全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (11) : 1575 - 1580
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 06 - 22; 修回日期 : 2009 - 09 - 21
基金项目 : 江苏省自然科学基金项目 (BK2009717)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: hrshu@ sdau1edu1cn; Tel: 053828242364)
氮对低氧胁迫下樱桃根系抗氧化酶活性及线粒体功
能的影响
生利霞 1, 2 , 冯立国 1 , 束怀瑞 23
(1 扬州大学园艺与植物保护学院 , 江苏扬州 225009; 2 山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验
室 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 以 ‘吉塞拉 5号 ’樱桃组培苗为试材 , 研究短期低氧胁迫下氮对樱桃幼苗根系抗氧化酶活性
及线粒体功能的影响。通过溶氧调节仪人为控制营养液溶氧浓度为 2 mg·L - 1 , NO3 - 浓度共设 4个水平 :
0、715、1510、2215 mmol·L - 1 , 以 1 /2 Hoagland营养液正常低氧处理 (NO3- 浓度 715 mmol·L - 1 ) 为对
照。结果表明 : 各处理 SOD、POD、CAT酶活性均呈现先升高后降低的趋势。与对照相比 , 营养液加氮处
理的 SOD、POD、CAT酶活性升高 , 膜质过氧化程度减轻 , 且氮浓度越大酶活性升高幅度越大 , 而营养液
缺氮处理的酶活性降低 , 膜质过氧化程度加重 ; 营养液缺氮处理樱桃根系线粒体中的 H2 O2和 MDA含量、
O2
-·生成速率升高 , 而营养液加氮处理可降低 O2
-·的产生及 MDA含量 , 提高线粒体的氧化磷酸化水平 , 保
护樱桃根系线粒体膜的完整性 , 对线粒体呼吸功能的破坏明显减轻 , 且 NO3- 离子浓度高时效果更好 , 说明
适当提高营养液中的氮素水平可以缓解低氧胁迫对樱桃根系的伤害。
关键词 : 樱桃 ; 低氧胁迫 ; 氮 ; 抗氧化酶 ; 线粒体
中图分类号 : S 66215; Q 945 　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1121575206
Effects of N itrogen on the Activ ity of An tiox idan t Enzym es and Function s of
M itochondr ia in Cherry Rootstock Roots under Hypox ia Stress
SHENG L i2xia1, 2 , FENG L i2guo1 , and SHU Huai2rui23
(1 College of Horticulture and Plan t Protection, Yangzhou U niversity, Yangzhou, J iangsu 225009, Ch ina; 2 College of Horticu ltur2
a l Science and Engineering, S tate Key Laboratory of C rop B iology, Shandong A gricultural U niversity, Taipian, Shandong 271018,
China)
Abstract: The purpose of this paper is to exp lore the effects of exogenous app lication nitrogen in nutrient
solution on the activity of antioxidant enzymes and function of m itochondria in cherry rootstock roots under
hypoxia stress. The cherry rootstock seedlings were cultured in 1 /2 Hogland nutrient solutions of different
NO3
-
concentration (0, 715, 1510, 2215 mmol·L - 1 ). The oxygen concentration of the nutrient solution dis2
solved was controlled 2 mg·L - 1. Under the normal oxygen condition, 715 mmol·L - 1 NO3- was a control.
The results showed that the activities of SOD, POD and CAT of cherry rootstock roots in the four treatments
were all increased at the first four days and then decreased. Compared with the control, the activities of SOD ,
POD and CAT of cherry rootstock roots after the treatment with 15 or 2215 mmol·L - 1 NO3- increased and the
MDA content decreased. The contents of H2O2 and MDA, p roduction rate of O2
-· in m itochondria of the treat2
ment with nitrogen deficiency were the most among the four treatments. Additional nitrogen into the nutrient
solution under hypoxia stress could decrease contents of H2 O2 and MDA, p roduction rate of O2
-·
, and increase
the cytochrome c /a and the rate of resp iration of m itochondria by increasing resp iratory control ratio and oxida2
tive phosphorilation ratio. The above results suggested that exogenous nitrogen app lication in nutrient solution
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
could antagonize the damage of hypoxia stress on cherry seedlings.
