全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (4) : 605 - 610
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 08 - 12; 修回日期 : 2009 - 03 - 02
基金项目 : 云南省科技攻关项目 (2006NG14)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: lsc0618@1631com)
切花非洲菊多倍体诱变初报
李　涵 1, 2, 4 , 鄢　波 1 , 张　婷 1, 4 , 蒋亚莲 1, 4 , 张　颢 1, 4 , 于丽霞 3 , 李绅崇 1, 43
(1 云南省农业科学院花卉研究所 , 昆明 650205; 2 云南大学生命科学院 , 昆明 650050; 3 西南林学院 , 昆明 650224;
4 云南省花卉技术工程中心 , 昆明 650205)
摘 　要 : 以非洲菊 ‘阳光海岸 ’和 ‘白马王子 ’ (2n = 2x = 50) 品种为供试材料 , 采用秋水仙素对其
组培丛生芽进行离体诱导 , 成功获得了四倍体植株。秋水仙素处理浓度和处理时间分别为 0102%、
0105%、0110%和 24、36、48 h。试验结果表明 , 以 0110%的秋水仙素处理 48 h诱导效果最佳 , ‘阳光海
岸 ’和 ‘白马王子 ’的丛生芽变异率分别为 16%和 10%。总体上看 , 非洲菊对秋水仙素的敏感性较低。
经气孔鉴定、染色体计数和形态学观察 , 变异材料染色体数加倍 (2n = 4x = 100)。与二倍体相比 , 变异材
料气孔面积增大 , 花序变大 , 叶色变深 , 叶尖变钝圆 , 叶片质感变厚 , 花梗直径变粗 , 花梗基部花青素着
色变深。最终分别获得稳定的 ‘阳光海岸 ’和 ‘白马王子 ’多倍体植株 200余株和 300余株。
关键词 : 非洲菊 ; 多倍体 ; 倍性鉴定 ; 诱变
中图分类号 : S 68211 + 1　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0420605206
Prelim inary Stud ies on Polyplo idy M uta tion of Cut Flower Gerbera jam eson ii
Bolus
L I Han1, 2, 4 , YAN Bo1 , ZHANG Ting1, 4 , J IANG Ya2lian1, 4 , ZHANG Hao1, 4 , YU L i2xia3 , and L I Shen2
chong1, 4 3
(1 Flow er Research Institu te, Yunnan A cadem y of A gricu ltura l Sciences, Kunm ing 650205, Ch ina; 2L ife Science College, Yun2
nan U niversity, Kunm ing 650050, China; 3 Sou thw est Forestry College, Kunm ing 650224, Ch ina; 4 Yunnan Flow er Research
and D evelopm ent Center, Kunm ing 650205, China)
Abstract: Tetrap loids were successfully induced from in vitro p lantlets of dip loid Gerbera jam eson ii Bolus
‘Cabana’and‘Dalma’(2n = 2x = 50) by dipp ing shoot tip s with colchicine. Colchicine at a concentration
of 0102% , 0105% , 0110% were tested for 24, 36 and 48 h. The results indicated that the most efficient
condition for inducing tetrap loids was treated with 0110% colchicine for 48 h. The highest mutation rate of
‘Cabana’and‘Dalma’was 16% and 10% , respectively. A s a whole, gerbrea shoots seemed be not sensi2
bility to colchicines. Mutation buds were screened by morphological app raisal, stomatal and cytological identi2
fication. The chromosome number of part mutants have doubled to 100 (2n = 4x = 100). A s compared with
dip loid, tetrap loid of Gerbera jam eson ii Bolus was characterized by larger stoma area, larger flower head,
thicker leaves color, leaves tend to round, thicker leaves, larger stem diameter and anthocyanin coloration of
peduncle bases were obviously strong. Finally, over 200 and 300 stable tetrap loids of‘Cabana’and‘Dal2
ma’were respectively abtained.
