩增体系为 1215μL。其中 DNA模板 50 ng, dNTPs 012 mmol·L - 1 , MgCl2 115 mmol·L - 1 ,
TaqE 110 U, SSR正、反向引物各 012μmol·L - 1。
SSR扩增程序 : 94 ℃预变性 5 m in; 然后 94 ℃变性 1 m in, 52～58 ℃退火 1 m in, 72 ℃延伸 2
m in, 进行 35个循环 ; 最后 72 ℃延伸 10 m in; 10 ℃保存。
SSR扩增产物用 6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳 , 银染显色后对结果进行记录并分析。
115　甜瓜遗传图谱构建
采用 JoinMap310软件绘制甜瓜遗传图谱 , LOD阈值为 410。
2　结果与分析
211 　SSR引物多态性筛选
以作图亲本 DNA为扩增模板 , 利用 1 929对 SSR引物进行多态性筛选。共发现 258对在双亲间
表现多态的 SSR引物 , 多态率 1314% , 其中 gSSR 引物的多态率 1012% , EST2SSR 引物的多态率
1516%。
212　甜瓜遗传图谱的构建
以 107个株系 DNA为扩增模板 , 利用筛选得到的 258对多态性 SSR引物 , 最终构建了一张由 22
个连锁群组成 , 包含 201个 SSR标记 , 1个白粉病抗性基因标记的甜瓜分子遗传图谱 (图 1)。图谱
总图距为 9771153 cM , 标记间的平均距离为 41837 cM。
表 1显示 , 22个连锁群长度 21895～901021 cM , 标记位点数 3～20个 , 平均标记间距 01965～
81319 cM。标记位点数最多的为 LG3连锁群 , 包括 20个 SSR标记 ; 标记位点数最少的为 LG18连锁
群 , 只有 3个 SSR标记。平均标记间距最大的连锁群为 LG19, 间距达 81319 cM。平均标记间距最小
的连锁群为 LG18, 间距为 01965 cM。两个标记间隔最大为 221206 cM , 位于 LG2连锁群上的 MU5035
与 MU3494。
表 1　哈密瓜分子图谱连锁群的基本参数
Table 1　D escr iption of the 22 linkage groups ( L G) of the Ham im elon map
连锁群
L inkage
group
长度 / cM
Map length
标记数
Number
of markers
标记间距 / cM
Marker
density
最大间距 / cM
Maximum
distance
连锁群
L inkage
group
长度 / cM
Map length
标记数
Number
of markers
标记间距 / cM
Marker
density
最大间距 / cM
Maximum
distance
LG1 511191 14 31657 8. 085 LG13 43. 207 　8 5. 401 111768
LG2 45. 124 12 3. 760 22. 206 LG14 72. 755 12 6. 063 18. 197
LG3 76. 484 20 3. 824 13. 461 LG15 38. 321 　8 4. 790 11. 209
LG4 90. 021 17 5. 295 21. 084 LG16 31. 646 　7 4. 521 14. 344
LG5 79. 729 15 5. 315 16. 109 LG17 29. 718 　6 4. 953 14. 370
LG6 77. 768 13 5. 982 16. 163 LG18 2. 895 　3 0. 965 1. 877
LG7 45. 035 13 3. 464 6. 460 LG19 41. 593 　5 8. 319 14. 909
LG8 40. 858 8 5. 107 19. 134 LG20 9. 269 　4 2. 317 3. 792
LG9 44. 515 8 5. 564 9. 948 LG21 33. 452 　5 6. 690 13. 47
LG10 50. 282 8 6. 285 12. 169 LG22 24. 706 　4 6. 177 13. 082
LG11 17. 065 7 2. 438 4. 862 总计 977. 153 202
LG12 31. 519 5 6. 304 24. 145 Total
9671
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图 1　哈密瓜 SSR遗传图谱