Key words: cherry; hypoxia stress; nitrogen; antioxidant enzymes; m itochondria
樱桃是高经济效益果树 , 但十分不耐涝 , 由于降雨不均 , 果园排水不良等原因 , 樱桃根际经常遭
受低氧胁迫 , 造成十分严重的经济损失 (韩文璞 等 , 2004)。探明低氧胁迫对樱桃的伤害机理 , 并寻
找克服或缓解的方法 , 对樱桃栽培管理具有重要意义。
有关低氧胁迫对果树影响的研究目前主要以平邑甜茶等苹果砧木为对象 , 研究了低氧胁迫对其幼
苗生长发育、保护酶活性、活性氧代谢等生理特性的影响及植株对低氧胁迫的生理响应 (Narayanan
et al. , 2005; 白团辉 等 , 2008a, 2008b; 李翠英 等 , 2008; 生利霞和束怀瑞 , 2008)。氮素是对通
气条件反应最敏感的元素 ( Zwerman & Corpus, 1965) , 植物根系是首先遭受低氧伤害的器官 , 而线
粒体含有氧化磷酸化的重要装置 , 是植物有氧呼吸产生能量的主要细胞器 , 在维持细胞正常的物质代
谢中具有重要作用 ( Kolb et al. , 2004)。作者以樱桃组培苗为试材 , 采用营养液水培的方法 , 研究
低氧胁迫下氮对樱桃幼苗根系抗氧化系统及其线粒体功能的影响 , 旨在探讨氮在樱桃低氧胁迫中的生
理功能及其作用机理 , 寻找克服或缓解樱桃低氧伤害的方法 , 为樱桃栽培管理提供指导和理论依据。
1　材料与方法
‘吉塞拉 5号 ’ ( Prunun. cerasus ×P. canescens) 樱桃组培苗由山东省果树研究所提供。挑选 3月
龄长势基本一致的幼苗 (7～8片叶 ) 洗净转入 1 /2 Hoagland营养液中预培养。预培养 3 d后开始处
理。采用溶解氧浓度调节器 (美国 Quantum , Q25D型 ) 人为制造营养液低氧环境 (正常条件下营养
液溶解氧浓度为 810～815 mg·L - 1 ) , 通过溶氧调节器不断向营养液中通入高纯度 N2 (9919% ) , 使
营养液溶解氧浓度控制在 (2100 ±0120) mg·L - 1。营养液中 NO3 - 浓度设 0 (缺氮处理 )、715 (对
照 , 按照 1 /2 Hoagland营养液配方设置 )、1510和 2215 (加氮处理 ) mmol·L - 1。缺氮处理的营养液
中以 CaCl2代替 Ca (NO3 ) 2 , 以 KCl代替 KNO3。每处理 40株 , 每次取样 6株。
分别于处理后 0、2、4、6、8 d取樱桃根系 , 洗净后 , 测定超氧化物歧化酶 ( SOD )、过氧化物
酶 ( POD )、过氧化氢酶 (CAT) 酶活性及丙二醛 (MDA) 含量 (赵世杰 等 , 1998)。各 3次重复。
于处理 8 d后取樱桃根系洗净 , 参照杨玖英等 (2004) 的方法提取线粒体。提取的线粒体用缓冲液
(内含甘露醇 350 mmol·L - 1 , 蔗糖 250 mmol·L - 1 , EDTA 1 mmol·L - 1 , Tris2HCl l mmol·L - 1 ) 悬浮。
参照马怀宇和杨洪强 (2006) 的方法测定线粒体细胞色素 c /a (Cyt c / a) , 测定 H2O2含量 (赵世
杰 等 , 1998) , O2-·产生速率 (王爱国和罗广华 , 1990) , 以 MDA含量表示脂质过氧化水平 (钱琼秋
等 , 2006)。各 3次重复。
用 Clark氧电极法 (薛应龙 , 1985) 测定新鲜线粒体悬浮液的呼吸活性 , 反应总体积 2 mL, 温度
25 ℃。将 118 mL反应介质加入反应池中孵育 2 m in, 以空气饱和 , 然后加入线粒体悬液 012 mL, 预
温 1～2 m in后依次加入反应底物 (014 mol·L - 1 ) α - 酮戊二酸 50μL、ADP ( 0106 mol·L - 1 ) 20
μL, 观察线粒体呼吸态的变化 , 记录氧耗曲线 , 计算在 ADP加入后 (Ⅲ态呼吸 , ST3 ) 和 ADP耗尽