Key words: Gerbera jam eson ii Bolus; polyp loidy; p loidy level identification; mutation
目前大部分非洲菊 ( Gerbera jam eson ii Bolus) 商业品种来源于 G. jam eson ii Bolus ex Adlam 和
G. virid ifolia S. C. H的杂交后代 (Hansen, 1985) , 几乎全是二倍体 (Mercurio, 2002)。由于其本
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
身基因杂合程度高且长期无性繁殖 , 品种退化快 , 国内现有品种已满足不了市场需求。长期以来 , 缺
乏具有自主知识产权的新品种已成为非洲菊产业持续快速发展的瓶颈。目前非洲菊育种主要采用品种
间基因渗入杂交为主 , 而有关非洲菊多倍体育种的研究报道甚少。
多倍体植株因具生长健壮 , 抗逆性增强 , 花朵及果实增大 , 花色加深 , 次生代谢产物含量提高等
特性 , 备受人们的关注 , 现已获得了红掌 (张志胜 等 , 2007)、中国桔梗 (王小华 等 , 2006)、沉
香虎头兰 (李涵 等 , 2005a)、齿瓣石斛 (李涵 等 , 2005b)、虞美人 (马新才 等 , 2003)、百合
( Proscevicius, 2003)、香石竹 (瞿素萍 等 , 2004) 等多种花卉的多倍体株系。本研究中以当前市场
流行的两个非洲菊品种为材料 , 研究四倍体化学诱导及再生植株倍性鉴定技术 , 为非洲菊种质资源创
新及培育具有商业价值的新品种提供参考。
1　材料与方法
111　材料
在云南省农业科学院花卉研究所育种基地内选取市场流行的 ‘阳光海岸 ’ (Cabana) 和 ‘白马王
子 ’ (Dalma) 品种为供试材料。经鉴定其染色体数为 2n = 2x = 50, 其组培快繁技术体系已经成熟。
取组培苗并去除上部多余的叶片 , 留基部 , 接种于分化培养基 MS + BA 016 mg·L - 1 + NAA 011
mg·L - 1上 , 20 d后获得大量的丛生芽 , 选其健壮肥硕者作为多倍体诱导的基础材料。
112　多倍体植株诱导
丛生芽用浓度为 0102%、0105%、0110%的秋水仙素 ( Sigma公司 ) 分别浸泡处理 24、36、48 h
(李涵 等 , 2005b) , 而后用无菌水漂洗数次 , 接种于 MS +BA 016 mg·L - 1 + NAA 011 mg·L - 1培养
基上 , 在温度 25 ℃、光强 2 500 lx的条件下进行无菌培养 , 20 d后进行初步的形态学观察。
113　多倍体的筛选及鉴定
外部形态学初步筛选 : 观察诱变材料的长势 , 叶片外形 , 叶色变化 , 根系状况等 , 根据这些表型
特征对变异材料进行初选 , 以减少后期鉴定的工作量。
叶片气孔测定 : 选择形态变异较大的植株 , 撕取叶片上表皮 , 用无菌水作为展平剂进行制片 , 在
N ikon显微镜 (D IGITAL CAMERA DXM 1200) 下观察 , 并用二倍体的叶片气孔作为对照。在 15 ×10
的放大倍数下 , 用 015型网型目镜尺与物镜测微尺求得目镜方格网的实际面积为 015 mm ×015 mm,
随机移动制片 , 分别计算 5次方格网中的二倍体和变异株的气孔数 , 分别计算平均值。在 15 ×40的
放大倍数下 , 先用 015型网型目镜尺与物镜测微尺求得 1个小方格的实际面积为 0101 mm ×0101 mm,
即 100μm2 , 然后在显微镜 15 ×40下测量相邻的 4～5个气孔保卫细胞的长径与短径所占小方格的数
量 , 得出相应的气孔平均长与宽的方格数 , 再求出单个气孔的面积 , 计算公式为 : π /4 ×长径 ×短径
×100μm2。以单位面积的气孔数量减少和气孔显著性增大作为变异的初步鉴定指标。
染色体数鉴定 : 采用 F2BSG法制片 , 取形态变异株的幼嫩根尖 , 洗净后置于 01002 mg·L - 1
8 -羟基喹咛预处理 8 h后 , 用无菌水漂洗数次 , 卡诺固定液过夜固定 , 无菌水漂洗数次 , 经 011
mg·L - 1 HCl酸解 10 m in, 无菌水漂洗数次。取根尖 1～2 mm, 放在载玻片上 , 卡宝品红染色压片 ,
用N ikon显微镜 ( Eclip se E800) 镜检拍照 , 根据染色体数确定其倍性。
114　变异植株的稳定及扩繁
经 3种方法鉴定筛选的变异植株 , 切取茎尖 , 接种在 MS +BA 016 mg·L - 1 + NAA 011 mg·L - 1
