全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (1) : 115 - 120
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 08 - 21; 修回日期 : 2008 - 12 - 22
基金项目 : 国家科技支撑项目 (2006BAD13B06) ; 农业部 ‘948’项目 (20062G13) ; 中央级公益性科研院所基本科研业务费专
项 (206030222208) ; 农业部园艺作物遗传改良重点开放实验室项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: fy_zhuang @ caas1net1cn)
胡萝卜根粗和根长的遗传及其杂种优势分析
欧承刚 , 庄飞云 3 , 赵志伟 , 胡 鸿 , 裴红霞
(中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081)
摘 　要 : 以 19个不同栽培类型胡萝卜品种 (或自交系 ) 配制的 16个杂交组合为研究对象 , 通过基因
型 ×环境互作的加性 —显性遗传模型探讨胡萝卜根粗和根长的遗传表现 , 并进行杂种优势预测。方差分析
结果表明 : 根粗主要受加性效应和加性 ×环境互作效应影响 , 根长主要受加性效应和显性 ×环境互作效应
影响。根粗和根长的遗传率以普通狭义遗传率为主 , 而互作狭义遗传率较小。杂交后代的超亲优势为负值 ,
表明在胡萝卜育种中 , 利用杂种优势增加根粗和根长比较有限 , 但是利用一些特殊类型的亲本进行杂交可
以改善后代的性状表现。
关键词 : 胡萝卜 ; 根粗 ; 根长 ; 遗传分析 ; 杂种优势
中图分类号 : S 63112　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0120115206
Genetic and Heterosis Ana lysis for Root W idth and L ength in Carrot ( D au2
cus ca ro ta L. )
OU Cheng2gang, ZHUANG Fei2yun3 , ZHAO Zhi2wei, HU Hong, and PE I Hong2xia
( Institu te of V egetables and Flow ers, Chinese A cadem y of A gricultura l Science, B eijing 100081, Ch ina)
Abstract: By using an additive2dom inance genetic model with genotype and environments interaction,
the genetic and heterosis for carrot root width and length were investigated with 19 varieties ( or inbreeding
lines) and their 16 F1 crosses. It was indicted that additive variance (VA ) and additive environment interac2
tion variance (VA E ) were major genetic components for rootwidth, and VA and dom inance environment interac2
tion variance (VD E ) were major genetic components for root length. The general narrow sense heritabilities
were higher than interactive narrow sense heritabilities for root width and length. The negative value for hybrid
heterobeltiosis indicted that root width and length couldnpit be increased by utilizing heterosis, but be imp roved
by using some special types of parents in carrot breeding.
Key words: carrot; root width; root length; genetic analysis; heterosis
胡萝卜 (D aucus ca rota L. ) 肉质根的优良外观品质一直是其育种的主要目标 , 尤其是根形的优
劣直接影响品种在市场上的受欢迎程度 ( Iwata et al. , 2004)。目前国内外关于胡萝卜的遗传研究主
要集中在雄性不育 ( Ferse, 1982; Tim in, 1986 )、根色 ( Buishand & Gabelman, 1980; Simon,
1996)、营养品质 (B radeen & Simon, 1997; Yau et al. , 2005; Santos & Simon, 2006) 和抗病虫害
( Takaichi & Oeda, 2000; Boiteux et al. , 2004) 等方面 , 而关于根形的研究 , 主要是从环境因素或表