后 (Ⅳ态呼吸 , ST4 ) 的氧耗量。线粒体呼吸控制率 (RCR) 以 Ⅲ态和 Ⅳ态氧耗之比 ( ST3 /ST4 ) 表
示。P /O比值为反应体系中加入 ADP的 nmol数与相应所消耗的 nmol原子氧之比。3次重复。
原始数据采用 Excel处理 , 差异显著分析采用 DPS统计软件分析完成。
2　结果与分析
211　低氧胁迫下氮对樱桃根系抗氧化酶活性及膜质过氧化的影响
如图 1所示 , 各处理的 SOD、POD、CAT酶活性均呈现先升高后降低的趋势 , 在处理 4 d时达到
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　11期 生利霞等 : 氮对低氧胁迫下樱桃根系抗氧化酶活性及线粒体功能的影响 　
最高。处理过程中 , 缺氮处理的 3种酶活性一直明显低于对照处理 , 而 NO3- 浓度为 2215 mmol·L - 1
处理的 3种酶活性则始终高于对照。在处理第 4天时 , 两个加氮处理的根系 SOD活性分别高于对照
23131%和 38131% , POD 酶活性分别高于对照 28165%和 33131% , CAT酶活性分别高于对照
98119%和 284123%。说明低氧条件下 , 营养液缺氮降低了樱桃植株的应激能力和根系 SOD、POD、
CAT活性 , 而加氮处理可明显提高樱桃根系的 SOD、POD、CAT酶活性 , 且氮浓度越大酶活性升高幅
度越大。
图 1　低氧胁迫下氮对樱桃根系 SOD、POD、CAT活性和 MDA含量的影响
F ig. 1　Effects of n itrogen on the SOD, POD, CAT activ ity and MDA con ten t in roots of cherry under hypox ia stress
低氧处理过程中 , 各处理的 MDA含量均呈现先升高后降低的趋势 , 处理 4 d时含量最高。处理
期间 , 缺氮处理的 MDA含量显著高于对照 , 而加氮处理的 MDA含量始终显著低于对照 , 且 NO3- 浓
度为 2215 mmol·L - 1处理的 MDA含量低于 15 mmol·L - 1处理 , 表明低氧胁迫时 , 加氮处理可以显著
降低樱桃根系的膜质过氧化程度 , 且较高浓度的处理效果更好 , 而当营养液缺氮时 , 樱桃根系的
MDA含量显著增加 , 膜质过氧化程度加重。
212　低氧胁迫下氮对樱桃根系线粒体细胞色素 c /a、活性氧及脂质过氧化水平的影响
与对照处理相比 , 低氧缺氮处理植株根系线粒体的 Cyt c / a比值显著降低 (表 1) , H2 O2含量显
著提高 , O2
-·生成速率明显上升 , MDA含量也显著增加。而营养液加氮处理的 Cyt c / a比值显著高于
对照处理 , 且氮离子浓度越大 Cyt c /a比值越高 , H2 O2含量、O2
-·生成速率、MDA含量则低于对照处
理 , 且 NO3- 浓度为 2215 mmol·L - 1处理低于 15 mmol·L - 1处理。这说明低氧条件下 , 营养液缺氮能
导致樱桃根系中产生大量的 H2 O2 , 加快 O2
-·产生速率 , 对线粒体膜的完整性破坏程度更加严重 , 而加
氮处理可以明显减缓 H2O2、MDA含量增加 , 降低 O2
-·生成速率 , 在一定程度上保护樱桃根系线粒体
膜的完整性 , 且氮离子浓度越大 , 减缓作用越明显。
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
表 1　低氧胁迫下氮对樱桃根系线粒体细胞色素 c /a、活性氧及 MDA含量的影响
Table 1　Effects of n itrogen on the Cytochrom e c /a , con ten t of H2O 2 and MDA, production ra te of O 2
-·
in m itochondr ia of cherry roots under hypox ia stress
