全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (8) : 1184 - 1190
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 02 - 04; 修回日期 : 2009 - 07 - 13
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30740013) ; 河南省自然科学基金项目 (0611030600) ; 洛阳市重点实验室专项 (0901063A)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: mzbao@mail1hzau1edu1cn)
牡丹开花和衰老期间花瓣糖代谢的研究
史国安 1, 2 , 郭香凤 1 , 张国海 1 , 包满珠 23
(1河南科技大学农学院 , 洛阳市牡丹生物学重点实验室 , 河南洛阳 471000; 2华中农业大学园艺林学学院 , 园艺植物
生物学教育部重点实验室 , 武汉 430070)
摘 　要 : 以牡丹 ( Paeonia suffruticosa) 品种 ‘洛阳红 ’和 ‘胡红 ’为材料 , 研究了花开放和衰老过程
中花瓣可溶性糖及其代谢相关酶活性的变化。结果表明 : 伴随花瓣的迅速生长展开 , 总可溶性糖呈现迅速
增加的趋势 , 特别是己糖 (葡萄糖和果糖 ) 含量显著增加 , 盛开后己糖水平达到最高 , 而蔗糖含量呈现逐
渐下降的变化。己糖和蔗糖降解指数 ( SD I) 与花枝质量呈现极显著的正相关 ; 花瓣酸性转化酶活性维持
较高水平 , 开花过程中活性逐渐升高 , 开放后逐渐下降。经主成分回归分析 , 可溶性糖的代谢依赖于酸性
转化酶、中性转化酶、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶的共同作用。结果提示 , 牡丹花瓣中己糖的积累在花
开放和衰老过程中起着重要作用。
关键词 : 牡丹 ; 花发育 ; 转化酶 ; 伸长生长 ; 糖 ; 代谢
中图分类号 : S 685111; Q 945　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0821184207
Ana lysis of Sugar M etabolism D ur ing Florescence and Flower Senescence of
Tree Peony Peta l
SH I Guo2an1, 2 , GUO Xiang2feng1 , ZHANG Guo2hai1 , and BAO Man2zhu23
(1 College of A griculture, L uoyang Key Laboratory of Peony B iology, Henan U niversity of Science and Technology, L uoyang,
Henan 471000, Ch ina; 2 College of Horticultura l and Forestry Science, Key Laboratory of Horticultural P lan t B iology, M in istry
of Educa tion, Huazhong A gricu ltura l U niversity, W uhan 430070, Ch ina)
Abstract: To clarify the mechanism of flower opening and senescence in tree peony ( Paeon ia
suffru ticosa) ‘Luoyanghong’and‘Huhong’, we investigated sugar metabolism in the petals of two tree peony
cultivars. The results showed that total soluble sugar content increased rap idly with the cell enlargement in the
petals and during flower senescence. The contents of hexoses ( glucose and fructose ) markedly increased
during flower opening and reached a highest level at full2opening, but the content of sucrose dropped
gradually. The hexose content and sucrose degradation index ( SD I) were positively correlated with the fresh
weight of flower. The activity for acid invertase (A I) increased during flower opening and decreased after the
flowers opened. Based on regression analyses, the soluble sugar metabolism was related to the actions of the 4
enzymes, viz1 acid invertase (A I) , neutral invertase (N I) , sucrose synthase ( SS) and sucrose phosphate
synthase ( SPS). Our results suggest that hexose accumulation in the petal m ight be important for flowering
opening and senescence in tree peony.
