全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（3）：457–464 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–10–25；修回日期：2011–03–07
基金项目：国家自然科学基金项目（30571267）；河北省‘十一五’科技支撑计划项目（07220701D）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gaozhikui2005@163.com）
光强阶跃下番茄叶片光合系统的响应动态
边 江，高志奎*
（河北农业大学园艺学院，河北保定 071000）
摘 要：在蓝光 LED 照射光强阶跃与反阶跃下，采用 CIRAS-2 光合测试系统和 QE65000 光纤光谱
仪，同步测试分析了番茄叶片光合系统的 CO2吸收速率 Pn、胞间 CO2 浓度 Ci、气孔导度 Gs、叶绿素荧光
F680 参数的动态响应。光强发生阶跃升高时，各阶跃阶点或起点下番茄叶片 Pn 动态进程均呈现从原稳态
到终稳态趋饱和增加趋势，Ci 均与 Pn 呈镜像对称的变化趋势，Gs 均呈现轻微的先下降后回升的变化趋势，
F680 均呈现轻微起伏式骤然升高趋势；而光强发生反阶跃下降时，各反阶跃落点或起点下番茄叶片 Pn 的
动态进程均与光强阶跃升高时相反。在 200 μmol · m-2 · s-1 的相同阶跃量下，随着阶跃起点的增加，Pn从
原稳态至终稳态的增幅逐渐减小。综合分析表明，在光强阶跃升高后，通过对叶绿素荧光 F680 动态变化
计算的非饱和激发光下的实际光化学效率 Y(II)′ 随着光强阶跃量的增加呈现趋饱和增加趋势，这表明与光
能电子传递速率有关的光强水平阶跃升高会给光合碳吸收提供更多的能量驱动力，从而表现出 Pn 从原稳
态到终稳态的趋饱和增加；而在光强阶跃升高后 Gs 均维持在较高水平，虽在很短时间内有小幅下降波动，
但是对 CO2进入胞间以及 Pn 的动态进程无显著影响；可是在光强阶跃升高后 Ci 下降幅度较大，与光合暗
反应对胞间 CO2的快速吸收消耗有关，会对 Pn的动态进程有一定程度影响。
关键词：番茄；动态光合；光强阶跃；叶绿素荧光
中图分类号：S 641.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）03-0457-08

Dynamic Response of Photosynthetic System to Light Intensity Step
Change on Tomato Leaf
BIAN Jiang and GAO Zhi-kui*
（College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071000，China）
Abstract：With the step or anti-step change of blue light-emitting diode on tomato leaf，the dynamic
course of the photosynthetic parameters including photosynthetic rate（Pn），intercellular CO2 concentration
（Ci），stomatal conductance（Gs）measured by using a CIRAS-2 of PP system and chlorophyll fluorescence
deriving from 680 nm（F680）measured by using Fiber Optic Spectrometerinstrument（QE65000）were
recorded and analyzed. When the intensity of blue light step rose，the dynamic process of rise-saturated
trend for Pn，symmetrical trend for Ci as comparison with Pn，firstly decline then raise for Gs，as well as
rapid increase for F680 from original stabilized state phases to new stabilized state phases were observed
under each starting point or order point of light intensity. However，the opposite dynamic process for Pn，
Gs，Ci and F680 were presented as comparison with step-rise of blue light under the intensity of blue light

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anti-step reduced. With the increasing of strating point，the incrasing amplitude of Pn from original
stabilized state phases to new stabilized statephases was gradually reduced under the same stepping
quantum 200 μmol · m-2 · s-1. According to the above analysis，the results showed that insignificant effect
of Gs on the dynamic process of Pn and diffuseness of CO2 into intercellular space，because the Gs was
maintained at a high level with a slight decline for a short time after step rising of light intensity. The
greater reduce of Ci owing to fast absorption and consumption by photosynthetic dark reaction remarkable
impacted the dynamic course of Pn. And the actual light quantum yiled of PSⅡY(II)′ which calculated by
dynamic changes of chlorophyll fluorescence F680 under unsaturated stimulate light show increasing trend
of saturation with the increasing of light intensity step，this shows that the increasing of light intensity levels
related to light electronic transfer rate provide more energy driving force for the regeneration of 1,5-ribulose
bisphosphate（RuBP），so the Pn show a increasing trend from the original to the final steady state.
Key words：tomato；dynamic photosynthesis；light intensity step； chlorophyll fluorescence