F ig. 1 　Genetic map of Ham im elon ba sed on SSR markers
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213　已定位的 EST2SSR功能分析
利用来自甜瓜根、茎、叶不同组织的 EST信息 , 共设计筛选了 1 127对 EST2SSR引物 , 其中 90
个 SSR标记被定位于遗传图谱。根据国际通用的基因功能分类标准 Gene Ontology (H ttp: ∥www1 ge2
neontology1org) , 发现上述定位于图谱中的 EST分子功能以催化活性和绑定功能为主 , 如锌指结合蛋
白、蛋白绑定、RNA绑定、DNA绑定、离子绑定以及转录调控、酶活性调控等 ; 涉及的生物过程包
括调控、发育、生物间互作、各种刺激反应以及新陈代谢和信号转导过程。
214　哈密瓜与网纹甜瓜的遗传图谱比较
Fernandez2Silva等 (2008) 以网纹甜瓜为作图群体 , 采用 MAPMAKER软件构建了一张包含 212
个 SSR标记、80个 RFLP标记、3个 SNP标记和一个形态标记的图谱。该图谱是目前国际公认的网纹
甜瓜遗传图谱 , 含有的 SSR标记数最多 , 且 SSR标记平均分布于 12个连锁群。将本试验构建的遗传
图谱与之比较 , 发现来自 Fernandez2Silva图谱中的 59个 SSR标记在本研究作图亲本中表现多态性 ,
其中 46个多态性标记被定位于已经构建的遗传图谱。两个图谱中共同 SSR标记比例为 22% , 表明哈
密瓜与网纹甜瓜的遗传基础差别还是比较大的。哈密瓜图谱的 17个连锁群与 Fernandez2Silva图谱具
有线性关系 : 其中 3个连锁群 (LG5、LG7、LG16) 与 Fernandez2Silva图谱中的连锁群 ( Ⅶ、Ⅷ、
Ⅱ) 呈一一对应关系 , 9个共同 SSR标记的顺序和距离基本一致 ; 14个连锁群与 Fernandez2Silva的图
谱中的 7个连锁群呈对应关系 , 共有 37个相同的 SSR标记 (图 2)。LG3和 LG13对应 Ⅳ; LG12、
LG19和 LG21对应 Ⅴ; LG4、LG6和 LG10对应 Ⅵ; LG15和 LG22对应 Ⅸ; LG2和 LG17对应 Ⅹ; LG1
和 LG14对应 Ⅺ。可能由于图谱密度不够饱和及分子标记在染色体上分布的随机性 , 造成连锁群产生
标记空缺区域 , 使图谱中 2个连锁群或 3个连锁群对应 Fernandez2Silva图谱中的 1个连锁群。
3　讨论
本研究中首次绘制了完全由 SSR标记组成的甜瓜分子遗传图谱 , 遗传背景包括新疆哈密瓜和网
纹甜瓜 , 因此新构建的图谱可以作为两个主要甜瓜遗传图谱系统的一个桥梁 , 为比较不同研究的结果
提供方便。与已经发表的甜瓜图谱相比 , 该图谱饱和度更高 , 提供的遗传信息更为全面 , 具有更好的
代表性 , 最终将为国际甜瓜通用遗传图谱整合与比较研究提供有力的数据支撑。
根据建立 SSR标记的序列性质不同 , SSR标记可分为基因组 SSR ( Genom ic SSR, gSSR ) 和表达
序列标签 SSR ( Exp ressed sequence tag SSR, EST2SSR) 等。本研究中 gSSR引物的多态率 1012% , 来
源于 EST2SSR引物的多态率 1516% , 多态率稍高。相对于 gSSR引物 , EST2SSR引物更经济。因为
EST2SSR引物是从 EST数据库中开发得到的 , 成本相对较低 , 具有较高的通用性 , EST2SSR引物为 SSR
的发展提供了新的来源 , 将在遗传作图、资源多样性、功能基因的发现与定位等方面发挥重要作用。
关于完全选用 SSR标记构建甜瓜连锁图谱尚未见报道 , 一方面由于 SSR标记在基因组内的分布
具有不均匀的特点 , 而且在基因组测序未完成前 , 开发新标记的成本比较高 ; 另一方面完全选用单一
标记可能会造成图谱的遗传距离比较大。本研究构建的甜瓜图谱包括 201个 SSR标记 , 1个白粉病抗
性基因标记 , 覆盖基因组长度 9771153 cM , 标记间的平均距离 41837 cM , 遗传图谱尚不饱和。如何
将尽可能多的新标记加入到图谱中是我们目前关注的问题。如果采用常规的作图方法 , 不仅工作量
大 , 费用也高。最近发展起来的 “基于基因型选择的作图法 ”为迅速增加图谱中的标记数目并提高
作图效率提供了一条新途径。该方法是在已经构建高密度或中等密度的框架图谱的基础上 , 选择 10
个单株左右的群体作为作图群体 , 借鉴文献信息 , 可迅速将在其它图谱中的标记增加到已有图谱中。
Howad等 (2005) 在构建桃李属遗传图谱时 , 选用 6个 F2单株作为核心群体 , 成功地定位了 264对