Key words: Paeon ia suffru ticosa; flower development; invertase; elongation growth; sugar;
metabolism
牡丹作为极具发展潜力的切花 , 其开花生理已经引起人们的重视 (史国安 等 , 1999; 魏文辉
　8期 史国安等 : 牡丹开花和衰老期间花瓣糖代谢的研究 　
等 , 2000; 张圣旺 等 , 2002; 郭闻文 等 , 2004; 王荣花 等 , 2005)。开展牡丹鲜切花保鲜技术及其
开花生理研究 , 对延长观花期、提高花卉资源利用率、满足市场供应、提高经济价值具有极其重要的
意义。
植物花瓣发育中源库之间碳水化合物的转移与转化酶活性相关 ( Sood et al. , 2006)。花瓣糖分
积累是降低花瓣水势、促进水分流入引起细胞扩大和开花的重要机制 (Ho & N ichols, 1977)。高等
植物蔗糖代谢的关键酶主要有转化酶、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶。蔗糖水解为己糖供给细胞生长
发育 , 可能具有重要的生物学功能 ( van Doorn et al. , 1991)。这 3种酶在一些常见植物中的作用已
经有报道 (张明方和李志凌 , 2002) , 但在牡丹等植物开花过程中的作用未见报道。
作者研究牡丹开花和衰老期间可溶性糖含量和相关酶活性的变化 , 以期为牡丹切花保鲜技术提供
理论依据。
1　材料与方法
111　材料与处理
试验于 2006年 4月 —2007年 5月在河南科技大学洛阳市牡丹生物学重点实验室进行。供试材料
为牡丹 ( Paeon ia suffru ticosa) 品种 ‘洛阳红 ’ (瓶插寿命长 ) 和 ‘胡红 ’ (瓶插寿命短 ) , 采于洛阳
土桥花木有限公司苗圃。
参照王荣花等 (2005) 的标准 , 将花朵发育时期划分为露色期 ( Ⅰ)、绽口期 ( Ⅱ)、初开期
(Ⅲ)、半开期 (Ⅳ)、盛开期 (Ⅴ) 和开始衰败期 (Ⅵ)。从 5年生牡丹植株上采切不同发育阶段花
枝 , 各 30枝 , 保湿运回实验室 , 插在盛有自来水的桶中恢复 1 h, 保留花枝长度 15 cm (两片复叶 ) ,
分别测定花枝质量和花朵直径 , 然后立即剥去花萼和最外一层花瓣 , 取内层花瓣称量后 , 经液氮速冻
贮存 - 80 ℃超低温冰箱 , 用于各项生理指标的测定。
112　测定项目及方法
11211　可溶性糖含量测定 　
参照胡志群等 (2005) 的方法 , 称取花瓣 2 g左右 , 放入研钵在微波炉杀酶 30 s, 加入 2 mL
85%的乙醇研磨 , 再用 2 mL 85%的乙醇分 2次洗研钵 , 10 000 ×g离心 15 m in, 残渣加入 6 mL 85%
乙醇再提取 1次 , 合并上清液 , 于 25 mL容量瓶定容 , 取 4 mL于 10 mL试管中 , 45 ℃水浴条件下用
高纯氮气吹干 , 用去离子水定容至 4 mL, 取其中 1 mL过 0145μm滤膜后待测。
使用美国 Agilent21100高效液相色谱仪 , 配有 R ID 示差检测器 , 色谱柱为 Agilent NH2柱 ( 150
mm ×416 mm) , 以乙腈和水 ( 75 ∶25) 作流动相 , 流速为 114 mL·m in - 1 , 柱温 35 ℃, 进样量 10
μL, 检测波长为 210 nm。外标法定量 , 每个样品重复 3次 , 取平均值。所用蔗糖、麦芽糖、葡萄糖、
果糖的标准样均为分析纯药品。
蔗糖降解指数 ( SD I) 用己糖 ( G + F) /蔗糖 ( S) 表示 ( King et al. , 1997)。
11212　酶活性测定 　
参照 Keller和 Ludlow (1993) 的方法 , 略有改动。称取 1 g冷冻的花瓣样品 , 分 3次共加 8 mL提
取液冰浴研磨成匀浆。提取液成分 : 50 mmol·L - 1 Hepes2NaOH ( pH 715) , 10 mmol·L - 1 MgC12 , 1