20世纪中期，特别是近20年来，围绕光能高效转化的机理，展开了大量的光合生理生态研究（Vu
et al.，1983；Mott et al.，1984；Hand et al.，1993）。在广泛采用稳态法进行光合速率等有关光合参
数的测定研究方面已经取得显著进展，包括光合速率对光强、温度、大气CO2或胞间CO2浓度的响应
以及光合日变化对田间小气候因子的响应等（Hand et al.，1993）。然而，无论是露地还是日光温室
内，小气候因子特别是光强会呈现连续性或骤然性的变化，迫使植物叶片光合系统也呈现动态跟随
响应或瞬态响应（高志奎 等，2005）。
动态光合研究起步晚于稳态光合，相关报道也极少。自从一些学者报道了从低CO2或低光强转
到饱和CO2或饱和光强时动态光合的振荡现象（Laisk & Oja，1972，1976；Walker et al.，1983）之
后，Laisk实验室对CO2阶跃变化下动态光合的核酮糖–1,5–二磷酸羧化酶（rubisco）动力学响应，
先后尝试了以碳转运、电子传递链或无机磷（Pi）再生供应等方面进行了不断探索。本实验室也观
察到温室茄子光合非稳态性受到环境因子的影响（高志奎 等，2005），近来对CO2阶跃变化下动态
光合系统的反馈控制机制进行了探索。多年以来，在光斑下的光合动态响应（张小全和徐德应，2000；
蔡志全 等，2003；王荣和郭志华，2007；李烨和褚国英，2009）也受到一些关注，如林木冠层下的
光斑环境特征（Endler，1993；蒋高明，2004）及植物叶片利用光斑光能的光合诱导（Robert，1988；
蒋高明，2004）、光斑光抑制（Pearcy，1988，1990；蒋高明，2004）、动态光合的光响应（Cui et al.，
2009）等。然而，叶片光合机构对光斑或光阶跃的动态响应尚待进一步探索。
本试验中以番茄为试材，通过光强阶跃与反阶跃的起点和阶点以及阶跃量处理，测试光合系统
的CO2吸收、气孔运动、光系统Ⅱ光化学活性的动态响应，研究光强阶跃下番茄叶片光合系统的动
态响应特征，探索光合系统的光动态响应机制，以期进一步提高作物的光能利用效率并挖掘高产潜力。
1 材料与方法
1.1 试材培养
供试品种为瑞士先正达公司‘保罗塔’番茄，于 2010 年 2 月 2 日在河北农业大学标本园日光
温室内播种育苗，常规管理。于 2010 年 3 月 25—30 日选取长势健壮植株的顶数第 3 片叶，在光强
阶跃处理下同步进行光合系统参数测定和叶绿素荧光 F680 测定，均为 4 次重复测定。
3 期 边 江等：光强阶跃下番茄叶片光合系统的响应动态 459