培养基扩繁 , 经 3～4代的稳定繁殖后 , 重新鉴定染色体数。选取已加倍的材料扩繁 , 在 MS + NAA
012 mg·L - 1培养基上生根培养。当试管苗的根长达 115～210 cm时进行炼苗移栽。
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2　结果与分析
211　秋水仙素对两个非洲菊品种的诱导效果
以形态学变异和气孔显著性增大作为初步鉴定指标 , 不同处理对两个品种丛生芽的诱变情况见表
1。用 0110%秋水仙素处理 ‘阳光海岸 ’和 ‘白马王子 ’48 h, 未发生较多死亡 , 其变异率最高 , 分
别为 16%和 10% , 为适宜的处理。两个品种在 0102%秋水仙素处理 24 h的条件下 , 丛生芽未发生变
异 , 均表现不敏感。‘阳光海岸 ’在 0102%秋水仙素处理 36、48 h, 未发生死亡和变异 , 而在同样的
处理条件下 , ‘白马王子 ’死亡率分别为 2%和 4% , 变异率均为 2% , 说明不同品种对秋水仙素的敏
感性存在差异。总体上看 , 随着处理浓度升高和时间延长 , 两个品种的丛生芽死亡率随之增加 , 变异
率也不断增加 , 但不同处理间差异不大 , 表明非洲菊丛生芽对秋水仙素的敏感度较低。
表 1　离体培养条件下非洲菊的诱导效果
Table 1　The induc ing effects of colch ic ines in vitro Gerbera jam eson ii Bulos
品种
Cultivar
秋水仙素 /%
Colchicine
处理时间 / h
Treated time
总芽数
Total treated
buds
死亡数
Number of
death buds
死亡率 /%
Death rate
变异数
Number of
mutation buds
变异率 /%
Mutation rate
阳光海岸 0102 24 50 0 0 0 0
Cabana 36 50 0 0 0 0
48 50 0 0 0 0
0105 24 50 0 0 0 0
36 50 0 0 2 4
48 50 2 4 2 4
0110 24 50 0 0 1 2
36 50 2 4 3 6
48 50 4 8 8 16
白马王子 0102 24 50 1 2 0 0
Dalma 36 50 1 2 1 2
48 50 2 4 1 2
0105 24 50 2 4 1 2
36 50 3 6 1 2
48 50 3 6 2 4
0110 24 50 3 6 3 6
36 50 4 8 4 8
48 50 7 14 5 10
212　多倍体植株的鉴定
21211　诱导芽的外部形态　
经秋水仙素诱导的非洲菊丛生芽 , 部分出现叶形发生改变 , 植株丛生性增强 , 叶色加深 , 叶片边
缘锯齿密度增加 , 根变为粗短 , 伴有轻微的木质化。植株生长势减弱 , 正常苗分化期为 20 d左右 ,
而变异苗分化期需延长到 45～50 d (图版 , 1、2)。
21212　叶片气孔数量及气孔面积测定　
与相应的正常二倍体材料相比 , ‘阳光海岸 ’和 ‘白马王子 ’变异材料的气孔面积有所增大 , 单
位面积的气孔数有所减少。‘阳光海岸 ’单位面积的气孔数减少 5110% , 气孔面积增加 15419% (图
版 , 3、4)。‘白马王子 ’单位面积气孔数减少 4012% , 气孔面积增加 12818% (表 2)。同时 , 同一
变异材料同一叶片表皮的气孔大小存在一定差异 , 而且部分气孔出现畸形 , 即内孔的椭圆形不规整 ,
说明部分变异材料为嵌合体的可能性较大。另外 , 保卫细胞内叶绿体较大且颜色深。
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21213　染色体鉴定 　
经外部形态及气孔鉴定出的变异苗 , 利用压片法对其进行染色体数鉴定。结果表明 , 部分诱导材
料的染色体数超过 50条 , 由于非洲菊染色体小和染色体重叠 , 只有少数制片能清楚看到染色体为 2n
= 4x = 100, 说明部分二倍体丛生芽经秋水仙素诱导后 , 发生了染色体加倍 (图版 , 5、6)。
表 2　变异植株与二倍体的叶表皮气孔比较
Table 2　Com par ison of leaf upside stoma s of m uta tion s and d iplo ids
材料
Material
单位面积气孔数量
Number of stomas per area
气孔平均大小 (长 ×宽 ) /μm
The average size of stoma ( length ×width)
气孔面积 /μm2
A rea of stoma