mmol·L - 1 EDTA , 215 mmol·L - 1 DTT, 015 m l·L - 1 Triton X2100和 110 mg·L - 1 BSA。将匀浆液在
15 000 ×g、4 ℃离心 10 m in。上清液装入 D27 mm透析袋中脱盐 , 在 0～4 ℃下用稀释 10倍的提取液
(去除 Triton X2100) 透析 24 h, 中间换 1次透析液。透析后的酶液保存于 - 80 ℃待测。
酸性转化酶 (A I) 和中性转化酶 (N I) 的测定按照 Ranwala等 (1991) 的方法 , 略有改动。反
应液总体积为 1 mL, 包括 : 011 mol·L - 1乙酸钠 —乙酸 (pH 418, 对 A I) 或 011 mol·L - 1磷酸氢二
钾 , 011 mol·L - 1柠檬酸钠 —柠檬酸 (pH 712, 对 N I) , 011 mol·L - 1蔗糖和 011 mL酶液。在 37 ℃保
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温 40 m in后 , 加 1 mL 3, 5 -二硝基水杨酸试剂终止反应 , 煮沸 5 m in, 冷却 , 测定 A520值 , 即测定从
蔗糖释放还原糖的量。用酶空白作对照 , 底物空白作参比。酶空白只含有酶液和反应液 , 不含底物 ;
底物空白只含有底物和反应液 , 不含酶液 , 其它步骤相同。
磷酸蔗糖合成酶 ( SPS) 活性测定参照 Rufty等 (1983) 的方法 , 略有改动。反应总体积为 140
μL。包括 : 50 mmol·L - 1 Hepes2NaOH ( pH 715) , 10 mmol·L - 1 MgC12 , 1 mmol·L - 1 EDTA, 215
mmol·L - 1 DTT, 3 mmol·L - 1 UDPG, 4 mmol·L - 1 F6P和 70μL酶液。混合液在 37 ℃水浴保温 40
m in, 加 70μL 1 mol·L - 1 NaOH终止反应。未反应的 F6P通过将试管置于沸水中 10 m in使之失去活
性。冷却后加 0125 mL 011%的间苯二酚 (溶于 95%乙醇 ) 和 0175 mL 30% HCl, 80 ℃保温 8 m in,
冷却后测 A520值。用酶空白作对照 , 底物空白作参比。酶空白只含有酶液和反应液 , 不含底物 ; 底物
空白只含有底物和反应液 , 不含酶液 , 其它步骤相同。蔗糖合成酶 ( SS) 的测定与 SPS步骤相同 ,
只是将 F6P换为果糖。
所用试剂二硫苏糖醇 (DTT)、苯甲基磺酰氟 ( PMSF)、6 - 磷酸果糖 ( F6P)、6 - 磷酸葡萄糖
( G6P)、尿苷二磷酸葡萄糖 (UDPG)、β -巯基乙醇等均购自 Fluka和 Simga公司。
113　数据处理
用 DPS 610软件对所有数据进行方差分析、回归分析及主成分回归分析。
2　结果与分析
211　牡丹花发育及其生长分析
随着牡丹花的开放 , 花枝鲜样质量和花朵直径显著增加 , ‘洛阳红 ’和 ‘胡红 ’花枝鲜样质量分
别由露色期 (Ⅰ) 的每枝 12103 g和 23150 g, 提高到盛开期 (Ⅴ) 的每枝 32195 g和 37197 g, 增加
了 1174和 0161倍 ; 花朵直径分别由露色期 (Ⅰ) 的 2165和 2184 cm , 提高到盛开期 (Ⅴ) 的 15142
和 12191 cm , 增大了 4182和 3155倍 (图 1)。两者花盛开期 (Ⅴ) 花瓣质量占总花朵的 79111%和
84183% , 花盘与雌雄蕊所占比例较小。因此牡丹花瓣的发育与扩张过程显著快于整个花器官的发育。
说明牡丹花的迅速开放是一个花瓣细胞伸长和质量的不可逆生长过程 , 花瓣的扩张生长是增加水分吸
收的结果。
从图 1数据可以看出 , ‘洛阳红 ’的花枝质量与花径变化幅度明显高于 ‘胡红 ’, 这与作者观察
两个品种的开花习性相一致 , ‘洛阳红 ’花的开放速度明显快于 ‘胡红 ’。