1.2 光强阶跃处理
在光强阶跃阶点处理（处理Ⅰ）中，将番茄叶片置于光合叶室内，在大气 CO2 浓度（368 ± 6）
μmol · mol-1，叶温（28.0 ± 0.3）℃，光强 PAR1 为 200 μmol · m-2 · s-1 条件下待光合趋于稳定后，再
分别给予较高光强 PAR2，即 PAR1→PAR2 分别为 200→400，200→600，200→800，200→1 000
μmol · m-2 · s-1。
类似地，在光强阶跃起点处理（处理Ⅱ）中，PAR1→PAR2分别为 200→1 000，400→1 000，600→
1 000，800→1 000 μmol · m-2 · s-1；在光强反阶跃落点处理（处理Ⅲ）中，PAR1→PAR2 分别为 1 000→800，
1 000→600，1 000→400，1 000→200 μmol · m-2 · s-1；在光强反阶跃起点处理（处理Ⅳ）中，PAR1→PAR2
分别为 1 000→200，800→200，600→200，400→200 μmol · m-2 · s-1；在相同阶跃量的处理（处理Ⅴ）
中，PAR1→PAR2 分别为 200→400，400→600，600→800，800→1 000 μmol · m-2 · s-1，其中的光强阶
跃量均为 200 μmol · m-2 · s-1。
1.3 光合系统参数测定方法
采用 CIRAS-2 便携式光合测试系统（PP Systems，英国）连体测定番茄叶片的净光合速率（Pn）、
胞间二氧化碳浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、光合有效辐射强度（PAR）、叶温（Tl）、大气 CO2 浓度（Ca）。
为了避免红光 LED 波长带宽对叶绿素荧光 F680 的干扰，光源选用蓝光 LED 灯（波长为 470 nm）。
叶室温度由 CIRAS-2 自动调控。供气气体流速设定为 200 mL · min-1。为了提高光合测试系统的快速
响应性能，将叶室气体出口与主机气体入口连接管由原来的 120 cm 缩短为 30 cm，并设定自动记录
时间间隔为 2 s。
1.4 叶绿素荧光 F680 测定方法
在蓝光 LED 光强阶跃处理下，采用光纤光谱仪（QE65000，Spectrometer Ocean Optics，Inc. USA），
通过 QP400-2-SR 高级抗紫外曝光光纤连接 10 cm 长的光纤（直径 1 mm）插入光合叶室，在 50 ms
积分时间下，与光合测定同步记录波长为 680 nm 的叶绿素荧光值（F680）动态。在光强阶跃起点下
读取稳态荧光 Ft1；在光强阶跃阶点下读取荧光峰值 Fp′（即非饱和激发光下的最大荧光值）。据此计
算光强阶跃时非饱和激发光下的实际光化学效率 Y(II)′ =（Fp′–Ft1）/ Fp′。
1.5 Pn初响应斜率 K 和动态响应积 S 的计算
当光强发生阶跃变化后，Pn 从原稳态向终稳态的过渡过程中，根据在 15 s 内的 Pn 初响应进程
呈线性增加计算 Pn 初响应斜率 K = ΔPn /Δt；根据在 60 s 内的 Pn 呈非线性增加，计算 Pn 动态响应积
S = Σ [（Pn1 + Pn2–2Pn0）（t2–t1）/2]。
2 结果与分析
2.1 番茄叶片光合系统对光强阶跃阶点和起点的动态响应
光强发生阶跃升高时，在以光强起点为 200 μmol · m-2 · s-1 的各阶跃阶点下番茄叶片净光合速率
（Pn）动态进程呈现从原稳态到终稳态趋饱和变化趋势（图 1，A-Ⅰ）。随着阶跃阶点的升高，Pn
的终稳态值也不断升高。而胞间二氧化碳浓度 Ci 的变化趋势（图 1，A-Ⅱ）与 Pn 呈镜像对称。然而，
光强阶跃各阶点下气孔导度 Gs 的变化趋势呈现轻微地先下降后回升的变化趋势（图 1，A-Ⅲ）。在
以光强阶点为 1 000 μmol · m-2 · s-1 的各阶跃起点下，番茄叶片 Pn、Ci 和 Gs 的动态趋势（图 1，B）
与光强阶跃各阶点的相类似。
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图 1 光强阶跃阶点（A）和起点（B）下番茄叶片净光合速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度的动态响应进程
Fig. 1 Dynamic response process of Pn，Ci and Gs in tomato leaf under step order point（A）or starting point（B）of light intensity

在以光强起点为 200 μmol · m-2 · s-1 的阶跃阶点下，由图 1，A-Ⅰ计算的 Pn 初响应斜率 K 和动态
响应积 S 随光强阶跃量的增加呈现趋饱和增加的趋势（图 2，A）；在以光强阶点为 1 000 μmol · m-2 · s-1
的阶跃起点下，由图 1，B-Ⅰ计算的 Pn 初响应斜率 K 和动态响应积 S 随光强阶跃量的增加呈线性增
加的趋势（图 2，B）。
光强发生阶跃时，采用 QE-65000 光纤光谱仪同步监测番茄叶片的叶绿素荧光 F680 动态进程呈
现轻微起伏式骤然升高趋势（图 3）。在不同阶点或不同起点下，均呈现阶跃阶差越大，F680 起伏越
大的现象。对比图 1 可见，F680的起伏约在 6 s 后趋于终稳态，而 Pn和 Ci则是在 60 s 后才趋于终稳态。
图 2 光强阶跃阶点（A）和起点（B）下番茄叶片 Pn 初响应斜率 K 和动态响应积 S 随阶跃量的变化
Fig. 2 Early response slope and dynamic response area of the tomato leaf under step order point（A）or starting point（B）of light intensity
3 期 边 江等：光强阶跃下番茄叶片光合系统的响应动态 461