现型单角度研究肉质根形状的变化。Thomp son (1969) 认为胡萝卜的根长受栽培密度和生长时间的
影响。Tim in和 Vasilevsky (1997) 的研究表明 , 圆柱形 ×球形、圆柱形 ×短柱形的杂交后代均表现
为中间类型 , 圆锥形 ×圆柱形、纺锥形 ×圆柱形的杂交后代表现为圆锥形或者纺锥形。
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本研究中以胡萝卜主要栽培类型品种 (或自交系 ) 及其配制的杂交组合为研究对象 , 从经典数
量遗传学角度深入分析胡萝卜肉质根的根粗和根长的遗传变化 , 并对杂种优势利用进行预测 , 这将为
胡萝卜农艺性状的改良和新品种的选育提供理论依据。
1　材料与方法
111　材料
试验在中国农业科学院蔬菜花卉研究所试验农场进行。共选用 19个胡萝卜品种 (或自交系 ) 作
为试材 , 分别是 50045 ( P1)、50119 ( P2)、50003 ( P3)、50103 ( P4)、Beta Ⅲ ( P5)、2327 ( P6)、
3080B ( P7)、5238B ( P8)、50170 ( P9)、超级黑田五寸 ( P10)、50371 ( P11)、澳 K ( P12)、Tou2
chon ( P13)、052071 ( P14 )、L ittle finger ( P15 )、6274B ( P16 )、樱桃胡萝卜 ( P17 )、Am sterdam
Forcing ( P18)、山西绛紫 ( P19)。其中 P1～P4为 Danvers类型 (长圆锥形 , 根头较粗 ) , P9～P12
为 Kuroda类型 (圆柱形 , 中等长度 , 根头较粗 ) , P19为中国地方品种 , 这些材料是中国农业科学院
蔬菜花卉研究所经过多代纯化选育而成 ; P5～P8为 Imperator类型 (长圆柱形 , 根细 , 长度 25～30
cm) , P16为 Nantes类型 (圆柱形 , 中等长度 ) , 是由美国威斯康星大学园艺系 Philipp W. Simon教
授赠送 ; P13～P15为 Nantes类型 , P17为 Paris Market类型 (圆球形 ) , P18为 Am sterdam类型 (短
圆柱形 ) , 分别从美国、法国和俄罗斯种子公司购买。
112　试验设计及性状调查
2005年 7月中下旬播种 , 11月中旬采收肉质根 , 挖沟贮藏。2006年 3月进行种根定植 , 5月初
进入始花期 , 以供试的 19个胡萝卜栽培品种 (或自交系 ) 为亲本 , 进行人工去雄授粉。采用不规则
缺失的非平衡双列杂交方法 (肖炳光 等 , 2005 ) , 配制 16个杂交组合 : P1 ×P7 ( H1 )、 P2 ×P7
(H2)、P10 ×P8 (H3)、P6 ×P17 (H4)、P7 ×P11 (H5)、 P13 ×P19 (H6)、P4 ×P6 (H7)、 P8 ×
P17 (H8 )、 P14 ×P9 ( H9 )、 P17 ×P8 ( H10 )、 P18 ×P6 ( H11 )、 P19 ×P5 ( H12 )、 P19 ×P3
(H13)、P19 ×P15 (H14)、P15 ×P19 (H15)、P16 ×P12 (H16)。7月中下旬将亲本和杂交组合按
随机区组设计露地播种 , 起垄栽培 , 每垄两行 , 株行距 10 cm ×15 cm。11月中旬收获肉质根 , 从亲
本和杂交组合中分别随机抽取正常肉质根 15根测量其长度和粗度 (肉质根 1 /2处横切面直径 )。
2007年 7月中旬 , 将上一年组合 H1～H3、H5～H7、H9、H11和 H13～H16及其亲本重复种植 ,
H4、H8、H10和 H12由于杂交种子量较少 , 未进行重复播种。具体栽培管理和性状统计方法同上一年。
113　统计分析
参照朱军 (1997) 提出的基因型 ×环境互作的加性 —显性遗传模型进行数据分析 , 表现型方差
Vp =VG +VGE +Ve = (VA +VD ) + (VA E +VD E ) +Ve。通过 QGAStation分析软件 (肖炳光 等 , 2005) 估
算根粗和根长的各项方差分量、遗传率并预测杂种优势 , 采用 Jackknife数值抽样方法 , 估算各项分
析中所有遗传参数估计值的标准误 , 并检验各遗传参数的显著性 ; 采用调整无偏预测法 (AUP) 预
测各项遗传效应值。
2　结果与分析
211　亲本及杂交组合的根粗和根长的比较分析
由图 1和图 2可知 , 不同年份之间亲本和杂交组合的根粗和根长存在较大差异。统计分析显示 , 亲
本的平均根粗和根长在 2006年均大于 2007年 , 与此相反 , 杂交组合的平均根粗和根长在 2006年的表现
小于 2007年 , 但均未达显著水平。对于根粗性状 , 组合 H5、H6、H9、H14和 H16在 2006年的表现位
于两亲本中间 , 但在 2007年表现超过双亲值 ; 组合 H3和 H13在 2006年低于双亲值 , 在 2007年则超过
双亲值 ; 其它组合在不同年份下表现一致。对于根长性状 , 组合 H3、H5、H6和 H14在 2006年表现位
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　1期 欧承刚等 : 胡萝卜根粗和根长的遗传及其杂种优势分析 　