图 1　牡丹花发育过程中花枝质量和花朵直径的变化
F ig1 1　Changes in flower we ight and d iam eter in the d ifferen t flower stages of peon ies
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212　牡丹花瓣可溶性糖含量的变化
图 2显示 , 开花过程中花瓣中总可溶性糖迅速增加 , 葡萄糖和果糖含量显著增加。从露色期
(Ⅰ) 到盛开期 (Ⅴ) , ‘洛阳红 ’和 ‘胡红 ’花瓣中葡萄糖含量分别提高了 3108和 1169倍 , 果糖
含量分别提高了 8136和 2128倍 , 盛开期 ‘洛阳红 ’己糖水平高于 ‘胡红 ’。蔗糖含量呈现逐渐下降
的变化。因此 , 在牡丹花的开放过程中 , 蔗糖的水解和总可溶性糖含量的提高 , 可以降低花瓣的渗透
势促进细胞吸水 , 为细胞的扩张生长提供动力。
花盛开期 (Ⅴ) 后 , 花瓣衰老 , 花朵萎蔫 , 总碳水化合物以葡萄糖、果糖为主 , 含量开始下降 ;
花瓣中蔗糖的含量迅速减少 (图 2)。说明花瓣衰败引起了糖代谢的改变。
图 2　牡丹花发育过程中花瓣可溶性糖含量的变化
F ig1 2　Changes in con ten ts of soluble sugar in the d ifferen t flower stages of peon ies
213　牡丹花瓣蔗糖代谢相关酶活性的变化
花瓣中 A I、N I、SS和 SPS的活性如图 3所示。
在花发育过程中 , ‘洛阳红 ’和 ‘胡红 ’花瓣中 A I活性维持较高水平 , 开花过程中 A I活性逐渐
升高与花瓣生长相一致 , 开放后逐渐下降。
花瓣中 N I活性较 A I活性低 , ‘洛阳红 ’花瓣中 N I活性随花朵的开放和衰老缓慢下降 , ‘胡红 ’
与 ‘洛阳红 ’相反。
SS是分解蔗糖的又一关键酶 , ‘洛阳红 ’和 ‘胡红 ’花瓣中 SS活性的变化趋势与 N I活性的变
化相一致。
SPS活性维持较低水平 , ‘洛阳红 ’花瓣中 SPS活性在开放初期略有升高而后下降维持在一定水
平 , ‘胡红’与 ‘洛阳红 ’类似 , 但其峰值高且出现的时期晚于 ‘洛阳红 ’。
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图 3　牡丹花发育过程中花瓣蔗糖代谢相关酶活性的变化
F ig13　Changes in sucrose m etabolism rela ted enzym es activ ities in the d ifferen t flower stages of peon ies
214　可溶性糖变化与牡丹花开放的关系
相关分析表明 , 在 ‘洛阳红 ’和 ‘胡红 ’花朵发育过程中 , 花枝质量和花朵直径变化呈显著的
正相关 , 相关系数分别达到 01986 ( P < 0101) 和 01989 ( P < 0101) , 说明牡丹花朵发育的两个重要
形态指标的变化是一致的。
通过进一步的主成分回归分析 , 揭示牡丹花瓣中可溶性糖含量及比例变化与花枝质量的关系。牡
丹花瓣中己糖 ( G + F)、蔗糖 ( S) 和 SD I与花枝质量变化有密切的相关性。其中 , 第一主成分 ‘洛
阳红 ’和 ‘胡红 ’的己糖 ( G + F) 含量与 SD I比值对花枝质量变化的贡献率分别达到 94140%和
78111% , 而己糖 ( G + F) 含量与 SD I比值因子载荷又非常接近 , 两者之间存在着相互制约关系 ; 同
时 , 主成分回归分析得到 ‘洛阳红 ’和 ‘胡红 ’的己糖 ( G + F) 含量与花枝质量的偏相关系数分别
达到 019679 ( P < 0101) 和 019719 ( P < 0101)。说明牡丹开花过程中 , 花枝质量和花径的变化与花
瓣中己糖的变化有着密切的联系。
主成分回归分析得到 ‘洛阳红 ’花瓣 A I和 SS与己糖 ( G + F) 含量之间的偏相关系数分别达到