图 3 光强阶跃阶点（A）和起点（B）下番茄叶片叶绿素荧光 F680 动态进程
Fig. 3 Dynamic response process of F680 in the tomato leaf under step order point（A）
or starting point（B）of light intensity

在光强阶跃起点为 200 μmol · m-2 · s-1 时，由图 3，A 计算的光强阶跃时非饱和激发光下的实际
光化学效率 Y(II)′ 随光强阶跃阶点的增加呈现趋饱和增加趋势（图 4，A）；在光强阶点为 1 000
μmol · m-2 · s-1 时，由图 2，B 计算的 Y(II)′ 随光强阶跃起点的增加呈逐渐下降趋势（图 4，B）。

图 4 光强阶跃阶点（A）和起点（B）对番茄叶片非饱和激发光下的实际光化学效率 Y(II)′ 的影响
Fig. 4 Effects of step order point（A）or starting point（B）of light intensity on the actual
light quantum yiled of PS under unsaturated stimulate lightⅡ

2.2 番茄叶片净光合速率对光强反阶跃落点和起点的动态响应
光强发生反阶跃下降时，在以光强起点为 1 000 μmol · m-2 · s-1的各反阶跃落点下番茄叶片 Pn 动
态进程呈现从原稳态过渡到终稳态的变化趋势（图 5，A）与光强阶跃时相反。随着反阶跃落点的升
高，Pn 的终稳态值也不断升高。在以光强落点为 200 μmol · m-2 · s-1 的各反阶跃起点下，番茄叶片
Pn 与光强反阶跃各落点的相类似（图 5，B）。
在以光强起点为 1 000 μmol · m-2 · s-1 的反阶跃落点下，由图 4，A 计算的 Pn初响应斜率 K 随光
强反阶跃量的增加呈下降逐渐减弱的趋势；动态响应积 S 随光强反阶跃量的增加呈上升逐渐减弱的
趋势（图 6，A）。
在以光强落点为 200 μmol · m-2 · s-1 的反阶跃起点下，由图 4，B 计算的 Pn 初响应斜率 K 随光强
反阶跃量的增加呈下降逐渐增强的趋势；动态响应积 S 随光强反阶跃量的增加呈上升逐渐增强的趋
势（图 6，B）。
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图 5 光强反阶跃落点（A）和起点（B）下番茄叶片净光合速率的动态响应进程
Fig. 5 Dynamic response process of Pn of the tomato leaf under the opposite intensity step order point（A）or starting point（B）

图 6 光强反阶跃落点（A）和起点（B）下番茄叶片 Pn 初响应斜率 K 和动态响应积 S 随阶跃量的变化
Fig. 6 Early response slope and the dynamic response area of the tomato leaf under the
opposite intensity step order point（A）or starting point（B）

2.3 光强相同阶跃量下番茄叶片净光合速率的动态响应
光强阶跃起点以相同阶跃量（200 μmol · m-2 · s-1）连续增加时，番茄叶片净光合速率（Pn）动
态进程呈现从原稳态到终稳态趋饱和变化趋势（图 7，A）。随着阶跃起点的增加，Pn 从原稳态至终
稳态的增幅逐渐减小。由图 7，A 计算的 Pn 初响应斜率 K 和动态响应积 S 均呈现线性下降趋势（图
7，B）。
图 7 光强相同阶跃量下番茄叶片 Pn 动态进程以及 Pn 初响应斜率 K 和动态响应积 S 随阶跃起点的变化
Fig. 7 Dynamic response process of Pn under the same light step（A）and early response slope
and dynamic response area（B）of the tomato leaf
3 期 边 江等：光强阶跃下番茄叶片光合系统的响应动态 463