NO3- /
(mmol·L - 1 )
细胞色素 c /a
Cytochrome c /a
H2O2 含量 / (μmol·mg - 1 )
Content of H2O2
O2
-·产生速率 / ( nmol·mg - 1 ·m in - 1 )
Production rate of O2
-·
MDA含量 / ( nmol·mg - 1 )
Content of MDA
0 0143 ±0102d 17165 ±0132a 29141 ±0136a 2168 ±0108a
715 0167 ±0102c 16102 ±0114b 26190 ±0148b 0183 ±0107b
1510 0182 ±0103b 13172 ±0117c 26113 ±0157b 0180 ±0108b
2215 1106 ±0104a 13164 ±0164c 22177 ±0167c 0161 ±0106c
　　注 : 邓肯氏显著性检验 , 不同小写字母表示差异显著 (α = 0105)。
Note: Duncanpis multip le test, different letters indicate significant differences at 5% leve11
213　低氧胁迫下氮对樱桃根系线粒体呼吸功能的影响
与对照处理相比 , 低氧缺氮处理植株线粒体的呼吸 Ⅲ态显著降低 , 而呼吸 Ⅳ态则显著增加 (表
2) , 呼吸控制率 (RCR) 显著下降 , 呼吸作用的 P /O也明显下降 , 说明线粒体呼吸功能受到严重的
破坏。加氮处理植株线粒体的呼吸 Ⅲ态明显高于对照而呼吸 Ⅳ态则明显低于对照 , 呼吸控制率
(RCR)、呼吸作用的 P /O也显著高于对照处理 , 且 NO3 - 浓度为 2215 mmol·L - 1处理的呼吸控制率
(RCR)、呼吸作用的 P /O高于 NO3- 浓度为 15 mmol·L - 1处理 , 说明低氧胁迫下 , 营养液适量加氮可
以明显减轻对线粒体呼吸功能的破坏。
表 2　低氧胁迫下氮对樱桃根系线粒体呼吸功能的影响
Table 2　Effects of n itrogen on the resp ira tion in m itochondr ia of cherry roots under hypox ia stress
NO3- /
(mmol·L - 1 )
呼吸Ⅲ态 /
(O2 nmol·m in - 1 ·mg - 1 p rotein)
State 3
呼吸Ⅳ态 /
(O2 nmol·m in - 1 ·mg - 1 p rotein)
State 4
呼吸控制率
Resp iration control
rate (RCR)
磷氧比 P /O
Rate of phosphorus
and oxygen
0 20190 ±0158d 13125 ±0161a 1158 ±0129d 1166 ±0126b
715 23113 ±0177c 9117 ±1103b 2152 ±0124c 1197 ±0117ab
1510 26100 ±0188b 7192 ±0177bc 3128 ±0123b 2113 ±0121a
2215 29113 ±0197a 7157 ±0134c 3185 ±0139a 2121 ±0116a
　　注 : 邓肯氏显著性检验 , 不同小写字母表示差异显著 (α = 0105)。
Note: Duncanpis multip le test, different letters indicate significant differences at 5% leve11
3　讨论
在缺氧条件下 , 反硝化作用增强 , 土壤中的氮素损失严重 , 因而低氧胁迫会降低植物对氮素的吸
收和利用效率 ( Zhou et al. , 1997)。研究发现 , 作物受涝后会出现氮饥饿的特征———叶色转黄和生
长缓慢 , 对受涝的玉米幼苗施用硫酸铵 , 可以有效地恢复叶片的生长 , 从而为全株的生长发育提供充