- 019776 ( P < 0101) 和 019318 ( P < 0105)、‘胡红 ’花瓣 A I与己糖 ( G + F) 含量之间的偏相关系
数达到 019244 ( P < 0105) , 说明两个牡丹品种花瓣可溶性糖代谢机制有明显差异。
‘洛阳红 ’第一主成分中 A I、N I和 SS是主要因子 , 第二主成分中 SPS是主要因子 ; 而 ‘胡红 ’
第一主成分中 N I和 SS是主要因子 , 第二主成分中 A I和 SPS是主要因子。因此 , 可以认为牡丹开花
过程中可溶性糖的代谢依赖于 4种酶的共同作用。
3　讨论
植物花朵的开放与衰老是一个极其复杂的生理生化过程。花朵的开放是花瓣的不可逆生长过程 ,
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　8期 史国安等 : 牡丹开花和衰老期间花瓣糖代谢的研究 　
涉及到花瓣细胞扩张与干、鲜样质量的增加 (Reid & Evans, 1986; Evans & Reid, 1988; van Doorn &
van Meeteren, 2003)。渗透势下降是花瓣细胞扩张生长促进水分流入的重要因素 , 因此细胞中糖分积
累可能是降低花瓣水势促进吸水的生理机制。已经证明 , 花瓣中淀粉 (Hammond, 1982)、果聚糖
(B ieleski, 1993) 等聚合物的降解 , 己糖的积累导致渗透势的显著降低是促进花瓣生长的重要过程。
试验结果表明 , 牡丹开花过程中存在着与月季、百合等花卉相似的生理现象 (图 1, 图 2)。从露色
期 (Ⅰ) 到盛开期 (Ⅴ) , ‘洛阳红 ’和 ‘胡红 ’花瓣中牡丹花瓣中己糖 ( G + F) 含量和 SD I与花
枝重变化有密切的相关性。而开始衰败期 (Ⅵ) ‘胡红 ’花瓣己糖 ( G + F) 和总糖含量明显下降 ,
可能是 ‘胡红 ’花瓣衰败快于 ‘洛阳红 ’的重要原因。
Yamada等 (2007) 在切花月季花瓣生长过程中 , 证明 A I是产生并积累己糖 , 引起水势下降诱
导花瓣吸水的关键酶。蔗糖是光合产物与贮藏产物的主要转运形式 , 在牡丹花发育过程中蔗糖代谢的
关键酶起着重要的控制作用 , 使蔗糖运输到正在发育的花瓣。蔗糖的水解和己糖的积累预示花瓣的扩
张与生长过程密切相联系。而蔗糖的水解与己糖的累积可能是引起渗透势下降驱动扩张生长的起始事
件 (图 1, 3)。牡丹花瓣发育过程中己糖水平取决于转化酶活性、呼吸消耗与器官之间的转移 , 而其
中 A I的活性显著的高于 N I、SS和 SPS活性 , 在调控可溶性糖的转化过程中可能起着中心作用。通过
主成分回归分析表明 , 牡丹花瓣中己糖含量依赖于 4 种酶的共同作用 , 这一结论与 Hubbard等
(1989) 提出的净活性相一致。
丰亚南等 (2007) 以牡丹品种 ‘肉芙蓉 ’为材料 , 研究了牡丹开花过程中碳水化合物的分配及
其对有花枝上叶片与无花枝叶片净光合速率的影响 , 发现在花衰败前花枝上叶片 Pn 明显低于无花枝 ,
但可溶性糖含量却高于无花枝 , 推测在牡丹开花过程中可溶性糖等营养物质很大一部分是由根系提供
的。高志民等 (2007) 分析了牡丹开花前后根、枝条的各种营养成分的变化 , 认为牡丹开花是明显
的能量消耗过程 , 根是植株的主要养分贮存器官 , 为开花提供所需的营养物质。Kuiper等 ( 1995)
研究发现 , 对采后通常不能正常开花的切花月季品种 ‘Madelon’供给蔗糖 , 可以使其正常开花。显
然 , 植物切花体内碳水化合物水平以及采后糖分的供应对切花的品质是十分重要的。牡丹切花离开母
体后 , 体内糖分水平迅速下降 , 花瓣衰老显著快于连体花朵。切花实践表明 , 含有 2%蔗糖的瓶插液
能够显著延长牡丹切花的瓶插寿命。而牡丹花瓣中可溶性碳水化合物除了提供能源和渗透调节剂以
外 , 在花瓣衰老过程中的信号转导机制以及调控途径需要进一步研究。
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