3 讨论
从卡尔文循环可见，光合碳吸收能力主要与叶绿体内 rubisco 酶的羧化状况有关。这会与 CO2
供应、rubisco 酶的数量与活性、RuBP 存贮与再生三者的限制有关。
光合作用的 CO2 供应状况主要与 CO2 浓度和 CO2 供应途径的阻力有关，主要包括大气 CO2 浓
度 Ca、胞间 CO2 浓度 Ci、气孔导度 Gs、叶肉导度 Gm等（Laisk & Oja，1998）。本试验中，在持续
稳定的 Ca（368 ± 6）μmol · mol-1 供应状态下进行光合系统光响应动态测试结果表明，在各光强阶跃
下 Gs 均维持在较高水平（220 ~ 380 mmol · m-2 · s-1），且在光强阶跃后的很短时间内 Gs 下降波动幅
度较小，在 14 ~ 88 mmol · m-2 · s-1 之间（图 1），这对 CO2 进入胞间以及 Pn 的动态进程不会有显著
影响；而在各光强阶跃下 Ci 下降幅度较大，在 40 ~ 140 μmol · mol-1 之间（图 1），这与光合暗反应
对胞间 CO2 的快速吸收消耗有关，对 Pn 的动态进程会有一定程度的影响。然而，在光强阶跃下 Ci
的下降是否与叶片边界层阻力 ra 对 CO2 进入气孔的影响有关尚待探索。
光在光合作用系列酶的活化调节方面发挥着重要作用（Mott et al.，1984）。在光强发生阶跃变
化后的短时间内（100 s 左右），在 rubisco 酶的数量与活性方面，主要是 rubisco 酶的活性影响着光
合碳吸收能力。本试验中，在 200 ~ 1 000 μmol · m-2 · s-1 的光强下进行阶跃变化的光合动态响应测试，
来保证 rubisco 酶等光合系列酶的活化状态（孙谷畴 等，2001）。
Laisk和Oja（1998）在向日葵叶片光合对CO2阶跃升高的动态响应分析中认为，Pn的振荡与RuBP
池中的消耗和再生不平衡有关，因为CO2骤然升高后数秒内初始羧化速率会超过RuBP的再生速率导
致RuBP存贮量迅速衰减。Farquhar和von Caemmerer（1981，1982）以及Collatz等（1990）通过FvCB
光合生化模型研究认为，RuBP的再生速率直接与光能电子传递速率有关。在光合作用的CO2阶跃响
应动态生化模型研究中也表明RuBP的再生速率明显受限于卡尔文循环中的系列酶接触反应速率（高
志奎 等，2010）。因此，在稳态光合中，RuBP池中的存贮、消耗与再生三者间的平衡关系与光强水
平有关。从而推测，在动态光合中原稳态下RuBP池的存储量会因光强的骤然阶跃升高引起的rubisco
羧化速率骤然增加而迅速消耗。本试验中，光强发生阶跃变化后，Pn从原稳态向终稳态的过渡呈现
趋饱和变化趋势（图1），其在15 s内的Pn初响应呈线性增加（当PAR为200→1 000 μmol · m-2 · s-1时，
Pn = 0.4607t + 7.1152，r = 0.948**。其中，t = 0 ~ 15 s），其初响应斜率K的大小可能与原稳态光强水
平下RuBP存储量的多少有关；而在15 ~ 60 s内的Pn动态响应呈非线性增加（当PAR为200→1 000
μmol · m-2 · s-1时，Pn=–0.0032t2 + 0.3484t + 7.5775，r = 0.934**。其中，t = 15 ~ 60 s），其动态响应
积S的大小可能与RuBP存储和再生有关。因此推测，光强发生阶跃后的Pn动态响应涉及到RuBP存贮
池的消耗与再生关系，该方面有待深入研究。另外，从本研究可见，在光强阶跃升高后，通过叶绿
素荧光F680动态变化计算的非饱和激发光下的实际光化学效率Y(Ⅱ)′ 随着光强阶跃量的增加呈现趋
饱和增加趋势（图3，A、B），这表明光强阶跃量的增加会给卡尔文循环中的RuBP再生提供更多的
能量驱动力。

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