于双亲中间 , 但在 2007年超过双亲值 ; 组合 H1、H2、H9、H11和 H16在 2006年均低于双亲值 , 而在
2007年超过双亲值。这表明胡萝卜肉质根的根粗和根长的遗传受基因型和环境条件的综合影响。
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212　肉质根的根粗和根长的遗传方差分量分析
表 1可知 , 肉质根的根粗和根长的加性效应 (VA ) 的方差值分别为 01099和 41355, 达极显著水
平 , 表明这两个性状的变异均受亲本基因型的影响 ; 根粗和根长均未检测出显性效应 (VD ) , 表明控
制这两个性状的等位基因之间可能不存在互作效应或互作效应很小。根粗的加性 ×环境互作效应
(VA E ) 的方差值为 01010, 达极显著水平 , 表明亲本基因型对根粗变异的影响受到年份环境条件的影
响 ; 未检测到根长的加性 ×环境互作效应 (VA E ) , 而其显性 ×环境互作效应 (VD E ) 的方差值达极显
著水平 (41259) , 表明不同年份环境条件下亲本基因型对根长变异的影响是一致的 , 但杂交组合的
根长会因年份环境条件的不同而表现不同。根粗和根长性状的机误方差达显著和极显著水平 , 表明根
粗和根长还受微环境和随机误差影响。
表 1　肉质根的根粗和根长的遗传方差分量
Table 1　The var iance com ponen ts of root w idth and length in carrot
参数
Parameters
根粗
Root width
根长
Root length
加性方差 Additive variance (VA ) 0. 0993 3 4. 3553 3
显性方差 Dom inance variance (VD ) 0 0
加性 ×环境互作方差 Additive ×Environment interaction variance (VAE ) 0. 0103 3 0
显性 ×环境互作方差 Dom inance ×Environment interaction variance (VD E ) 0 4. 2593 3
机误方差 Error variance (V e ) 0. 3483 2. 5453 3
　　注 : 3 , 3 3 分别为 5%和 1%显著性水平。下同。
Note: 3 , 3 3 indicate 5% , 1% significant level respectively. The same below.
根粗和根长的加性方差 (VA ) 均达极显著水平 , 是主要遗传效应 , 并且这种遗传效应不受环境
影响。通过对各个亲本遗传效应值的进一步分析 (表 2) , P2、P4、P5、P6、P7、P8和 P10在根粗性
状的加性效应分别达显著或极显著水平 , 其中 P2和 P4表现为显著和极显著的正向加性效应 , 表明利
用这两个亲本进行选择纯化或配制组合可以增加后代的根粗 , 反之 , 因 P5、P6、P7、P8和 P10表现
为显著或极显著负向加性效应 , 其可以显著减小后代的根粗。
表 2　亲本加性效应预测值
Table 2　Pred icted add itive effects for paren ts
亲本
Parents
根粗 ±标准误
Root width ±SE
根长 ±标准误
Root length ±SE
亲本
Parents
根粗 ±标准误
Root width ±SE
根长 ±标准误
Root length ±SE
P1 　01042 ±01034 　01797 ±01527 P11 　01010 ±01047 - 01064 ±01119
P2 　01078 ±010363 - 01553 ±01682 P12 　01181 ±01422 - 11296 ±014163 3
P3 　01020 ±01059 　01187 ±3180 P13 　01013 ±01225 　11378 ±016013
P4 　01163 ±010513 3 - 01211 ±01405 P14 　01051 ±01144 　01039 ±01203
P5
- 01339 ±011143 3 　21140 ±019373 P15 - 01041 ±01067 　01415 ±01267
P6
- 01321 ±011093 3 　11203 ±016153 P16 　01230 ±01237 - 01189 ±31325
P7 - 01393 ±011333 3 　11724 ±018003 P17 　01331 ±01184 - 41363 ±110713 3
P8
- 01365 ±011653 　01907 ±014483 P18 　01193 ±01110 　11194 ±11139
P9 - 01017 ±01050 - 01806 ±01460 P19 　01304 ±01292
- 11649 ±016373
P10 - 01137 ±010673 - 01852 ±01592
在根长性状中 , P5、P6、P7、P8和 P13具有显著的正向加性效应 , 其中以 P5的效应值最高 , 达
到 21140, 表明利用这 5个亲本材料进行选择纯化或配制杂交组合可以显著增加后代根长 ; P12、P17
和 P19具有显著或极显著的负向加性效应 , 以 P17的效应值最低为 - 41363, 因此这 3个亲本材料可
以显著降低后代根长。