阳光海岸 变异植株 Mutations 2113 5215 ×4310 1 77219
Cabana 二倍体 D ip loids 4315 3114 ×2812 69514
白马王子 变异植株 Mutations 2712 4816 ×3814 1 46517
Dalma 二倍体 D ip loids 4515 3019 ×2614 64017
21214　多倍体植株的田间观察 　
将鉴定后确认为加倍的非洲菊组培苗进行扩繁、生根 , 移植到无菌基质中炼苗 , 约 80 d后移栽。
经观察发现 , 与二倍体正常植株相比 , 加倍后的 ‘阳光海岸 ’株系 , 在外观形态上发生了变化 , 单
支花梗上出现了 ‘双头 ’现象 (图版 , 7)。
图版说明 : 1. 非洲菊二倍体组培苗 ; 2. 变异的非洲菊组培苗 ; 3. ‘阳光海岸’二倍体叶片气孔大小 , ×20; 4. ‘阳光海岸 ’四倍体
叶片气孔大小 , ×20; 5. ‘阳光海岸’二倍体根尖染色体 , 2n = 2x = 50; 6. ‘阳光海岸’四倍体根尖染色体 , 2n = 4x = 100; 7. ‘阳
光海岸’双头四倍体植株 ; 8. ‘阳光海岸’二倍体 (左 ) 与四倍体植株 (右 ) 的花序形状对比 ; 9. ‘阳光海岸 ’二倍体 (左 ) 与四
倍体植株 (右 ) 的花梗基部花青素着色对比 ; 10. ‘阳光海岸 ’二倍体 (左 ) 与四倍体植株 (右 ) 的叶片形状对比 ; 11. ‘白马王
子’二倍体 (左 ) 与四倍体植株 (右 ) 的花序形状对比 ; 12. ‘白马王子’二倍体 (左 ) 与四倍体植株 (右 ) 的叶片形状对比。
Explana tion of pla tes: 1. In vitro culture p lant of dip loid gerbera; 2. In vitro culture p lant of mutant gerbera; 3. The stoma size of dip loid‘Ca2
bana’, ×20; 4. The stoma size of‘Cabana’, ×20; 5. The chromosomal number of root tip of dip loid‘Cabana’, 2n = 2x = 50; 6. The chro2
mosomal number of root tip of tetrap loid‘Cabana’, 2n = 4x = 100; 7. The double heads flower of tetrap loid ‘Cabana’; 8. The flower type
difference between dip loid ( left) and tetrap loid ( right) of‘Cabana’; 9. The difference of anthocyanin coloration at stem s bases between dip2
loid ( left) and tetrap loid ( right) of‘Cabana’; 10. The leaf type difference between dip loid ( left) and tetrap loid ( right) of‘Cabana’;
11. The flower type difference between dip loid ( left) and tetrap loid ( right) of‘Dalma’; 12. The leaf type difference between dip loid ( left)
and tetrap loid ( right) of‘Dalma’.
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　4期 李 　涵等 : 切花非洲菊多倍体诱变初报 　
随机分别选择 10株 ‘阳光海岸 ’的二倍体和变异植株 , 分别取适宜采摘期的花序 , 用米尺测定
花序直径、花心直径、叶长和叶宽 , 用游标卡尺测定花梗直径 , 计算其平均值和标准差 , 叶面积计算
公式为 : 叶长 ×叶宽 ×0171 (近似叶面积系数 )。花序平均直径增加 716% [二倍体为 (1015 ±014)
cm, 变异材料为 (1113 ±016) cm ] , 花心平均直径增加 2617% [二倍体为 (115 ±011) cm, 变异材
料为 (119 ±012) cm ] (图版 , 8)。花梗粗增加 4618% [二倍体为 (0147 ±0104) cm, 变异材料为