新 SSR标记 , 使 SSR标记数量由原来的 185个增加到了 449个。因此 , “基于基因型选择的作图法 ”
作为一种高效率的作图法 , 将被广泛应用于植物分子遗传图谱的构建中。
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图 2　哈密瓜图谱与 Fernandez2S ilva ( 2008) 图谱比较
F ig. 2 　Com para tive of Ham im elon map and Fernandez2S ilva ( 2008) genetic map
References
Baudracco2A rnas S, PitratM. 1996. A genetic map of melon (Cucum is m elo L. ) with RFLP, RAPD, isozyme, disease resistance and morpholo2
gical markers. Theor App l Genet, 93 (1 - 2) : 57 - 94.
3771
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
B rotman Y, Silberstein L, Kovalski I. 2000. L inkage group s of Cucum is m elo, including resistance gene homologues and known genes, Cucurbita2
ceas. Acta Horticulturae, 510: 441 - 448.
Danin2Poleg Y, Reis N, Baudracco2A rnas S, PitratM, Staub J E, O liverM, A rus P, de V icente C M, Katzir N. 2000. Simp le sequence repeate
in Cucum is mapp ing and map merging. Genome, 43: 963 - 974.
Danin2Poleg Y, Reis N, Tzuri G, Katzir N. 2001. Development and characterization of m icrosatellite markers in Cucum is. Theor App l Genet,
102 (1) : 61 - 72.
Danin2Poleg Y, Tadmor Y, Tzuri G, Resi N, H irschberg J, Katzir N. 2002. Construction of a genetic map of melon with molecular markers and
horticultural traits and localization of genes associated with ZYMV resistance. Euphytica, 125 (3) : 373 - 384.
Dogimont C, Lecom te L, Perin C, Thabuis A, Lecoq H, PitratM. 2000. Identification of QTL s constribution to resistance to different strains of
cucumber mosaic cucumovirus in melon. Acta Hort, 510: 391 - 398.
Fazio G, Staub J E, Chung SM. 2002. Development and characterization of PCR markers in cucumber. J Amer Soc Hort Sci, 127: 545 - 557.
Gong Peng2tao, Mu J in2gui, Zhao J in2rong, W ang Xiao2ling, Bai Yang2nian, Fang Xuan2jun. 2006. An integrated soybean genetic linkage map
comp rising 315 SSR s and 40 AFLPs. Molecular Plant B reeding, 4 (3) : 309 - 316. ( in Chinese)
巩鹏涛 , 木金贵 , 赵金荣 , 王晓玲 , 白羊年 , 方宣钧. 2006. 一张含有 315个 SSR标记和 40个 AFLP标记的大豆分子遗传图的
整合. 分子植物育种 , 4 (3) : 309 - 316.