足的营养物质 (陈国平 等 , 1989)。本试验研究结果也表明 , 低氧胁迫时 , 适当提高氮素水平可明显
缓解樱桃植株的低氧伤害 , 而氮素缺乏则会明显加重低氧伤害。
低氧胁迫下 , 由于细胞内电子传递被阻断 , 造成细胞内能荷降低 , 还原力增高 , 这些因素促进了
O2
-·、H2O2及 MDA的产生 , 造成活性氧积累 , 引起膜质过氧化 , 细胞膜的结构和功能受到破坏 , 干
扰了细胞正常的生理代谢 (B lokhima et al. , 2000)。有研究表明 , 低氧条件下 , 硝酸盐可以代替氧作
为电子的最终受体 (Reggiani et al. , 1993; Reggiani, 1993) , 以保证电子传递能正常进行。本试验
结果表明 , 低氧胁迫下 , 营养液加氮的樱桃植株根系活性氧水平和 MDA含量低于对照处理 , 抗氧化
酶 ( SOD、POD、CAT) 活性则高于对照 , 而低氧缺氮处理的结果与低氧加氮处理正好相反。这可能
是由于营养液加氮保证了硝酸盐的充足供应 , 使得电子传递顺利进行 , 降低了活性氧的生成 , 而硝酸
盐的大量还原又为蛋白质的合成代谢提供了原料 , 提高了保护性酶活性 , 能及时清除活性氧 , 从而缓
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　11期 生利霞等 : 氮对低氧胁迫下樱桃根系抗氧化酶活性及线粒体功能的影响 　
解低氧伤害。
线粒体是活性氧产生的主要场所 , 植物根系的活性氧主要来自线粒体 (赵云罡和徐建兴 ,
2001) , 而在线粒体自身的抗氧化防御体系中 , Cytc介导的呼吸链电子漏旁路可以清除由于呼吸链漏
电子而产生的 O2
-·和 H2 O2 , 但当植物遭受逆境胁迫时 , 线粒体内膜的完整性和呼吸电子传递链受到破
坏 , Cytc从线粒体内膜上脱落 , 从而使得线粒体的抗氧化防御体系破坏 , 最终导致线粒体 O2
-·产生速
率加快、H2 O2和 MDA含量增高、膜脂过氧化加剧 (徐建兴 , 2003)。本研究结果表明 , 营养液缺氮
处理植株根系线粒体 Cytc /a值明显低于对照 , 而加氮处理显著高于对照 , 说明低氧条件下 , 加入或
适当提高氮素水平可以在一定程度上保护线粒体膜及其它细胞器膜 , 提供电子受体 , 而营养液缺氮处
理由于缺乏代谢原料而使得低氧伤害加剧。
本研究结果表明 , 低氧胁迫下 , 缺氮处理樱桃根系线粒体的 RCR和 P /O显著低于对照 , 而加氮
处理明显高于对照 , 说明低氧胁迫时 , 营养液缺氮严重抑制了线粒体膜的正常呼吸偶联作用 , 利用氧
化释放能量转化为 ATP的效率明显降低 (蔡卫华 等 , 2006) , 线粒体呼吸功能遭到破坏 , 这可能是
由于代谢原料缺乏 , 电子传递被阻断 (Boris et al. , 1999) , 活性氧大量积累 , Cytc含量降低 , 活性
氧清除系统不能及时清除过多的 O2
-·、H2 O2 , 而这些活性氧首先攻击膜系统 , 启动膜脂质过氧化 , 破
坏电子传递链 , 使线粒体的完整性下降 , 导致一系列膜功能发生障碍 , 最终导致线粒体损伤 , 呼吸速
率下降 , 线粒体呼吸功能遭到破坏。而营养液适量加氮可提供足够的电子受体 , 保证电子传递 , 降低
活性氧生成和膜质过氧化 , 提高氧化磷酸化和完整性 , 使其呼吸功能维持一定的水平 , 从而缓解低氧
胁迫对线粒体的损害 , 维持植株的生长代谢。
综上所述 , 低氧胁迫时 , 适当提高营养液氮素水平可以减轻樱桃的低氧伤害 , 这可能是由于营养
液加氮使得代谢原料充足 , 保证了电子传递的顺利进行 , 又为糖酵解过程补充了 NAD + (Adeline et
al. , 2004) , 使得细胞可以得到一定的能量维持生存 , 同时又为植株生长代谢提供了足够的原料 , 保
证了各类酶的合成和活性 , 最终减轻了低氧逆境对樱桃植株的损伤。
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