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　1期 欧承刚等 : 胡萝卜根粗和根长的遗传及其杂种优势分析 　
213　肉质根的根粗和根长的遗传率
由表 3可知 , 根粗和根长的普通狭义遗传率分别为 01217和 01390, 均达到极显著水平 , 其互作
狭义遗传率均未达显著水平 ; 普通狭义遗传率代表性状中可遗传的变异 , 因此根粗和根长在后代中的
变异主要是以遗传变异为主。
214　肉质根的根粗和根长的杂种优势预测
由表 4可知 , 肉质根的根粗在 2006年和 2007年均表现负向的超亲优势 , 根长在 2006年表现负
向的超亲优势 , 在 2007年则表现正向超亲优势 , 表明杂交组合的根长由于不同年份环境条件的影响
而产生不同的表现 , 这与遗传方差分析的结果一致。由于存在基因型 ×环境互作效应的影响 , 所以综
合杂交组合两年的性状表现 , 结果显示根粗和根长性状在 F1后代中具有极显著的负向超亲优势 , 分
别为 - 1113%和 - 1219% , 表明不能利用杂种优势增加后代的根粗和根长。
表 3　肉质根的根粗和根长的遗传率
Table 3　Estima ted her itab ilities of root w idth and length in carrot
参数
Parameters
根粗
Root width
根长
Root length
普通狭义遗传率 012173 3 013903 3
General narrow sense heritability( hG 2 )
互作狭义遗传率 01021 0
Interactive narrow sense heritability( hGE 2 )
狭义遗传率 012383 3 013903 3
Narrow sense heritability( h2 )
表 4　肉质根的根粗和根长的超亲优势
Table 4　Heterobeltiosis of root w idth and length in carrot /%
年
Year
超亲优势 HPB ( F1 )
Heterobeltiosis HPB ( F1 )
根粗
Root width
根长
Root length
2006
- 5123 3 - 14133 3
2007
- 1153 3 　11133
2006—2007
- 11133 3 - 12193 3
3　讨论
肉质根的根形是根菜类蔬菜重要的农艺性状之一 , 其根粗和根长是决定根形的重要参数 , 目前关
于此方面的研究报道较少。基于混合线性模型下的加性 —显性与环境互作的遗传模型 , 不仅可以分析
各项遗传方差并预测遗传效应值 , 还可以分析各遗传效应与环境的互作关系 (朱军 , 2000)。本研究
着眼于胡萝卜肉质根的根粗和根长性状在不同年份环境条件下的遗传变化 , 结果表明根粗和根长在后
代中的遗传主要以加性效应 (VA ) 为主。加性效应是基因位点内等位基因的累加效应 , 是可以通过
选择被固定遗传的 (朱军 , 1997) , 因此通过选育纯系品种可以改良后代根粗和根长表现。另外 , 根
粗和根长均未检测出显性效应 (VD )。显性效应是基因位点内等位基因间的互作效应 , 是利用杂种优
势的基础 (朱军 , 1997) , 杂种优势预测也表明根粗和根长为负向的超亲优势 , 因此 , 杂种优势的利
用在改良后代根粗和根长中的作用比较有限。但是利用杂种优势育种可以整合亲本间的优良性状 , 提
高品质和植株抗性 , 更重要的是可以减少胡萝卜自交衰退现象 , 提高品种一致性 ( Rubatzky et al. ,
1999)。因此在杂交育种过程中 , 后代根粗或根长性状的改良主要取决于亲本类型的选择。
根粗和根长的遗传除受加性效应影响外 , 还分别受到不同类型的基因型 ×环境互作效应 (VGE )
的影响。根粗性状存在极显著的加性 ×环境互作效应 (VA E ) , 表明根粗的遗传还受不同年份条件的环
境影响 , 即在不同年份条件下性状的表现会有所不同 , 在选择纯系品种时应考虑年份条件的影响。根
长性状未检测出加性 ×环境互作效应 , 表明该性状在后代的遗传表现不受年份环境效应影响 , 即在不
同年份条件下对该性状的选择是一致的 , 但是由于存在极显著的显性 ×环境互作效应 (VD E ) , 因此
一些杂交组合在不同年份的表现可能会有所不同。
对亲本加性效应的预测有助于为胡萝卜育种中亲本材料的选择和性状改良提供理论依据。目前市
场需求逐渐偏向长根类型品种 (根长 > 20 cm) , 而我国主栽品种多为 Kuroda类型 , 根长一般为 16 ～
18 cm, 本研究中的 P9、P10、P11和 P12均为这一类型品种。研究表明这 4个亲本的根长性状为负向
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加性效应 , 其中 P12的负向加性效应达极显著水平 , 应用这些亲本材料不能提高后代的根长。而亲本
P5、P6、P7和 P8的根长具有显著的正向加性效应 , 可以显著提高后代的根长 , 同时这 4个亲本的根
粗还具有显著或极显著的负向加性效应 , 可以显著减小后代的根粗 , 这些材料均为美国 Imperator类
型 , 是美国微型胡萝卜 (俗称水果型胡萝卜 ) 主栽品种 (庄飞云 等 , 2007) , 这在我国未来胡萝卜
育种中具有很重要的应用前景。
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