Gonzalo M J, O liverM, Garcia2Mas J, Monfort A, Dolcet2Sanjuan R, Katzir N, A rús P, Monforte A J. 2005. Simp le2sequence repeat markers
used in merging linkage map s of melon (Cucum is m elo L. ) . Theor App l Genet, 110 (5) : 802 - 811.
Howad W , Yamamoto T, D irlewanger E, Testolin R, Cosson P, Cip riani G, Monforte A J, Georgi L, Abbott A G, A rús P. 2005. Mapp ing with
a few p lants: U sing selective mapp ing for m icrosatellite saturation of the Prunus reference map. Genetics, 171: 1305 - 1309.
Fernandez2Silva I, Eduardo I, B lanca J, Esteras C, Pic B, Nuez F, A rús P, Garcia2Mas J, Antonio JosMonforte. 2008. B in mapp ing of genom2
ic and EST2derived SSR s in melon (Cucum is m elo L. ) , Theor App l Genet, 118: 139 - 150.
L in De2pei. 1989. Study of p lant classification system in melon. W atermelon and Melon in China, (1) : 11 - 15. ( in Chinese)
林德珮. 1989. 甜瓜植物 (Cucum is m elo L. ) 分类系统的研究. 中国西瓜甜瓜 , (1) : 11 - 15.
L iou P C, Chang Y M, H su W S, Cheng Y H, Chang H R, H siao C H. 1998. Construction of a linkage map in Cucum is m elo L. using random
amp lified polymorphic DNA markers. Acta Hort, 461: 123 - 131.
Murray M, Thomp son W F. 1980. Rap id isolation of high molecular weight p lant DNA. Nucl Acid Res, 8: 668 - 673.
O liver M, Garcia2Mas J, CardusM, Pueyo N, L pez2Ses A I, A rroyo M, G mez2Paniagua H, A rús P, de V icente M C. 2001. Construction of a
reference linkage map for melon. Genome, 44: 836 - 845.
Perin C, Hagen L, de Conto V, Katzir N, Danin2Poleg Y, Portnoy V, Baudracco2A rnas S, Chadoeuf J, Dogimont C, PitratM. 2002. A refer2
ence map of Cucum is m elo based on two recombinant inbred line population. Theor App l Genet, 104: 1017 - 1034.
Su Fang, Guo Shao2gui, Gong Guo2yi, Zhang Hai2ying, Xu Yong. 2007. Progress in research on melon genom ics. Molecular Plant B reeding, 5
(4) : 540 - 547. ( in Chinese)
苏　芳 , 郭绍贵 , 宫国义 , 张海英 , 许　勇. 2007. 甜瓜基因组学研究进展. 分子植物育种 , 5 (4) : 540 - 547.
W ang J ian2she, Yao J ian2chun, L iu L ing, W ang Yong2jian, L i W ei. 2007. Construction of a molecular genetic map for melon ( Cucum is m elo
L. ) based on SRAP. Acta Horticulturae Sinica, 34 (1) : 135 - 140. ( in Chinese)
王建设 , 姚建春 , 刘　玲 , 王永健 , 李　唯. 2007. 利用中国香瓜与哈密瓜的双群体构建 SRAP连锁遗传图谱. 园艺学报 , 34
(1) : 135 - 140.
W ang Y H, Thomas C E, Dean R A. 1997. A genetic map of melon ( Cucum is m elo L. ) based on amp lified fragment length polymorphism
(AFLP) markers. Theor App l Genet, 95 (5 - 6) : 791 - 798.
Zalapa J E, Staub J E, McCreight J D, Chung SM, Cuevas H. 2007. Detection of QTL for yield2related traits using recombinant inbred lines de2
rived from exotic and elite US W estern Shipp ing melon germp lasm. Theor App l Genet, 114 (7) : 1185 - 1201.
4771