(0169 ±0103) cm ] , 花梗基部花青素着色变深 (图版 , 9 )。叶面积增加 8217% (二倍体为 23011
cm
2
, 变异材料为 42013 cm2 ) , 叶片有泡状突起 , 叶色变深 , 叶毛变密 , 至叶柄 1 /3处叶片羽裂变
深 , 且叶尖形状由尖锐型变为钝圆型 (图版 , 10)。‘白马王子 ’的内轮管状花颜色由正常的乳黄色
变为白色 , 瓣尖羽裂变深 , 花朵外形富有立体感 (图版 , 11) , 叶面积增大 , 叶片变厚且有泡状突
起 , 叶尖形状由尖锐型变为钝圆型 (图版 , 12)。最终分别获得稳定的 ‘阳光海岸 ’和 ‘白马王子 ’
多倍体植株 200和 300余株。
3　讨论
诱导材料的类型对多倍体诱导率存在明显的影响。瞿素萍等 ( 2004) 对香石竹多倍体诱导研究
认为 , 利用无菌茎段作为诱导材料效果最好 ; 张志胜等 ( 2007) 利用秋水仙素处理红掌愈伤组织 ,
其变异率最高达 4515%。本研究中利用非洲菊丛生芽作为诱导材料 , 诱导效率较低 , 最高变异率仅
为 16% , 这与非洲菊对秋水仙素的敏感性有关。愈伤组织中存在大量的分化期单细胞 , 且非洲菊的
愈伤组织分化成苗较为容易。因此 , 利用愈伤组织进行多倍体诱导 , 应该可以获得更高的变异率。
秋水仙素浓度及处理时间是影响诱导多倍体的关键因素。郑思乡等 ( 2004) 利用秋水仙素离体
诱导百合不定芽的研究表明 , 浓度为 0105%诱导变异率高于 0110%的诱导率 ; 李涵等 (2005b) 利用
秋水仙素诱导齿瓣石斛丛生芽 , 在浓度为 0～011%内 , 浓度越高 , 植株变异率越低 , 而变异率与浸
泡时间没有明显的相关性 ; 张志胜等 ( 2007 ) 利用秋水仙素离体诱导红掌愈伤组织表明 , 在
0105% ～0110%内 , 低浓度长时间处理 , 四倍体诱导率高 , 高浓度短时间处理其诱导率低。本研究表
明 , 在秋水仙素浓度为 0102% ～0110%内 , 低浓度 ( 0102% ) 短时间 ( 24 h) 诱导两个品种材料 ,
均表现为不敏感。而随着秋水仙素浓度的升高和处理时间的延长 , 其死亡率未发生较大变化 , 其变异
率不断增加 , 在浓度为 0110%下处理 48 h变异率达 10% ～16% , 说明非洲菊对秋水仙素不太敏感。
经染色体鉴定 , 本试验中已获得的变异植株染色体数为 2n = 100。有关学者利用非洲菊栽培品种
未受精胚珠离体培养已诱导出单倍体 (2n = x = 25) 植株 (Ahm im et al. , 1986; M iyoshi & A sakura,
1996; 王丽花 等 , 2007)。王晓红和谭晓风 (2005) 利用非洲菊 ‘雨燕 ’F1 经秋水仙素处理后获得
的四倍体植株 , 其染色体数为 2n = 4x = 48, 这与本试验的研究结论存在较大分歧。笔者认为这与染
色体制片技术和计数有关 , 由于非洲菊染色体小且数目多 , 染色体经常发生重叠现象 , 会导致大部分
细胞分离相很难清楚计数。
诱变材料的继代稳定及扩繁对其保存和筛选十分重要。由于秋水仙素诱导加倍的再生植株多为嵌
合体 , 二倍体细胞在变异材料中占有优势 , 嵌合体倍性不易稳定 , 若不进行多倍体的稳定 , 则易发生
二倍体竞争现象。另外 , 植株倍性发生变化后 , 其营养运输等生理反应不协调 , 植株生长势弱。根据
不同培养基成分对不同倍性细胞选择压力差异 , 调整培养基配方 , 利用组织培养使其生理反应逐步协
调 , 同时筛选出多倍体材料 , 让其优良性状得以表现。本研究中经染色体鉴定确认已加倍的材料 , 通
过及时调整培养基成分 , 经过 3～4代丛生芽的不断分割和扩繁 , 筛选出了稳定的多倍体非洲菊再生
植株。
与二倍体植株相比 , 四倍体植株通常表现为叶片厚 , 颜色深 , 花序大 , 花瓣厚实 , 气孔增大等现
象 (李涵 等 , 2005a)。本研究结果表明 , 非洲菊四倍体除了上述形态特征外 , 舌状花瓣羽裂变深 ,
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花心变大 , 叶片形态由二倍体较尖变为钝圆 , 花梗明显变粗 , 花梗基部的花青素着色变深等。另外 ,
经鉴定过的非洲菊四倍体材料 , 其单株间的外形也存在一定的差异。下一步研究工作将通过形态观察
筛选出综合性状好的单株进行组培扩繁 , 并对其稳定性和育性进行鉴定。另外 , 利用四倍体和二倍体
杂交 , 以期获得稳定的三倍体植株 , 并利用三倍体育性降低的特性 , 开展非洲菊制种研究。同时 , 非
洲菊多倍体的抗逆生理也亟待进一步研究。
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